Efekt drahý nepřítel - Dear enemy effect

Drahá nepřítelem efekt nebo drahý uznání nepřítel je etologické jev, při kterém dva sousední teritoriální zvířata stávají méně agresivní k sobě jednou územní hranice jsou dobře zavedené. Když si vlastníci území zvyknou na své sousedy, vynakládají méně času a energie na obranné chování namířené proti sobě. Agrese vůči neznámým sousedům však zůstává stejná. Někteří autoři navrhli, že efektem drahého nepřítele je, že obyvatelé území vykazují nižší agresi vůči známým sousedům ve srovnání s neznámými jedinci, kteří nejsou teritoriálními „plováky“.

Účinek drahého nepřítele byl pozorován u široké škály zvířat, včetně savců, ptáků, plazů, obojživelníků, ryb a bezobratlých. Může být modulován faktory, jako je umístění známého a neznámého zvířete, roční období a přítomnost žen.

Výsledkem je obrácený účinek ošklivého souseda , kdy jsou některé druhy agresivnější vůči svým sousedům než vůči neznámým cizím lidem.

Funkce

Konečnou funkcí efektu drahého nepřítele je zvýšit individuální zdatnost zvířete vyjadřujícího chování. Tohoto zvýšení kondice je dosaženo snížením času, energie nebo rizika zranění zbytečně způsobeného obranou území nebo jeho zdrojů (např. Kamarád, jídlo, vesmír) proti známému zvířeti s jeho vlastním územím; držitel území již ví o schopnostech souseda a také ví, že je nepravděpodobné, že by se soused pokusil ovládnout území, protože takové již má.

Mechanismus

Interakci mezi dvěma sousedy lze modelovat jako iterovanou hru dilematu vězně . Z tohoto pohledu lze vlastníka území, který jedná agresivně vůči sousedovi, považovat za spolupracujícího, zatímco vlastníka území, který jedná agresivně vůči sousedovi, lze považovat za zběhlého. Nevyhnutelnou podmínkou pro to, aby vězeňské dilema fungovalo, je to, že agresivní jedinec by měl mít větší výhody než neagresivní jedinec, když se každý setká s neagresivním protivníkem. Toto ustanovení je věrohodné, protože agresivní jedinec by mohl rozšířit své území nebo ukrást jídlo nebo páření neagresivnímu jedinci. Pokud spolupráce vyžaduje určité náklady, je možným mechanismem pro dosažení stabilní spolupráce reciproční altruismus , kdy páry jednotlivců obchodují s kolegy navzájem. Drahou nepřátelskou spolupráci lze vysvětlit vzájemným altruismem, pokud územní sousedé používají podmíněné strategie, jako je tit for tat . Ve strategii „tit-for-tat“ bude subjekt spolupracovat, když jeho partner (soused) spolupracuje, a vadit, když partner vadí.

Výskyt

U savců

Euroasijští jezevci reagují na vůni známých stejných druhů méně agresivně než neznámě

Územní bobři euroasijští ( kastorové vlákno ) s oboustrannou volbou čichali kastoreum i sekreci anální žlázy od cizince déle než od souseda. Kromě toho bobři reagovali agresivně - stáli na kopci na zadních nohách, tlapkami, nadměrnými značkami nebo jejich kombinací - déle na castoreum, ale ne na sekreci anální žlázy, od cizince než od souseda. Když byly mohyly obsahující vůně ponechány zůstat přes noc a bobrovy reakce byly měřeny následující ráno, byly bobrovy odpovědi silnější jak na sekreci kastorea, tak na anální žlázu od cizince než od souseda.

Euroasijští jezevci ( Meles meles ) mohou rozlišovat mezi výkaly sebe sama, sousedů a neznámých skupin poblíž jejich hlavní osady . Jezevci vykazují zvýšené behaviorální reakce na neznámé - ve srovnání s vůněmi vlastní skupiny, ale neexistuje žádný rozdíl v reakci na sousední vůně vůči vůni vlastní skupiny. Relativní reakce na vůně neznámých skupin jsou největší během období rozmnožování, ale neexistují žádné sezónní rozdíly v odpovědích na vůně sousedů a skupin. U populací jezevců je pravděpodobné, že úrovně agrese mezi držiteli sousedního území budou udržovány relativně nízké díky uznání sousedů. Ukazuje se však zvýšená míra agrese vůči rozptýleným nebo potulným (mimozemským) jezevcům, zejména v obdobích, jako je období rozmnožování, kdy jsou potenciální hrozby pro dlouhodobou zdatnost vlastníků území největší.

Červené veverky jsou schopny rozlišit pachy známých sousedů a cizinců. Bylo navrženo, aby tuto diskriminaci mohli muži používat k tomu, aby se vyhnuli zbytečným honům a bojům tím, že se stanou známými svými sousedy.

U ptáků

Sova hučí na známé sousedy méně intenzivně než neznámě

Studie přehrávání zvuku se často používají k testování účinku drahých nepřátel u ptáků. Tyto studie prokázaly, že několik druhů ptáků reaguje agresivněji na přehrávané písně cizinců než na písně sousedů; Tyto druhy zahrnují olše Flycatcher ( Empidonax alnorum ), samec modrá tetřeva , evropské robin ( Erithacus rubecula ) a samčí pruhovaný wren ( Thryothorus pleurostictus ).

Sousední vrabci zpěvní ( Melodia melospiza ) se individuálně liší svou agresivitou. Zvýšená agresivita obyvatel vůči vetřelcům naznačuje, že obyvatelé reagují nejen na vnitřní agresivitu svých sousedů, ale také na krátkodobé změny v úrovních agresivity.

Ačkoli byla u mnoha pěvců hlášena diskriminace sousedů a cizinců , zřídka byla zkoumána u teritoriálních jiných než pěvců. Noční dravec , malá sova ( Athene noctua ), houká na obranu svého území. Malé sovy samce reagují méně na houkání sousedů přehrávaných z obvyklého místa. Odpovědi na přehrávání souseda z neobvyklého místa jsou však podobné reakcím na přehrávání cizích kopů z kteréhokoli místa.

Během období rozmnožování skřivana obecného ( Alauda arvensis ) jsou všechny běžné sekvence slabik (frází) vytvářeny všemi samci usazenými na stejném místě (sousedé), zatímco muži z různých lokalit (cizinci) sdílejí jen několik slabik. Experimenty s přehráváním poskytly důkazy o diskriminaci sousedů a cizinců v souladu s efektem drahého nepřítele, což naznačuje, že sdílené sekvence byly rozpoznány a identifikovány jako markery identity skupiny. Studie ukázaly, že účinek drahých nepřátel se během období rozmnožování skylarka mění. Přehrávání písní sousedů a cizinců ve třech obdobích období rozmnožování ukazuje, že sousedé jsou milými nepřáteli uprostřed sezóny, kdy jsou území stabilní, ale ne na začátku období rozmnožování, během osídlení a utváření párů, ani při konec, kdy se hustota ptáků zvyšuje v důsledku osamostatnění se přítomnosti mladých ptáků. V písních vrabcích, kde jsou sousedé nejčastěji otci mimopárových potomků, muži změní svou agresi vůči sousedním mužům se stavem plodnosti jejich ženy. Když byli muži předplodným a poúrodným obdobím simulovaní cizími a sousedními vetřelci, projevili muži účinek drahého nepřítele. Když se však muži během plodného období své ženy dostali k simulovaným cizím a sousedním vetřelcům, vykazovali muži stejnou odpověď na oba podněty, pravděpodobně proto, aby chránili své otcovství. Vztah drahý nepřítel tedy není pevným vzorem, ale pružným, který se pravděpodobně bude vyvíjet se sociálními a ekologickými okolnostmi.

U plazů

Hnědá anole zobrazující se svým lalokem

Muži teritoriálního ještěra, žlutohnědého draka ( Ctenophorus decresii ), snížili své úrovně agresivity při opakovaných interakcích se známými soupeři a zvýšili své úrovně agresivity vůči neznámým mužům. Čas potřebný k vyřešení interakcí byl také kratší u známých než neznámých mužů.

Další teritoriální ještěrka, ještěrka obojková ( Crotaphytus collaris ), dokáže individuálně rozpoznávat sousedy a zvýší agresi vůči nim, jak se zvýší hrozba územního vlastnictví. Místní obyvatelé zacházejí se známými sousedy, kteří byli přesunuti na opačnou hranici ke sdílené hranici, stejně agresivně jako s cizími lidmi. Obyvatelé však reagovali agresivněji na cizince než na sousedy na přírodních územích a také při neutrálních střetnutích v aréně.

U ještěrky hnědé anole ( Anolis sagrei ) se dyady samců chovají odlišně v závislosti na tom, zda jsou ještěrky předchozími sousedy, přičemž předchozí sousedy vykazují méně kývání ve srovnání s kýváním na formy čelních displejů než nesousedé.

U obojživelníků

Muži teritoriálního chovu agilní žáby ( Rana dalmatina ), mají velkou variabilitu v charakteristikách volání a jsou schopni rozlišovat mezi sousedními a neznámými stejnými druhy. Volání má nejdelší trvání v reakci na neznámý akustický podnět; na rozdíl od toho odpověď na známé konspecifické volání nevykazuje žádný rozdíl od osamělých hlasových projevů. Pozemští mloci s červeným hřbetem, Plethodon cinereus , brání území pod kameny a poleny na lesním dně ve východních Spojených státech. Jednotlivci jsou agresivnější k neznámým mlokům než ke známým jedincům.

V rybách

Účinek drahého nepřítele u samců pestrobarevných pupfishů ( Cyprinodon variegatus ) závisí na přítomnosti samic. Snížená agresivita v souladu s vážným rozpoznáním nepřítele nastává mezi sousedními sousedi v nepřítomnosti žen, ale přítomnost ženy na mužském území podněcuje srovnatelně větší agresi mezi sousedy.

Někteří vědci uspořádali třístranné soutěže mezi mužskými trestancovými cichlidami ( Cichlasoma nigrofasciatum ), aby prozkoumali účinek drahého nepřítele. Když čelili současně známému sousedovi a neznámému vetřelci, obyvatelé přednostně čelili neznámému protivníkovi. To znamená, že zavedení drahocenného uznání nepřítele mezi rezidentem a sousedem umožnilo rezidentovi nasměrovat jeho agresi na větší konkurenční hrozbu, tj. Vetřelce.

Individuální uznání hluků produkovaných samců bicolor damselfish ( Pomacentrus partitus ) byly prokázány v této oblasti. Přehrávání nerezidentních zvuků z území dané ryby vyvolává u nejbližšího souseda větší odezvu než přehrávání rezidentního zvuku. Testování také zahrnovalo přepínání zvuků dvou nejbližších sousedů vzhledem k území každého příslušného muže. Výsledky prokázaly, že všichni muži v kolonii jednotlivě rozpoznávají zvuky svých dvou nejbližších sousedů.

U bezobratlých

Domácí rozsahy mravenců žijících v koloniích se často překrývají s rozsahy jiných stejnorodých kolonií a kolonií jiných druhů. V laboratorních experimentech se frekvence a závažnost agonistických interakcí mezi pracovníky z různých kolonií zvyšuje se vzdáleností mezi jejich hnízdi; toto bylo hlášeno u mravenců Leptothorax nylanderi a Pheidole . Ve volné přírodě je známo, že včely mužského druhu Xylocopa micans pomalu létají na území sousedního držitele mužského území, aby otestovaly a stanovily vzájemnou hranici svých dvou území.

Účinek drahého nepřítele byl zaznamenán v koloniích termitů Macrotermes falciger, kde rostou houby . Behaviorální testy s pracovníky neodhalily žádné poplašné chování ani úmrtnost při párování pracovníků ze stejné kolonie, ale celou škálu od bez poplachu po zjevnou agresi, s přidruženou smrtí, když byli jednotlivci spárováni z různých kolonií. Úroveň úmrtnosti se zvyšuje s rozdíly ve složení kutikulárních uhlovodíků mezi koloniemi.

Krabi mužského pískovce přitahují kamarády mávnutím

Samci kraba písečného ( Uca pugilator ) brání území, která se skládají z chovného doupěte a oblasti zobrazení, kde mávají drápy, aby přilákaly ženy. Muži držející se v nory se účastní agonistických soutěží jak s dotěrnými muži, kteří se pokoušejí převzít doupě, tak s dalšími sousedy, kteří drží území, kteří se zjevně pokoušejí omezit mávání nebo jiné povrchové aktivity soupeřů. Soutěže se skládají z jednoho nebo více prvků chování, které sahají od kontaktu s drápy až po použití drápu k tlačení, uchopení nebo převrácení soupeře. V terénu začínají soutěže s vetřelci s vyšší intenzitou a stupňují se rychleji než u sousedů. Soutěže mezi rezidenty a rezidenty se však zvyšují na intenzitě, když jsou nory blízko, sousedé proti sobě při východu z nor a sousedé byli podobné velikosti. Blízkost a orientace určují snadnost, s jakou může být soused zapojen.

Ošklivý efekt souseda nebo žádný efekt

Řada studií našla důkazy o účinku opačném k účinku drahého nepřítele, tj. Je více agresivní vůči sousedům než vůči cizím lidem. Tomu se říká ošklivý sousedský efekt .

Jahodová šípová žába

Kolonie tkalcovského mravence ( Oecophylla smaragdina ) jsou schopny rozpoznat větší podíl pracovníků ze sousedních kolonií jako nekoloniálních členů. Je-li uznán jako nečlen kolonie, projevuje se větší agresivita vůči sousedům než vůči sousedům. Skupiny mongoose pruhované ( Mungos mungo ) více vokalizují a kontrolují více vzorků vůní v reakci na čichové podněty sousedů než cizinců. Bylo navrženo, že zvýšená agresivita vůči sousedům je častější u společenských druhů s intenzivní konkurencí mezi sousedy, na rozdíl od snížené agrese vůči sousedům typické pro většinu solitérních druhů. Kromě toho mohou zvířata reagovat tímto způsobem, když setkání s vetřelci z nesousedících kolonií jsou vzácná a mají jen malý důsledek.

Samice novozélandských zvonů ( Anthornis melanura ) jsou agresivnější vůči písním sousedních žen. To je v protikladu k fenoménu drahých nepřátel a naznačuje to, že sousední ženy představují u tohoto druhu větší hrozbu než cizí.

Řada studií nezjistila žádný důkaz o účinku drahého nepřítele, který by ukázal, že účinek není univerzální. Územní samci žáby jahodové jedovaté ( Dendrobates pumilio ) a skvrnitého ptáka ( Hylophylax naevioides ) nedělají behaviorálně rozdíly mezi voláními sousedů a cizinců a samice ještěrů límcovitých nevykazují žádný rozdíl ve svém chování vůči sousedním nebo neznámým ženám.

Samci paviánů morských ( Papio papio ), kteří žijí v gangech, se neliší ve svém chování vůči sousedním a cizím samcům a do velké míry ignorují každého člena, který není členem gangu, bez ohledu na jeho povědomí; to znamená, že nevykazují účinek „drahého nepřítele“ ani „ošklivého souseda“.

Reference