Síť výchozího režimu - Default mode network

Síť ve výchozím režimu
Výchozí režim network-WRNMMC.jpg
fMRI sken zobrazující oblasti sítě výchozího režimu; mediální prefrontální kortex se zadní cingulate mozková kůra / precuneus a úhlové gyrus
Anatomická terminologie
Síťové připojení ve výchozím režimu. Tento obrázek ukazuje hlavní oblasti sítě výchozího režimu (žlutá) a konektivitu mezi oblastmi barevně odlišenými strukturálním směrem procházení (xyz → rgb).

V neurovědě je síť výchozích režimů ( DMN ), známá také jako výchozí síť , výchozí síť stavů nebo anatomicky mediální frontoparietální síť ( M-FPN ), rozsáhlá mozková síť složená převážně z mediální prefrontální kůry , zadní cingulární kůra / precuneus a hranatý gyrus . Je nejlépe známý tím, že je aktivní, když se člověk nesoustředí na vnější svět a mozek je v bdělém klidu, například během snění a bloudění myslí . Může být také aktivní během podrobných myšlenek souvisejících s výkonem externích úkolů. Jindy, kdy je DMN aktivní, patří, když jedinec myslí na druhé, myslí na sebe, pamatuje si minulost a plánuje budoucnost.

Ačkoli DMN byla původně zaznamenána jako deaktivovaná u určitých úkolů zaměřených na cíl a někdy byla označována jako síť negativních pro úkoly , tato nomenklatura je nyní široce považována za zavádějící, protože síť může být aktivní v interních cílových a koncepčních kognitivních úkoly. Ukázalo se, že DMN negativně koreluje s jinými sítěmi v mozku, jako jsou sítě pozornosti.

Důkazy poukazují na narušení DMN lidí s Alzheimerovou chorobou a poruchou autistického spektra .

Dějiny

Hans Berger , vynálezce elektroencefalogramu , byl první, kdo navrhl myšlenku, že mozek je neustále zaneprázdněn. V sérii článků publikovaných v roce 1929 ukázal, že elektrické kmity detekované jeho zařízením neustávají, i když je subjekt v klidu. Jeho myšlenky však nebyly brány vážně a mezi neurology se vytvořilo obecné vnímání, že pouze tehdy, když je prováděna soustředěná činnost, se mozek (nebo jeho část) aktivuje.

Ale v padesátých letech si Louis Sokoloff a jeho kolegové všimli, že metabolismus v mozku zůstal stejný, když člověk přešel z klidového stavu do provádění namáhavých matematických úloh, což naznačuje, že aktivní metabolismus v mozku se musí odehrávat také během odpočinku. V 70. letech David H. Ingvar a jeho kolegové pozorovali průtok krve v přední části mozku nejvyšší, když je člověk v klidu. Přibližně ve stejné době bylo pozorováno vnitřní oscilační chování v neuronech obratlovců v cerebelárních Purkyňových buňkách , nižším olivárním jádru a thalamu .

V devadesátých letech, s příchodem skenů s pozitronovou emisní tomografií (PET), si vědci začali všímat, že když je člověk zapojen do úkolů vnímání, jazyka a pozornosti, stejné oblasti mozku se ve srovnání s pasivním odpočinkem stávají méně aktivními a označili je oblasti jako „deaktivované“.

V roce 1995 Bharat Biswal, postgraduální student na Medical College of Wisconsin v Milwaukee, zjistil, že lidský senzomotorický systém zobrazuje „propojení v klidovém stavu“, což ukazuje synchronicitu při skenování funkční magnetické rezonance (fMRI), aniž by se věnoval jakémukoli úkolu.

Později experimenty laboratoře neurologa Marcuse E. Raichleho na Lékařské fakultě Washingtonské univerzity a dalších skupin ukázaly, že spotřeba energie mozku se při provádění soustředěného mentálního úkolu zvyšuje o méně než 5% jeho základní spotřeby energie. Tyto experimenty ukázaly, že mozek je neustále aktivní s vysokou úrovní aktivity, i když se člověk nevěnuje soustředěné duševní práci. Výzkum se poté zaměřil na nalezení regionů odpovědných za tuto konstantní úroveň aktivity na pozadí.

Raichle v roce 2001 vytvořil termín „výchozí režim“ k popisu mozkové funkce v klidovém stavu; tento koncept se rychle stal ústředním tématem neurovědy . Zhruba v této době vznikla myšlenka, že tato síť oblastí mozku je zapojena do vnitřně zaměřených myšlenek a je pozastavena během konkrétního chování zaměřeného na cíl. V roce 2003 Greicius a jeho kolegové zkoumali skenování fMRI v klidovém stavu a podívali se na to, jak spolu souvisí různé části mozku. Jejich korelační mapy zvýraznily stejné oblasti, které již identifikovali ostatní výzkumníci. To bylo důležité, protože demonstrovalo sbližování metod, které vedly ke zapojování stejných oblastí do DMN. Od té doby byly identifikovány další sítě, jako jsou vizuální, sluchové a pozorovací sítě. Některé z nich jsou často v antikorelaci se sítí výchozího režimu.

Počet publikací za rok s názvem „výchozí režim sítě“ nebo „výchozí síť“. Hledání bylo provedeno v Google Scholar.

Až do poloviny dvacátých let minulého století vědci označovali síť výchozího režimu za „síť negativních pro úkoly“, protože byla deaktivována, když účastníci museli provádět externí úkoly zaměřené na cíl. Předpokládalo se, že DMN je aktivní pouze během pasivního odpočinku a neaktivní během úkolů. Novější studie však prokázaly, že DMN je aktivní v určitých vnitřních úkolech zaměřených na cíl, jako je sociální pracovní paměť a autobiografické úkoly.

Kolem roku 2007 raketově narostl počet papírů odkazujících na síť výchozího režimu. Ve všech letech před rokem 2007 bylo publikováno 12 prací, které v názvu odkazovaly na „síť výchozího režimu“ nebo „výchozí síť“; v letech 2007 až 2014 se však počet zvýšil na 1 384 příspěvků. Jedním z důvodů nárůstu příspěvků je výsledek robustního účinku nalezení DMN pomocí skenů v klidovém stavu a analýzy nezávislých komponent (ICA). Dalším důvodem je, že DMN lze měřit pomocí krátkých a nenáročných skenů v klidovém stavu, což znamená, že je lze provádět na jakékoli populaci, včetně malých dětí, klinických populací a nelidských primátů. Třetím důvodem je, že role DMN byla rozšířena na více než jen na pasivní mozkovou síť.

Anatomie

Grafy dynamického vývoje korelací mezi mozkovými sítěmi. (A) U dětí jsou regiony z velké části místní a jsou organizovány podle jejich fyzické polohy; čelní oblasti jsou zvýrazněny světle modrou barvou. (B) U dospělých se sítě stávají velmi korelovanými navzdory jejich fyzické vzdálenosti; výchozí síť je zvýrazněna světle červenou barvou. Tento výsledek se nyní domnívá, že byl zmaten artefaktovými procesy, které lze přičíst tendenci mladších subjektů pohybovat se více během získávání obrazu, které přednostně nafukují odhady konektivity mezi fyzicky blízkými oblastmi (Power 2012, Satterthwaite 2012).

Síť výchozího režimu je propojená a anatomicky definovaná sada oblastí mozku. Síť lze rozdělit na rozbočovače a podsekce:

Funkční rozbočovače: Informace týkající se sebe sama

  • Zadní cingulární kůra (PCC) a precuneus : Kombinuje pozornost zdola nahoru (nekontrolovaně) s informacemi z paměti a vnímání. Břišní (spodní) část PCC se aktivuje ve všech úkolech, které zahrnují DMN, včetně těch, které se týkají já, vztahují se k ostatním, pamatují si minulost, přemýšlejí o budoucnosti a zpracovávají koncepty plus prostorovou navigaci. Hřbetní (horní) část PCC zahrnuje nedobrovolné uvědomění a vzrušení. Precuneus se podílí na vizuálních, senzomotorických a pozornosti.
  • Mediální prefrontální kůra (mPFC) : Rozhodnutí o vlastním zpracování, jako jsou osobní informace, autobiografické vzpomínky, budoucí cíle a události a rozhodování o osobách velmi blízkých, jako je rodina. Ventrální (dolní) část se podílí na pozitivních emočních informacích a vnitřně oceňované odměně.
  • Angular gyrus : spojuje vnímání, pozornost, prostorové poznání a akci a pomáhá s částmi vyvolání epizodických vzpomínek

Hřbetní mediální subsystém: Myslet na druhé

Mediální dočasný subsystém: Autobiografická paměť a budoucí simulace

Síť výchozího režimu je nejčastěji definována pomocí údajů o klidovém stavu vložením semene do zadní cingulární kůry a zkoumáním, které další oblasti mozku s touto oblastí nejvíce korelují. DMN lze také definovat oblastmi deaktivovanými během externích směrovaných úkolů ve srovnání s odpočinkem. Analýza nezávislých komponent (ICA) spolehlivě najde DMN pro jednotlivce i napříč skupinami a stala se standardním nástrojem pro mapování výchozí sítě.

Ukázalo se, že síť výchozího režimu vykazuje nejvyšší přesah ve své strukturální a funkční konektivitě, což naznačuje, že strukturální architektura mozku může být postavena tak, že tato konkrétní síť je ve výchozím nastavení aktivována. Nedávné důkazy ze studie populačního mozku zobrazující 10 000 účastníků britské biobanky dále naznačují, že každý uzel DMN lze rozložit na podoblasti s komplementárními strukturálními a funkčními vlastnostmi. Ve výzkumu DMN je rozšířenou praxí zacházet s funkčně homogenními uzly, které jej tvoří, ale rozdíl mezi poduzly v každém hlavním uzlu DMN byl většinou opomíjen. Těsná blízkost subnodů, které šíří hippocampální časoprostorové výstupy a subnodů, které popisují globální síťovou architekturu, však může umožnit výchozí funkce, jako je autobiografické vyvolávání nebo interně orientované myšlení.

V kojeneckém mozku existují jen omezené důkazy o výchozí síti, ale výchozí připojení k síti je konzistentnější u dětí ve věku 9–12 let, což naznačuje, že výchozí síť prochází vývojovými změnami.

Analýza funkční konektivity u opic ukazuje podobnou síť regionů jako síť výchozího režimu, kterou lze pozorovat u lidí. PCC je také klíčovým centrem opic; mPFC je však menší a méně dobře propojený s jinými oblastmi mozku, a to především proto, že lidský mPFC je mnohem větší a dobře vyvinutý.

Difúzní zobrazování MRI ukazuje trakty bílé hmoty, které spojují různé oblasti DMN dohromady. Strukturální spojení zjištěná z difuzního zobrazování MRI a funkční korelace z klidového stavu fMRI vykazují nejvyšší úroveň překrývání a shody v oblastech DMN. To poskytuje důkaz, že neurony v oblastech DMN jsou navzájem propojeny velkými trakty axonů, což způsobuje vzájemnou korelaci aktivity v těchto oblastech.

Funkce

Předpokládá se, že síť výchozího režimu zahrnuje několik různých funkcí:

Je to potenciálně neurologický základ pro sebe sama:

  • Autobiografické informace: Vzpomínky na shromažďování událostí a skutečností o sobě samém
  • Odkaz na sebe: Odkazování na vlastnosti a popisy vlastního já
  • Emoce vlastního já: Reflektování vlastního emočního stavu

Myslet na ostatní:

  • Teorie mysli: Přemýšlení o myšlenkách druhých a o tom, co by mohli nebo nemuseli vědět
  • Emoce ostatních: Porozumění emocím ostatních lidí a vcítění se do jejich pocitů
  • Morální uvažování: Určení spravedlivého a nespravedlivého výsledku akce
  • Sociální hodnocení: Posouzení dobrého a špatného postoje ohledně sociálních konceptů
  • Sociální kategorie: Reflektování důležitých sociálních charakteristik a postavení skupiny
  • Sociální izolace: Vnímaný nedostatek sociální interakce.

Vzpomínka na minulost a přemýšlení o budoucnosti:

  • Vzpomínka na minulost: Vzpomínka na události, které se staly v minulosti
  • Představení budoucnosti: Představte si události, které by se mohly v budoucnu stát
  • Epizodická paměť: Podrobná paměť související s konkrétními událostmi v čase
  • Pochopení příběhu: Pochopení a zapamatování příběhu

Síť výchozího režimu je aktivní během pasivního odpočinku a bloudění mysli, což obvykle zahrnuje přemýšlení o druhých, přemýšlení o sobě, vzpomínání na minulost a představování si budoucnosti, nikoli plnění úkolu. Nedávná práce však zpochybnila specifické mapování mezi sítí výchozího režimu a toulkami po mysli, protože systém je důležitý při udržování podrobných reprezentací informací o úkolech během kódování pracovní paměti. Studie elektrokortikografie (které zahrnují umístění elektrod na povrch mozkové kůry subjektu) ukázaly, že síť výchozího režimu se aktivuje během zlomku sekundy poté, co účastníci dokončí úkol. Navíc během úkolů náročných na pozornost byla prokázána dostatečná deaktivace sítě výchozího režimu v době kódování paměti, což má za následek úspěšnější konsolidaci dlouhodobé paměti.

Studie ukázaly, že když lidé sledují film, poslouchají příběh nebo čtou příběh, jejich DMN jsou ve vzájemném vztahu. DMN nesouvisejí, pokud jsou příběhy zakódovány nebo jsou v jazyce, kterému osoba nerozumí, což naznačuje, že síť je velmi zapojena do porozumění a následné formování paměti tohoto příběhu. DMN je prokázáno, že je dokonce v korelaci, pokud je stejný příběh prezentován různým lidem v různých jazycích, což dále naznačuje, že DMN je skutečně zapojena do aspektu porozumění příběhu, a nikoli do sluchového nebo jazykového aspektu.

Síť výchozího režimu je deaktivována během některých externích úkolů orientovaných na cíl, jako jsou úkoly vizuální pozornosti nebo kognitivní pracovní paměti . U interních úkolů zaměřených na cíl, jako je sociální pracovní paměť nebo autobiografické úkoly, je však DMN pozitivně aktivována s úkolem a koreluje s jinými sítěmi, jako je síť zapojená do výkonné funkce . Oblasti DMN se také aktivují během kognitivně náročných úkolů, které vyžadují koncepční reprezentace vyššího řádu. DMN vykazuje vyšší aktivaci, když jsou behaviorální reakce stabilní, a tato aktivace je nezávislá na self-reporting mysli putování.

Dosud netušená možnost je, že výchozí síť je aktivována imobilizací vlastní testovacímu postupu (pacient je připoután na zádech na nosítkách a vložen úzkým tunelem do masivní kovové struktury). Tento postup vytváří pocit zachycení a není překvapením, že nejčastěji hlášeným vedlejším účinkem je klaustrofobie. Tento alternativní pohled naznačuje nedávný článek, který spojuje teorii mysli s imobilizací.

Nedávný výzkum ukázal, že DMN souvisí s vnímáním krásy , ve kterém se síť aktivuje generalizovaným způsobem na esteticky se pohybující oblasti, jako jsou umělecká díla, krajiny a architektura. To by vysvětlovalo hluboký vnitřní pocit potěšení související s estetikou , propojený se smyslem osobní identity, díky síťovým funkcím souvisejícím s vlastním já .

Klinický význam

Předpokládá se, že síť výchozího režimu je relevantní pro poruchy včetně Alzheimerovy choroby , autismu , schizofrenie , závažné depresivní poruchy (MDD), chronické bolesti , posttraumatické stresové poruchy (PTSD) a dalších. Zejména bylo také hlášeno, že DMN vykazuje překrývající se, ale odlišné vzorce nervové aktivity v různých podmínkách duševního zdraví, například při přímém porovnávání poruchy pozornosti s hyperaktivitou (ADHD) a autismu .

Lidé s Alzheimerovou chorobou vykazují snížení hladiny glukózy (využití energie) v oblastech sítě výchozího režimu. Tato snížení začínají mírným poklesem u mírných pacientů a pokračují ve velkém snížení u těžkých pacientů. Překvapivě narušení DMN začíná ještě dříve, než jedinci vykazují známky Alzheimerovy choroby. Grafy peptidu amyloidu-beta , o kterém se předpokládá, že způsobuje Alzheimerovu chorobu, ukazují, že nahromadění peptidu je v DMN. To přimělo Randyho Bucknera a jeho kolegy, aby navrhli vysokou rychlost metabolismu z kontinuální aktivace DMN, což způsobí, že se v těchto oblastech DMN akumuluje více amyloid-beta peptidu. Tyto amyloid-beta peptidy narušují DMN, a protože DMN se významně podílí na tvorbě a získávání paměti, vede toto narušení k symptomům Alzheimerovy choroby.

Předpokládá se, že DMN je narušen u jedinců s poruchou autistického spektra. Tito jedinci mají problémy se sociální interakcí a komunikací, což jsou hlavní úkoly této sítě. Studie ukázaly horší spojení mezi oblastmi DMN u jedinců s autismem, zejména mezi mPFC (zapojeným do myšlení o sobě a ostatních) a PCC (centrální jádro DMN). Čím závažnější autismus je, tím méně jsou tyto oblasti navzájem propojeny. Není jasné, zda je to příčina nebo důsledek autismu, nebo zda je příčinou obojího ( matoucí ) třetí faktor .

Ačkoli není jasné, zda je konektivita DMN zvýšena nebo snížena u psychotické bipolární poruchy a schizofrenie, několik genů korelovaných se změněnou DMN konektivitou je také rizikovými geny pro poruchy nálady a psychózy.

Ruminace , jeden z hlavních příznaků závažné depresivní poruchy , je spojena se zvýšenou konektivitou DMN a dominancí nad ostatními sítěmi během odpočinku. Taková hyperkonektivita DMN byla pozorována u deprese první epizody a chronické bolesti. Změněná konektivita DMN může změnit způsob, jakým člověk vnímá události a jeho sociální a morální uvažování, čímž se zvýší jeho náchylnost k depresivním symptomům.

Spodní připojení mezi oblastmi mozku bylo zjištěno přes standardní síť u lidí, kteří měli dlouhodobé trauma, jako je zneužívání v dětství nebo zanedbávání, a je spojena s dysfunkční upevňovacími vzory. U lidí s PTSD byla nižší aktivace v zadním cingulárním gyru ve srovnání s kontrolami a těžká PTSD byla charakterizována nižší konektivitou v rámci DMN.

Dospělí a děti s ADHD vykazují sníženou antikorelaci mezi DMN a jinými mozkovými sítěmi. Příčinou může být zpoždění ve zrání mozku. Obecněji řečeno, konkurenční aktivace mezi DMN a jinými sítěmi během kódování paměti může mít za následek špatnou konsolidaci dlouhodobé paměti, která je symptomem nejen ADHD, ale také deprese, úzkosti, autismu a schizofrenie.

Modulace

Síť výchozího režimu (DMN) může být modulována následujícími zásahy a procesy:

  • Akupunktura - Deaktivace limbických oblastí mozku a DMN. Bylo navrženo, že je to kvůli reakci na bolest.
  • Meditace - Umeditačních praktik byly nalezenystrukturální změny v oblastech DMN, jako je temporoparietální spojení , zadní cingulární kůra a precuneus . Dlouhodobě praktikující mají sníženou aktivaci a sníženou funkční konektivitu DMN. Bylo zjištěno, žerůzné formy nedirektivní meditace, včetně transcendentální meditace a meditace Acem , aktivují DMN.
  • Spící a odpočívající bdělost
    • Klidová bdělost - funkční propojení mezi uzly DMN je silné.
    • Nástup spánku -Snížení konektivity mezi DMN a sítí kladnou na úkoly .
    • Fáze N2 spánku NREM - Snížení konektivity mezi zadní cingulární kůrou a mediální prefrontální kůrou .
    • Fáze N3 spánku NREM - Další snížení konektivity mezi PCC a MPFC.
    • REM spánek - Možné zvýšení konektivity mezi uzly DMN.
  • Nedostatek spánku -Funkční konektivita mezi uzly DMN v klidovém stavu je obvykle silná, ale deprivace spánku má za následek snížení konektivity v rámci DMN. Nedávné studie naznačují snížení konektivity mezi DMN a sítí kladnou na úkoly v důsledku ztráty spánku.
  • Psychedelické léky -Při podávání psilocybinu byl pozorovánsnížený průtok krve do PCC a mPFC . Tyto dvě oblasti jsou považovány za hlavní uzly DMN. Jedna studie o účincích LSD prokázala, že lék desynchronizuje mozkovou aktivitu v DMN; aktivita oblastí mozku, které tvoří DMN, se stává méně korelovanou.
  • Hluboká mozková stimulace - Změny mozkové aktivity s hlubokou mozkovou stimulací lze použít k vyvážení klidových stavových sítí.
  • Psychoterapie - U PTSD se abnormality v síti výchozího režimu normalizují u jedinců, kteří reagují na intervence psychoterapie.
  • Technika tréninku pozornosti - Výzkum ukazuje, že i jediné sezení techniky tréninku pozornosti mění funkční konektivitu DMN
  • Antidepresiva - Abnormality v konektivitě DMN se snižují po léčbě antidepresivy v PTSD.
  • Fyzická aktivita a cvičení - Fyzická aktivita a pravděpodobněji aerobní trénink mohou změnit DMN. Sportovní experti navíc ukazují rozdíly v sítích, zejména v DMN.

Kritika

Někteří tvrdili, že oblasti mozku ve výchozí síti se zobrazují pouze společně, a to kvůli cévní vazbě velkých tepen a žil v mozku poblíž těchto oblastí, nikoli proto, že jsou tyto oblasti ve skutečnosti navzájem funkčně propojeny. Tento argument pochází ze studií, které ukazují, že změna dýchání mění hladinu kyslíku v krvi, což zase nejvíce ovlivňuje DMN. Tyto studie však nevysvětlují, proč lze DMN identifikovat také pomocí PET skenů měřením metabolismu glukózy, který je nezávislý na vaskulární vazbě, a v elektrokortikografických studiích měřících elektrickou aktivitu na povrchu mozku a v MEG měřením magnetických polí spojených s elektrofyziologickými mozková aktivita, která obchází hemodynamickou reakci.

Myšlenka „výchozí sítě“ není všeobecně přijímána. V roce 2007 byl koncept výchozího režimu kritizován jako neužitečný pro pochopení funkce mozku, na základě toho, že jednodušší hypotéza je, že odpočívající mozek ve skutečnosti dělá více zpracování než mozek, který dělá určité „náročné“ úkoly, a že neexistuje žádný zvláštní význam pro vnitřní aktivitu klidového mozku.

Nomenklatura

Síť výchozího režimu se také nazývá jazyková síť, sémantický systém nebo limbická síť. Přestože je dichotomie zavádějící, termín síť negativně zaměřená na úkoly se stále někdy používá k porovnání s jinými externě orientovanými mozkovými sítěmi.

V roce 2019 Uddin a kol. navrhl, aby jako standardní anatomický název pro tuto síť byla použita mediální frontoparietální síť ( M-FPN ).

Viz také

Reference

externí odkazy