Obrana v hmyzu - Defense in insects

Hmyz má širokou škálu predátorů , včetně ptáků , plazů , obojživelníků , savců , masožravých rostlin a dalších členovců . Velká většina (80–99,99%) narozených jedinců nepřežije do reprodukčního věku, přičemž asi 50% této úmrtnosti připisuje predaci. Aby se hmyz vypořádal s touto pokračující únikovou bitvou, vyvinul si hmyz širokou škálu obranných mechanismů . Jediným omezením těchto úprav je, že jejich náklady, pokud jde o čas a energii, nepřesahují přínos, který poskytují organismu. Čím dále funkce vyvažuje rovnováhu směrem k prospěšné, tím je pravděpodobnější, že výběr bude působit na danou vlastnost a předá ji dalším generacím. Platí i opak; obrany, které jsou příliš nákladné, budou mít malou šanci, že budou přeneseny. Mezi příklady obrany, které odolaly zkoušce času, patří úkryt, útěk letem nebo útěkem a pevná půda pro boj, stejně jako výroba chemikálií a sociálních struktur, které pomáhají předcházet predátorství.

Jedním z nejznámějších moderních příkladů role, kterou hrála evoluce v obraně proti hmyzu, je souvislost mezi melanismem a můrou pepřovou ( Biston betularia ). V Anglii v posledních dvou stoletích proběhla evoluce můry pepře , přičemž tmavší morfové převládají nad světlejšími morfami, aby se snížilo riziko predace. O jejím základním mechanismu se však stále diskutuje.

Úkryt

Vycházkové hole (řád Phasmatodea ), mnoho druhů katydid (čeleď Tettigoniidae ) a můry (řád Lepidoptera ) jsou jen některé z druhů hmyzu, které si vyvinuly specializovanou kryptickou morfologii. Tato adaptace jim umožňuje skrývat se ve svém prostředí kvůli podobnosti s obecným pozadím nebo nepoživatelným objektem. Když nějaký hmyz vypadá jako nezpůsobilá nebo bezvýznamné objekt v prostředí, které nemá žádný význam pro dravce, jako je listí a větviček, se uvádí, že vykazují mimesis , formu Crypsis .

Hmyz může také přijímat různé druhy kamufláží , což je jiný typ cypsis. Patří mezi ně připomínající rovnoměrně barevné pozadí, stejně jako světlo níže a tmavý výše nebo countershaded . Maskování je navíc účinné, pokud má za následek vzory nebo jedinečné morfologie, které narušují obrysy, aby lépe sloučily jednotlivce do pozadí.

Perspektiva nákladů a přínosů

Motýli (řád Lepidoptera ) jsou dobrým příkladem vyvážení mezi náklady a výhodami spojenými s obranou. Aby mohli motýli vzlétnout, musí mít teplotu hrudníku 36–40 ° C (97–104 ° F). Tato energie se získává jak vnitřně prostřednictvím svalů, tak zvenčí prostřednictvím získávání slunečního záření přes tělo nebo křídla. Když se na to podíváme v tomto světle, hraje klíčovou roli v přežití kryptické zbarvení k úniku před predátory, značení, které přiláká stejná specifika nebo varuje predátory ( aposematismus ), a absence barvy k absorbování adekvátního slunečního záření. Pouze když jsou tyto tři záležitosti v rovnováze, maximalizuje motýl svou kondici.

Mimikry

Mimikry jsou formou obrany, která popisuje, kdy se druh podobá druhům rozpoznaným přirozenými nepřáteli, a poskytuje mu ochranu před predátory. Podobnost mezi mimiky nenaznačuje společné předky. Mimikry fungují pouze tehdy, jsou-li dravci schopni poučit se z konzumace nechutných druhů. Jedná se o třídílný systém, který zahrnuje modelový druh, napodobeninu tohoto druhu a dravého pozorovatele, který působí jako selektivní agent. Má-li být učení úspěšné, musí existovat všechny modely, mimici a predátoři, což je v kontextu geografického sympatismu možné .

Mimika je rozdělena na dvě části, Batesovu mimiku a Müllerovu mimiku .

Batesova mimika

V Batesovské mimikry má aposematický nejedlý model jedlou mimiku. Automimics jsou jednotlivci, kterým v důsledku podmínek prostředí chybí nechutné nebo škodlivé chemikálie stejného druhu, ale stále jsou nepřímo chráněni prostřednictvím svých viditelně identických příbuzných. Příkladem je tygr prostý ( Danaus chrysippus ), nepoživatelný motýl, který je napodobován několika druhy, nejpodobnější je samice vajíčka danaid ( Hypolimnas misippus ).

Müllerova mimika

V Müllerian mimikry , skupina druhů těžit z navzájem existenci, protože všechny jsou varovně zbarveny stejným způsobem a jsou nechutné. Nejlepší příklady tohoto jevu lze nalézt v rodu motýlů Heliconius . Stejně jako v Batesian mimikry, mimici nejsou úzce souvisí, i když zjevně jsou v Heliconius .

Reakce na chování

Mezi behaviorální reakce na únik predace patří zahrabávání do substrátu a aktivní aktivita pouze po část dne. Kromě toho může hmyz předstírat smrt, odpověď se nazývá thanatóza . Brouci, zejména nosatci , to dělají často. Pod záhadnými barvami mohou také blikat jasné barvy. K vyděšení dojde, když kořist využije těchto značek poté, co je zjistí dravec. Výrazný barevný vzor, ​​který často zahrnuje oční skvrny , má evokovat okamžitý ústup nepřítele. Zdá se, že lépe tvarované oční skvrny vedou k lepšímu odrazení.

Mechanická ochrana

Hmyz měl miliony let na to, aby vyvinul mechanickou obranu. Snad nejviditelnější je pokožka . I když její hlavní role spočívá v podpoře a svalové vazbě, je-li značně vytvrzená zesíťováním proteinů a chitinu nebo sklerotizována , kutikula působí jako první obranná linie. Mezi další fyzickou obranu patří upravené čelisti, rohy a trny na holenní kosti a stehenní kosti. Když tyto trny převezmou hlavní dravou roli, jsou nazývány raptoriální .

Některé druhy hmyzu jedinečně vytvářejí ústupy, které se zdají pro predátory nezajímavé nebo neviditelné. To je případ larev chrostíků (řád Trichoptera ), které obklopují břicho směsí materiálů, jako jsou listy, větvičky a kameny.

Autotomie

Autotomie neboli zbavování se přívěsků se také používá k rozptýlení predátorů, což dává kořisti šanci uniknout. Tento vysoce nákladný mechanismus se pravidelně praktikuje u hlízovitého hmyzu (řád Phasmatodea ), kde se náklady zvýrazňují možností, že během línání může dojít ke ztrátě končetin 20%. Harvestmen (řád Opiliones ) také používá autotomii jako první linii obrany proti predátorům.

Chemická obrana

Na rozdíl od feromonů allomony poškozují přijímač ve prospěch výrobce. Toto seskupení zahrnuje chemický arzenál, který používá mnoho hmyzu. Hmyz s chemickými zbraněmi obvykle dává o své přítomnosti vědět prostřednictvím aposematismu. Aposematismus využívají nechutné druhy jako varování pro predátory, že představují toxické nebezpečí. Navíc tento hmyz má tendenci být relativně velký, dlouhodobý, aktivní a často agregovaný. Ve skutečnosti je pravděpodobnější, že hmyz s delší životností bude chemicky chráněn než ten s krátkým životem, protože dlouhověkost zvyšuje aparát.

V celé říši členovců a hmyzu je však chemická obrana rozložena nerovnoměrně. Existují velké rozdíly v přítomnosti a nepřítomnosti chemických zbraní mezi řády a rodinami, dokonce i uvnitř rodin. Kromě toho mezi hmyzem existuje rozmanitost, pokud jde o to, zda se obranné sloučeniny získávají vnitřně nebo zevně. Mnoho sloučenin pochází z hlavního zdroje potravy hmyzích larev a příležitostně z krmiva dospělých, zatímco jiný hmyz je schopen syntetizovat své vlastní toxiny.

Při reflexním krvácení hmyz jako obranný manévr rozptýlí svou krev, hemolymfu nebo směs exokrinních sekrecí a krve. Jak již bylo zmíněno výše, vypouštěná krev může obsahovat toxiny produkované ve zdroji hmyzu nebo externě z rostlin, které hmyz konzumoval. Reflexivní krvácení se vyskytuje v určitých částech těla; například čeledi brouků Coccinellidae (berušky) a Meloidae krvácejí z kolenních kloubů.

Klasifikace

Gullan a Cranston rozdělili chemickou obranu do dvou tříd. Chemické látky třídy I dráždí, zraňují, otravují nebo drogují jednotlivé predátory. Mohou být dále rozděleny na okamžité nebo opožděné látky v závislosti na době, kterou je třeba pocítit jejich účinky. Okamžité látky se topograficky vyskytují, když dravec manipuluje s hmyzem, zatímco zpožděné chemikálie, které jsou obecně obsaženy v tkáních hmyzu, vyvolávají zvracení a puchýře. Chemikálie třídy I zahrnují bufadienolides , Cantharidin , kyanidy , cardenolides a alkaloidy , z nichž všechny mají větší vliv na obratlovce, než na jiných členovců. Nejčastěji se vyskytující obranné sloučeniny u hmyzu jsou alkaloidy .

Na rozdíl od chemikálií třídy I jsou chemikálie třídy II v zásadě neškodné. Stimulují receptory vůní a chutí, aby odrazovaly od krmení. Mají nízkou molekulovou hmotnost a jsou těkavé a reaktivní, včetně kyselin, aldehydů , aromatických ketonů , chinonů a terpenů . Kromě toho mohou být aposematické, což prostřednictvím pachů naznačuje přítomnost chemické obrany. Tyto dvě různé třídy se vzájemně nevylučují a hmyz může používat jejich kombinace.

Pasteels, Grégoire a Rowell-Rahier také seskupili chemickou obranu, i když jiným způsobem. Výzbroj je rozdělena na chemické sloučeniny, které jsou skutečně jedovaté, ty, které omezují pohyb a ty, které odpuzují predátory. Pravé jedy, v zásadě sloučeniny I. třídy, interferují se specifickými fyziologickými procesy nebo působí na určitých místech. Repelenty jsou podobné těm, které jsou zařazeny do třídy II, protože dráždí chemickou citlivost predátorů. Zhoršení pohybu a smyslových orgánů se dosahuje lepkavými, slizkými nebo zamotanými sekrety, které působí spíše mechanicky než chemicky. Tato poslední skupina chemických látek má vlastnosti třídy I i třídy II. Stejně jako sloučeniny třídy I a třídy II se tyto tři kategorie nevylučují, protože některé chemikálie mohou mít více účinků.

Příklady

Chyba vraha

Vrahové chyby

Když je vyděšený, chycovačka Platymeris rhadamanthus (rodina Reduviidae ), je schopná plivat jed až 30 cm na potenciální hrozby. Sliny tohoto hmyzu obsahují alespoň šest proteinů, včetně velkých množství proteázy , hyaluronidázy a fosfolipázy, o nichž je známo, že způsobují intenzivní lokální bolest, vazodilataci a otoky .

Švábi

Mnoho druhů švábů (řád Blattodea ) má na zadní straně hlenovité adhezivní sekrece. I když to není tak účinné proti obratlovcům, tyto sekrety znečišťují ústa bezobratlých predátorů a zvyšují tak šanci na únik švába.

Termiti

Většina vojáků termitů vylučuje gumovitou a lepkavou chemickou směs, která slouží k zapletení nepřátel, nazývaná fontanelární zbraň , a je obvykle spojena se specializovanými kusadly. U nasutních druhů termitů (obsažených v podčeledi Nasutitermitinae ) čelisti ustoupily. Tím se vytvoří cesta pro podlouhlý, injekční nasus schopný stříkat tekutým lepidlem. Když se tato látka uvolní z nádrže čelní žlázy a uschne, stane se lepkavou a je schopna znehybnit útočníky. Je vysoce účinný proti jiným členovcům, včetně pavouků, mravenců a stonožek.

Mezi druhy termitů v Apicotermitinae, které nejsou vojáky, nebo kde jsou vojáci vzácní, jsou sekrety v ústech běžně nahrazovány dehiscencí břicha . Tito termiti stahují své břišní svaly, což má za následek zlomeninu břišní stěny a vypuzení obsahu střev. Protože dehiscence břicha je při zabíjení mravenců docela účinná, uvolněná škodlivá chemická látka je pravděpodobně obsažena v samotném termitu.

Mravenci

Jed je obranou volby u mnoha mravenců (čeledi Formicidae ). Injektuje se z ovipositoru , který byl evolučně upraven do bodavého aparátu. Tito mravenci uvolňují komplexní směs jedů, která může zahrnovat histamin . V podčeledi Formicinae došlo ke ztrátě žihadla a místo toho jedová žláza násilně vyvrhuje tekutinu podle volby, kyselinu mravenčí . Někteří tesařští mravenci (rod Camponotus ) mají také mandibulární žlázy, které se táhnou po celém těle. Když jsou tyto mechanicky podrážděny, mravenec spáchá sebevraždu tím, že exploduje a vysype lepkavou, zapletenou látku.

Podčeleď Dolichoderinae , která také nemá žihadlo, má jiný druh obrany. Sekrece anální žlázy této skupiny rychle polymerují na vzduchu a slouží k imobilizaci predátorů.

Listoví brouci

Listoví brouci produkují spektrum chemikálií pro jejich ochranu před predátory. V případě podčeledi Chrysomelina ( Chrysomelinae ) jsou všechna živá stádia chráněna výskytem glukosidů odvozených od isoxazolin-5-onu, které částečně obsahují estery kyseliny 3-nitropropanové (3-NPA, kyselina beta-nitropropionová ). Druhá sloučenina je ireverzibilní inhibitor sukcinát dehydrogenázy. 3-NPA tedy inhibuje cyklus trikarboxylové kyseliny. Tato inhibice vede k neurodegeneraci s příznaky podobnými těm, které jsou způsobeny Huntingtonovou chorobou . Jelikož listoví brouci produkují vysoké koncentrace 3-NPA esterů, je zřejmá silná chemická obrana proti širokému spektru různých predátorů. Larvy listových brouků Chrysomelina vyvinuly druhou obrannou strategii, která je založena na vylučování kapiček prostřednictvím párů obranných žláz v zadní části hmyzu. Tyto kapičky se okamžitě vyskytují po mechanickém narušení a obsahují těkavé sloučeniny, které jsou odvozeny od sekvestrovaných rostlinných metabolitů. Vzhledem ke specializaci listových brouků na určitou hostitelskou rostlinu je složení sekrece larev druhově závislé. Například brouk topolový červený ( Chrysomela populi ) konzumuje listy topolových rostlin, které obsahují salicin. Tato sloučenina je přijata hmyzem a poté dále biochemicky transformována na salicylaldehyd, což je zápach velmi podobný benzaldehydu. Přítomnost salicinu a salicylaldehydu může odrazit potenciální predátory listových brouků. Hemolymfové toxiny pocházejí z autogenní de novo biosyntézy brouka Chrysomelina. Esenciální aminokyseliny, jako je valin, slouží jako prekurzory pro produkci hemolymfových toxinů z brouků Chrysomelina. Odbourávání těchto esenciálních aminokyselin poskytuje propanoyl-CoA. Tato sloučenina se dále transformuje na kyselinu propanovou a p-alanin . Aminoskupina v p-alaninu se poté oxiduje, čímž se získá buď oxim nebo nitro-toxin 3-nitropropanová kyselina (3-NPA). Oxim se cyklizuje na isoxazolin-5-on, který se transformuje s a-UDP-glukózou na isoxazolin-5-on glukosid. V závěrečném kroku se ester vytvoří transesterifikací 3-nitropropanoyl-CoA do polohy 6´ isoxazolin-5-on glukosidu. Tato biosyntetická cesta poskytuje vysoké milimolární koncentrace sekundárních metabolitů odvozených od isoxazolin-5-onu a 3-NPA. Volné 3-NPA a glukosidy, které pocházejí z 3-NPA a isoxazolin-5-onu, se také vyskytují v mnoha rodech luštěnin ( Fabaceae ).

Larvy listových brouků z podrodin např. Criocerinae a Galerucinae často používají fekální štíty , množství výkalů, které nosí na těle, aby odpuzovaly predátory. Více než jen fyzická bariéra, fekální štít obsahuje vylučované rostlinné těkavé látky, které mohou sloužit jako účinné odstrašovače predátorů.

Vosy

Útoky mravenců představují velký predátorský tlak na mnoho druhů vos, včetně Polistes versicolor . Tyto vosy mají žlázu umístěnou v VI břišním sternitu (van de Vechtova žláza), která je primárně zodpovědná za výrobu látky odpuzující mravence. Chomáče vlasů poblíž okraje VI břišního sternitu a aplikujte repelent proti mravencům, vylučující repelent proti mravencům třením.

Kolektivní ochrana sociálního hmyzu

Mnoho chemicky bráněných druhů hmyzu využívá shlukování nad samotkou. Mezi některými larvami hmyzu v řádech Coleoptera a Hymenoptera je přijata cykloalexy. Hlavy nebo konce břicha tvoří obvod kruhu podle toho, kde se vylučují škodlivé sloučeniny. Zbývající larvy leží uvnitř tohoto obranného kruhu, kde obránci odpuzují predátory prostřednictvím výhružných postojů, regurgitace a kousání.

Termiti (řád Isoptera ), stejně jako eusociální mravenci, vosy a včely, se při ochraně svých hnízd spoléhají na kastovní systém. Vývoj obrany pevnosti úzce souvisí se specializací kusů vojáka. Vojáci mohou mít kousání-drcení, kousání-řezání, řezání, symetrické cvakání a asymetrické cvakání čelisti. Tyto čelisti mohou být spárovány s frontální sekrecí žláz, ačkoli lámaní vojáci zřídka používají chemickou obranu. Termiti využívají svých modifikovaných čelistí při phragmosis , což je blokování hnízda jakoukoli částí těla; v tomto případě termitů jsou vstupy do hnízd blokovány hlavami vojáků.

Některé druhy včel, zejména rodu Trigona , také vykazují takové agresivní chování. Trigona fuscipennis druhů Zejména zajistit, aby využívání přitažlivosti, přistání, bzučení a úhlové lety jsou typické poplachové chování. Kousání je ale prominentní formou obrany mezi včelami T. fuscipennis a zahrnuje jejich silné, ostré pětizubé čelisti. Bylo zjištěno, že včely T. fuscipennis se účastní sebevražedných kousání za účelem obrany hnízda a proti predátorům. Lidé stojící v blízkosti hnízd jsou téměř vždy napadeni a zažívají bolestivé kousnutí. Včely také lezou přes vetřelce do uší, očí, úst a dalších dutin. Pracovníci Trigony bolestivě a vytrvale kousají, je obtížné je odstranit a během útoku obvykle umírají.

Poplašné feromony varují členy druhu blížícího se nebezpečí. Vzhledem ke své altruistické povaze se řídí pravidly výběru příbuzných . Mohou vyvolat agregační i disperzní reakce u sociálního hmyzu v závislosti na umístění volajícího alarmu vzhledem k hnízdě. Blíže k hnízdě způsobuje agregaci sociálního hmyzu a může následně vyvolat útok proti hrozbě. Polistes canadensis , je primitivně eusocial vosa, vydá chemickou látku alarm při přiblížení predátora, který bude snižovat prahové hodnoty svých nestmates' k útoku, a dokonce přilákat více nestmates k poplachu. Kolonie je tedy schopna rychle stoupat s otevřenými žihadlovými komorami, aby bránila své hnízdo před predátory. U nesociálního hmyzu tyto sloučeniny obvykle stimulují šíření bez ohledu na místo. Chemické poplašné systémy se nejlépe vyvíjejí u mšic a stromonosců (rodina Membracidae ) mezi nesociálními skupinami. Poplašné feromony získávají nejrůznější složení, od terpenoidů ve mšicích a termitech po acetáty , alkohol a keton u včel, až po kyselinu mravenčí a terpenoidy u mravenců.

Imunita

Hmyz, stejně jako téměř každý jiný organismus, podléhá infekčním chorobám způsobeným viry, bakteriemi, plísněmi, prvoky a hlísticemi . Tato setkání mohou hmyz zabít nebo oslabit. Hmyz se proti těmto škodlivým mikroorganismům chrání dvěma způsoby. Za prvé, chitinová kutikula obklopující tělo , ve spojení s tracheálním systémem a střevní výstelkou, slouží jako hlavní fyzické překážky vstupu. Zadruhé, samotná hemolymfa hraje klíčovou roli při opravách vnějších ran a při ničení cizích organismů v tělesné dutině. Hmyz, spolu s pasivní imunitou, také vykazuje známky získané imunity .

Sociální hmyz má navíc repertoár behaviorálních a chemických „hraničních obran“ a v případě mravenců jed jedu nebo sekrece metapleurálních žláz nad jejich pokožkou.

Role fenotypové plasticity

Fenotypová plasticita je schopnost jediného genotypu vykazovat řadu fenotypů v reakci na variace prostředí. Například u housenek Nemoria arizonaria se kryptický obrazec mění podle sezóny a je vyvoláván stravovacími podněty. Na jaře první plod housenek připomíná dubové jehnědy nebo květiny. V létě, kdy jehnědy padly, housenky nenápadně napodobují dubové větvičky. U tohoto druhu nejsou přítomny žádné přechodné formy, i když ostatní členové rodu Nemoria , jako je N. darwiniata , vykazují přechodné formy.

U sociálního hmyzu, jako jsou mravenci a termiti, se u členů různých kast vyvinou různé fenotypy. Například dělníci jsou obvykle menší s méně výraznými kusadly než vojáci. Tento typ plasticity je více určován narážkami, které bývají neškodnými podněty, než prostředím.

Fenotypová plasticita je důležitá, protože umožňuje jednotlivci přizpůsobit se měnícímu se prostředí a nakonec může změnit jeho evoluční cestu. Hraje nejen nepřímou roli v obraně, protože jednotlivci se fyzicky připravují na to, aby se vyhnuli predaci prostřednictvím maskování nebo vyvinuli kolektivní mechanické vlastnosti k ochraně sociálního úlu, ale také přímé. Například narážky vyvolané predátorem, které mohou být vizuální, akustické, chemické nebo vibrační, mohou způsobit rychlé reakce, které mění fenotyp kořisti v reálném čase.

Viz také

Reference