Deuterostome - Deuterostome

Deuterostomy
Časová řada: Nejstarší Cambrian ( Fortunian ) - Present 540–0  Ma
Deuterostomia.jpg
Příklady deuterostomů
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
Subkingdom: Eumetazoa
Clade : ParaHoxozoa
Clade : Bilateria
Clade : Nephrozoa
Superphylum: Deuterostomia
Grobben , 1908
Klady

Deuterostomia / dj U t ər s t m i ə / ( rozsvícený ‚druhé ústí‘ v řečtiny ), jsou zvířata, typicky charakterizované jejich konečníku , které před jejich ústech v průběhu embryonálního vývoje . Sesterskou clade skupiny je Protostomia , zvířata, jejichž vývoj trávicího traktu je pestřejší. Některé příklady deuterostomů zahrnují obratlovce , mořské hvězdy a krinoidy .

Při deuterostomii se první otvor vyvíjejícího se embrya ( blastopóra ) stává řitním otvorem, zatímco ústa se později tvoří na jiném místě. To byla zpočátku charakteristická charakteristika skupiny, ale deuterostomie byla od té doby objevena také mezi protostomy. Tato skupina je také známá jako enterocoelomáty , protože jejich coelom se vyvíjí enterocoely .

Tři hlavní klady deuterostomů jsou Chordata (např. Obratlovci ), Echinodermata (např. Hvězdice ) a Hemichordata (např. Červi žaludu ). Spolu s Protostomií a jejich mimoskupinou Xenacoelomorpha tvoří Bilateria , zvířata s bilaterální symetrií a třemi zárodečnými vrstvami.

Systematika

Dějiny

Zpočátku Deuterostomia zahrnovala phyla Brachiopoda , Bryozoa , Chaetognatha a Phoronida na základě morfologických a embryologických charakteristik. Nicméně, Superphylum Deuterostomia byla obnovována v roce 1995 na základě DNA molekulární sekvenčních analýz, kdy byly lophophorates z ní odstraněny a v kombinaci s jinými Prvoústí zvířat na formu superphylum Lophotrochozoa . Sem může patřit kmen Chaetognatha (šípové červy), ale molekulární studie je umístily častěji do protostomů.

Zatímco protostomy jako monofyletická skupina mají silnou podporu, výzkum ukázal, že deuterostomy mohou být parafyletické a to, co bylo kdysi považováno za rysy deuterostomů, by místo toho mohly být znaky posledního společného bilateriánského předka. To naznačuje, že větev deuterostomu je velmi krátká nebo neexistuje. Sesterskou skupinou Xenambulacraria mohly být jak strunatci, tak protostomové, nebo s nimi mohli být oba stejně vzdálení.

Klasifikace

Jedná se o následující fyly/podskupiny deuterostomů:

Echinodermata a Hemichordata tvoří kladu Ambulacraria . Kromě toho existuje možnost, že ambulacraria může být sestra clade na Xenacoelomorpha a tvoří Xenambulacraria skupinu.

Pozoruhodné vlastnosti

Rané vývojové rozdíly mezi deuterostomy a protostomy. V deuterostomech se dělení blastulí vyskytuje jako radiální štěpení, protože se vyskytuje rovnoběžně nebo kolmo na hlavní polární osu. U protostomů je štěpení spirálové, protože dělící roviny jsou orientovány šikmo k hlavní polární ose. Během gastrulace je konečník deuterostomových embryí podán nejprve blastoporem, zatímco ústa jsou vytvořena sekundárně, a naopak pro protostomy

U deuterostomů i protostomů se zygota nejprve vyvine v dutou kouli buněk, nazývanou blastula . V deuterostomech se časné dělení vyskytuje rovnoběžně nebo kolmo na polární osu. Toto se nazývá radiální štěpení a také se vyskytuje v určitých protostomech, jako jsou lophophoráty .

Většina deuterostomů vykazuje neurčité štěpení , ve kterém vývojový osud buněk ve vyvíjejícím se embryu není určen identitou rodičovské buňky. Pokud jsou tedy první čtyři buňky odděleny, každá se může vyvinout do úplné malé larvy; a pokud je buňka odstraněna z blastuly, ostatní buňky to kompenzují.

V deuterostomech se mezoderm tvoří jako evaginace vyvinutého střeva, které se sevře a vytvoří coelom . Tento proces se nazývá enterokolí .

Dalším rysem přítomným v Hemichordatě i Chordatě je faryngotremy; přítomnost průduchů nebo žaberních štěrbin do hltanu , který se nachází také u některých primitivních fosilních ostnokožců ( mitratů ). Dutá nervová šňůra se nachází ve všech strunatcích, včetně pláštěnců (v larválním stádiu). Některé hemichordáty mají také tubulární nervovou šňůru. V rané embryonální fázi to vypadá jako dutá nervová šňůra strunatců.

Kromě ostnokožců mají hemichordáty i strunatci zesílení aorty , homologní se srdcovitým srdcem , které se smršťuje a pumpuje krev. To naznačuje přítomnost těchto tří skupin v předchůdci deuterostomů, přičemž ostnokožci to druhotně ztratili.

Vysoce modifikovaný nervový systém ostnokožců mnohé zakrývá o jejich původu, ale několik faktů naznačuje, že všechny přítomné deuterostomy se vyvinuly ze společného předka, který měl štěrbiny hltanové žábry, dutou nervovou šňůru, kruhové a podélné svaly a segmentované tělo.

Tvorba úst a konečníku

Definující charakteristikou deuterostomu je skutečnost, že blastopore (otvor ve spodní části tvořící se gastruly) se stává řitním otvorem, zatímco v protostomech se blastopore stává ústy. Ústa deuterostomu se vyvíjejí na opačném konci embrya, od blastoporu, a uprostřed se vyvíjí trávicí trakt, který je spojuje.

U mnoha zvířat se tyto rané vývojové fáze později vyvinuly způsoby, které již neodrážejí tyto původní vzorce. Například lidé již vytvořili střevní trubici v době tvorby úst a konečníku. Poté se nejprve vytvoří ústa, během čtvrtého týdne vývoje a konečník se vytvoří o čtyři týdny později, dočasně tvoří kloaku .

Původ a evoluce

EarlyDeuterostome NT.jpg

Většina zvířat složitějších než medúzy a další Cnidariáni jsou rozděleni do dvou skupin, na protostomy a deuterostomy. Chordáty (které zahrnují všechny obratlovce) jsou deuterostomy. Zdá se pravděpodobné, že 555 milionů let stará Kimberella byla členkou protostomů. To znamená, že Prvoústí a Druhoústí linie rozdělí nějaký čas, než Kimberella objevil - nejméně 558  před miliony let , a tedy v dostatečném předstihu před začátkem kambria 541  před miliony let , tedy během pozdější části Ediacaran období (circa 635-542 Mya, kolem konce globálního marinoanského zalednění v pozdním neoproterozoiku ). Nejstarším objeveným navrhovaným deuterostomem je Saccorhytus coronarius , který žil přibližně před 540 miliony let. Vědci, kteří objev provedli, věří, že Saccorhytus je společným předkem všech dříve známých deuterostomů.

Fossils of one major deuterostome group, the echinoderms (whose modern members include sea stars, sea urchins and crinoids), are quite common from the start of Series 2 of the Cambrian, 521 million years ago. The Mid Cambrian fossil Rhabdotubus johanssoni has been interpreted as a pterobranch hemichordate. Opinions differ about whether the Chengjiang fauna fossil Yunnanozoon, from the earlier Cambrian, was a hemichordate or chordate. Another Chengjiang fossil, Haikouella lanceolata, is interpreted as a chordate and possibly a craniate, as it shows signs of a heart, arteries, gill filaments, a tail, a neural chord with a brain at the front end, and possibly eyes — although it also had short tentacles round its mouth. Haikouichthys and Myllokunmingia, also from the Chengjiang fauna, are regarded as fish. Pikaia, discovered much earlier but from the Mid Cambrian Burgess Shale, is also regarded as a primitive chordate.

Na druhé straně jsou zkameněliny raných strunatců velmi vzácné, protože strunatci bez obratlovců nemají kostní tkáň ani zuby a kromě Paleobranchiostomu s permským věkem jsou známy fosilie bez postkambrijských bezobratlých strunatců , stopové zkameněliny ordovické koloniální pláštěnce Catellocaula , a různé Jurassic věku a vysokého věku spikule předběžně přidělený Ascidians.

Fylogeneze

Níže je uveden fylogenetický strom ukazující konsensuální vztahy mezi taxony deuterostomu. Fylogenomické důkazy naznačují, že rodina enteropneustů , Torquaratoridae , spadá do Ptychoderidae . Strom je založen na sekvenčních datech 16S +18S rRNA a fylogenomických studiích z více zdrojů. Přibližná data pro každé záření do nového kladu jsou udávána před miliony let (Mya). Ne všechna data jsou konzistentní, protože v rozsahu dat je uvedeno pouze střed.

Nephrozoa
Deuterostomie
Chordata

Cephalochordata Branchiostoma lanceolatum (Pallas, 1774) .jpg

Čichavci

Pláštěnci Upravit komodo.jpg

Vertebrata / Craniata Cyprinus carpio3.jpg Popis des plazů nouveaux, ou, Imparfaitement connus de la collection du Muséum d'histoire naturelle et remarques sur la klasifikace et les caractères des reptiles (1852) (Crocodylus moreletii) .jpg

Ambulacraria
Echinodermata

Crinoidea Crinoid na útesu ostrova Batu Moncho.JPG

Asteroidea Portugalsko 20140812-DSC01434 (21371237591) .jpg

Ophiuroidea Ophiura ophiura.jpg

Echinoidea S. variolaris.jpg

Holothuroidea Holothuroidea.JPG

Hemichordata
Pterobranchia

Cephalodiscidae Cephalodiscus dodecalophus McIntosh.png

Rhabdopleuridae Rhabdopleura normani Sedgwick.png

Enteropneusta

Harrimaniidae

Spengelidae

Ptychoderidae

Balanoglossus od Spengela 1893.png

Torquaratoridae

526 mya
Protostomie

Ecdysozoa Weevil s dlouhým nosem edit.jpg

Spiralia Grapevinesnail 01.jpg

Kimberella († 555 mya)Kimberella NT.jpg

550 mya
575 mya

Podpora deuterostomů není jednoznačná. Zejména Ambulacraria se zdá být příbuzná s Xenacoelomorpha, normálně považovanou za sestru Nephrozoa. Pokud budou zadrženy, je možné, že Ambulacraria budou vyjmuti z Deutostomes a Nephrozoa, v takovém případě se skupina Deuterostomes rozpustí, nebo že Xenacoelopomorpha se znovu umístí vedle Ambulacraria, v Deuterostomes.

Viz také

Reference

externí odkazy