Vývojová biologie - Developmental biology

Vývojová biologie je studium procesu, kterým zvířata a rostliny rostou a vyvíjejí se. Vývojová biologie také zahrnuje biologii regenerace , nepohlavního rozmnožování , metamorfózy a růstu a diferenciace kmenových buněk v dospělém organismu.

Perspektivy

Hlavní procesy, které se podílejí na embryonálním vývoji zvířat, jsou: vzorování tkání (prostřednictvím regionální specifikace a vzorované diferenciace buněk ); růst tkání ; a morfogeneze tkání .

  • Regionální specifikace odkazuje na procesy, které vytvářejí prostorový vzor v kouli nebo listu původně podobných buněk. To obvykle zahrnuje působení cytoplazmatických determinantů umístěných v částech oplodněného vajíčka a indukčních signálů emitovaných ze signálních center v embryu. Raná stadia regionální specifikace negenerují funkční diferencované buňky, ale buněčné populace odhodlané vyvinout se do určité oblasti nebo části organismu. Ty jsou definovány expresí specifických kombinací transkripčních faktorů .
  • Buněčná diferenciace se konkrétně týká tvorby funkčních buněčných typů, jako jsou nervy, svaly, sekreční epitel atd. Diferencované buňky obsahují velké množství specifických proteinů spojených s buněčnou funkcí.
  • Morfogeneze souvisí s formováním trojrozměrného tvaru. Jedná se hlavně o řízené pohyby buněčných listů a jednotlivých buněk. Morfogeneze je důležitá pro vytváření tří zárodečných vrstev raného embrya ( ektoderm , mezoderm a endoderm ) a pro budování složitých struktur během vývoje orgánů.
  • Růst tkáně zahrnuje jak celkové zvýšení velikosti tkáně, tak také diferenciální růst částí ( alometrie ), který přispívá k morfogenezi. K růstu většinou dochází buněčnou proliferací, ale také změnami velikosti buněk nebo ukládáním extracelulárních materiálů.

Vývoj rostlin zahrnuje podobné procesy jako u zvířat. Nicméně rostlinné buňky jsou většinou nepohyblivé, takže morfogeneze se dosahuje diferenciálním růstem bez buněčných pohybů. Indukční signály a zapojené geny se také liší od těch, které řídí vývoj zvířat.

Vývojové procesy

Buněčná diferenciace

Systém Notch-delta v neurogenezi. (Slack Essential Dev Biol obr. 14.12a)

Buněčná diferenciace je proces, při kterém ve vývoji vznikají různé funkční typy buněk. Například neurony, svalová vlákna a hepatocyty (jaterní buňky) jsou dobře známé typy diferencovaných buněk. Diferencované buňky obvykle produkují velké množství několika proteinů, které jsou potřebné pro jejich specifickou funkci, a to jim dává charakteristický vzhled, který jim umožňuje rozpoznat je pod světelným mikroskopem. Geny kódující tyto proteiny jsou vysoce aktivní. Jejich chromatinová struktura je typicky velmi otevřená, což umožňuje přístup k transkripčním enzymům a specifické transkripční faktory se vážou na regulační sekvence v DNA za účelem aktivace genové exprese. Například NeuroD je klíčovým transkripčním faktorem pro diferenciaci neuronů, myogenin pro diferenciaci svalů a HNF4 pro diferenciaci hepatocytů. Buněčná diferenciace je obvykle konečnou fází vývoje, které předchází několik stavů závazku, které nejsou viditelně diferencované. Jedna tkáň, vytvořená z jednoho typu progenitorové buňky nebo kmenové buňky, se často skládá z několika diferencovaných typů buněk. Řízení jejich tvorby zahrnuje proces boční inhibice, založený na vlastnostech signální dráhy Notch . Například v nervové ploténce embrya tento systém funguje tak, že generuje populaci neuronových prekurzorových buněk, ve kterých je vysoce exprimován NeuroD.

Regenerace

Regenerace označuje schopnost znovu vypěstovat chybějící část. To je velmi rozšířené mezi rostlinami, které vykazují nepřetržitý růst, a také mezi koloniálními zvířaty, jako jsou hydroidy a ascidiany. Ale největší zájem vývojových biologů se projevil v regeneraci částí volně žijících zvířat. Zejména čtyři modely byly předmětem rozsáhlého vyšetřování. Dvě z nich mají schopnost regenerovat celá těla: Hydra , která dokáže regenerovat jakoukoli část polypu z malého fragmentu, a planární červi, kteří obvykle regenerují jak hlavy, tak ocasy. Oba tyto příklady mají kontinuální buněčný obrat napájený kmenovými buňkami a alespoň u planaria se ukázalo, že alespoň některé z kmenových buněk jsou pluripotentní . Další dva modely ukazují pouze distální regeneraci přívěsků. Jedná se o přílohy hmyzu, obvykle nohy hemimetaboózního hmyzu, jako je kriket, a končetiny urodelových obojživelníků . Nyní jsou k dispozici značné informace o regeneraci končetin obojživelníků a je známo, že každý buněčný typ se regeneruje sám, s výjimkou pojivových tkání, kde existuje značná vzájemná přeměna mezi chrupavkou, dermis a šlachami. Pokud jde o strukturu struktur, je to řízeno opětovnou aktivací signálů aktivních v embryu. Stále existuje debata o staré otázce, zda je regenerace „původní“ nebo „adaptivní“ vlastnost. Pokud tomu tak je, s lepšími znalostmi bychom mohli očekávat, že budeme schopni zlepšit regenerační schopnosti u lidí. Pokud se jedná o druhou možnost, pak se předpokládá, že každá instance regenerace vznikla přirozeným výběrem za okolností konkrétních pro daný druh, takže by se neočekávala žádná obecná pravidla.

Embryonální vývoj zvířat

Zobecněné schéma embryonálního vývoje. Slack "Essential Developmental Biology" Obr.2.8
Počáteční fáze lidské embryogeneze .

Spermie a vejce se spojí v procesu oplodnění a vytvoří oplodněné vajíčko nebo zygotu . Toto prochází obdobím dělení, aby se vytvořila koule nebo list podobných buněk nazývaných blastula nebo blastoderm . Tato buněčná dělení jsou obvykle rychlá bez růstu, takže dceřiné buňky jsou o polovinu menší než mateřská buňka a celé embryo zůstává přibližně stejné velikosti. Nazývají se štěpné divize.

Myš epiblastu primordiální zárodečné buňky, (viz obr: „Počáteční fáze lidského embryogeneze “) podrobeny rozsáhlé epigenetické přeprogramování. Tento proces zahrnuje demetylaci DNA v celém genomu , reorganizaci chromatinu a mazání epigenetických otisků, které vedou k totipotenci . Demetylace DNA se provádí procesem, který využívá cestu opravy excize DNA báze .

Morfogenetické pohyby přeměňují buněčnou hmotu na třívrstvou strukturu skládající se z mnohobuněčných vrstev zvaných ektoderm , mezoderm a endoderm . Tyto listy jsou známé jako zárodečné vrstvy . Toto je proces gastrulace . Během štěpení a gastrulace dochází k prvním událostem regionální specifikace. Kromě tvorby samotných tří zárodečných vrstev tyto často vytvářejí extraembryonální struktury, jako je savčí placenta , potřebné pro podporu a výživu embrya, a také vytvářejí rozdíly ve vazbě podél předozadní osy (hlava, kmen a ocas) .

Regionální specifikace je iniciována přítomností cytoplazmatických determinantů v jedné části zygoty. Buňky, které obsahují determinant, se stávají signálním centrem a emitují indukční faktor. Protože indukční faktor je produkován na jednom místě, difunduje pryč a rozpadá se, vytváří koncentrační gradient, vysoko v blízkosti zdrojových buněk a nízko dále. Zbývající buňky embrya, které neobsahují determinant, jsou schopné reagovat na různé koncentrace upregulací specifických vývojových kontrolních genů. To má za následek nastavení řady zón uspořádaných v postupně větší vzdálenosti od signalizačního centra. V každé zóně je upregulována jiná kombinace vývojových kontrolních genů. Tyto geny kódují transkripční faktory, které upregulují nové kombinace genové aktivity v každé oblasti. Tyto transkripční faktory mimo jiné řídí expresi genů, které buňkám, ve kterých jsou aktivní, udělují specifické adhezivní a pohyblivé vlastnosti. Kvůli těmto odlišným morfogenetickým vlastnostem se buňky každé zárodečné vrstvy pohybují a vytvářejí listy tak, že ektoderm končí zvenčí, mezoderm uprostřed a endoderm uvnitř. Morfogenetické pohyby nejen mění tvar a strukturu embrya, ale tím, že přinášejí buněčné listy do nových prostorových vztahů, umožňují také nové fáze signalizace a reakce mezi nimi.

Růst embryí je většinou autonomní. Pro každé území buněk je rychlost růstu řízena kombinací aktivních genů. Volně žijící embrya nerostou do masy, protože nemají žádné externí zásobování potravinami. Ale embrya krmená placentou nebo extraembryonální žloutkovou zásobou mohou růst velmi rychle a změny relativní rychlosti růstu mezi částmi v těchto organismech pomáhají vytvářet konečnou celkovou anatomii.

Celý proces je třeba včas koordinovat a není pochopeno, jak je to kontrolováno. Mohou existovat hlavní hodiny schopné komunikovat se všemi částmi embrya, které řídí vývoj událostí, nebo načasování může záviset jednoduše na místních kauzálních posloupnostech událostí.

Metamorfóza

Vývojové procesy jsou velmi patrné během procesu metamorfózy . K tomu dochází u různých druhů zvířat. Známé příklady jsou vidět u žab, které se obvykle líhnou jako pulci a proměňují se v dospělou žábu, a u některých druhů hmyzu, které se líhnou jako larva, a poté se během fáze kukly přestavují na dospělou formu.

Všechny výše uvedené vývojové procesy probíhají během metamorfózy. Mezi příklady, které byly obzvláště dobře studovány, patří ztráta ocasu a další změny v pulci žáby Xenopus a biologie imaginálních disků, které generují dospělé části těla mouchy Drosophila melanogaster .

Vývoj rostlin

Vývoj rostlin je proces, při kterém struktury vznikají a dozrávají s růstem rostliny. To je studován v rostlinné anatomie a fyziologie rostlin , jakož i morfologii rostlin.

Rostliny po celý život neustále produkují nové tkáně a struktury z meristémů umístěných na špičkách orgánů nebo mezi zralými tkáněmi. Živá rostlina má tedy vždy embryonální tkáně. Naproti tomu zvířecí embryo velmi brzy vyprodukuje všechny části těla, které kdy v životě bude mít. Když se zvíře narodí (nebo se vylíhne z vajíčka), má všechny své části těla a od tohoto okamžiku bude jen růst a zralejší.

Vlastnosti organizace pozorované v rostlině jsou mimořádné vlastnosti, které jsou více než součet jednotlivých částí. „Sestavení těchto tkání a funkcí do integrovaného mnohobuněčného organismu přináší nejen vlastnosti jednotlivých částí a procesů, ale také zcela nový soubor vlastností, které by na základě zkoumání jednotlivých částí nebyly předvídatelné.“

Růst

Cévnatých rostlin začíná jednobuněční zygoty , tvořeného hnojení vaječného buňky spermie. Od té chvíle se začíná dělit a vytvářet embryo rostlin procesem embryogeneze . Jak se to stane, výsledné buňky se uspořádají tak, že jeden konec se stane prvním kořenem, zatímco druhý konec tvoří špičku výhonku. V semenných rostlinách se z embrya vyvine jeden nebo více „semenných listů“ ( děložních listů ). Na konci embryogeneze bude mít mladá rostlina všechny části nezbytné k zahájení života.

Jakmile embryo vyklíčí ze svého semene nebo mateřské rostliny, začne v procesu organogeneze produkovat další orgány (listy, stonky a kořeny) . Nové kořeny rostou z kořenových meristémů umístěných na špičce kořene a nové stonky a listy rostou z výhonků meristémů umístěných na špičce výhonku. Větvení nastává, když malé shluky buněk, které po sobě zanechal meristém, a které dosud neprošly buněčnou diferenciací, aby vytvořily specializovanou tkáň, začnou růst jako špička nového kořene nebo výhonku. Růst z jakéhokoli takového meristému na špičce kořene nebo výhonku se nazývá primární růst a vede k prodloužení tohoto kořene nebo výhonku. Sekundární růst vede k rozšíření kořene nebo výhonku z rozdělení buněk v kambiu .

Kromě růstu buněčným dělením může rostlina růst prostřednictvím prodloužení buněk . K tomu dochází, když jednotlivé buňky nebo skupiny buněk rostou déle. Ne všechny rostlinné buňky dorostou do stejné délky. Když buňky na jedné straně stonku rostou déle a rychleji než buňky na druhé straně, stonek se ve výsledku ohne na stranu pomaleji rostoucích buněk. Tento směrový růst může nastat prostřednictvím reakce rostliny na určitý stimul, jako je světlo ( fototropismus ), gravitace ( gravitropismus ), voda ( hydrotropismus ) a fyzický kontakt ( thigmotropismus ).

Růst a vývoj rostlin jsou zprostředkovány specifickými rostlinnými hormony a regulátory růstu rostlin (PGR) (Ross et al. 1983). Hladiny endogenních hormonů jsou ovlivňovány věkem rostlin, otužilostí za studena, spánkem a dalšími metabolickými podmínkami; fotoperioda, sucho, teplota a další vnější podmínky prostředí; a exogenní zdroje PGR, např. externě aplikované a rhizosférického původu.

Morfologická variace

Rostliny vykazují přirozenou variabilitu ve formě a struktuře. Zatímco se všechny organismy liší od jedince k jednotlivci, rostliny vykazují další typ variace. U jednoho jednotlivce se opakují části, které se mohou lišit formou a strukturou od ostatních podobných částí. Tato variace je nejsnáze vidět na listech rostliny, i když jiné variace, jako jsou stonky a květiny, mohou vykazovat podobné variace. Existují tři hlavní příčiny této variace: poziční účinky, vlivy prostředí a mladistvost.

Vývoj morfologie rostlin

Transkripční faktory a transkripční regulační sítě hrají klíčovou roli v morfogenezi rostlin a jejich vývoji. Během přistání rostlin se objevilo mnoho nových rodin transkripčních faktorů, které jsou přednostně zapojeny do sítí mnohobuněčného vývoje, reprodukce a vývoje orgánů, což přispívá ke složitější morfogenezi suchozemských rostlin.

Většina suchozemských rostlin sdílí společného předka, mnohobuněčné řasy. Příklad evoluce morfologie rostlin je vidět u charofytů. Studie ukázaly, že charofyty mají vlastnosti, které jsou homologní s suchozemskými rostlinami. Existují dvě hlavní teorie evoluce morfologie rostlin, tyto teorie jsou homologní teorie a antitetická teorie. Běžně přijímanou teorií pro vývoj morfologie rostlin je antitetická teorie. Antitetická teorie uvádí, že mnohočetné mitotické dělení, ke kterému dochází před meiózou, způsobuje vývoj sporofytů. Potom se sporofyt bude vyvíjet jako samostatný organismus.

Vývojové modelové organismy

Velká část výzkumu vývojové biologie v posledních desetiletích se zaměřila na použití malého počtu modelových organismů . Ukázalo se, že v živočišné říši existuje velká ochrana vývojových mechanismů. V časném vývoji používají různé druhy obratlovců v podstatě stejné indukční signály a stejné geny kódující regionální identitu. I bezobratlí používají podobný repertoár signálů a genů, i když se formované části těla výrazně liší. Každý z modelových organismů má určité experimentální výhody, díky nimž se stal populární mezi vědci. V jednom smyslu jsou „modely“ pro celou zvířecí říši a v jiném smyslu jsou „modely“ pro lidský vývoj, který je obtížné přímo studovat z etických i praktických důvodů. Modelové organismy byly nejužitečnější pro objasnění široké podstaty vývojových mechanismů. Čím více podrobností je hledáno, tím více se liší od sebe navzájem i od lidí.

Rostliny

Obratlovci

  • Žába: Xenopus ( X. laevis a X. tropicalis ). Dobrá zásoba embryí. Obzvláště vhodné pro mikrochirurgii.
  • Zebrafish : Danio rerio . Dobrá zásoba embryí. Dobře vyvinutá genetika.
  • Kuře: Gallus gallus . Počáteční stádia podobná savcům, ale mikrochirurgie jednodušší. Nízké náklady.
  • Myš: Mus musculus . Savec s dobře vyvinutou genetikou.

Bezobratlí

Jednobuněčný

Ostatní

Pro některé účely byli také populární mořští ježci a ascidiani . Pro studium regenerace urodele obojživelníků jako například Axolotl Ambystoma mexicanum jsou používány, a také planarian červy, jako Schmidtea Mediterranea . Organoidy se také ukázaly jako účinný model rozvoje. Vývoj rostlin se zaměřil na řeřichu arabskou ( Arabidopsis thaliana) jako modelový organismus.

Viz také

Reference

Další čtení

  • Gilbert SF (2013). Vývojová biologie . Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates Inc.
  • Slack JM (2013). Základní vývojová biologie . Oxford: Wiley-Blackwell.
  • Wolpert L, Tickle C (2011). Zásady rozvoje . Oxford a New York: Oxford University Press.

externí odkazy