Dinoflagellate - Dinoflagellate
| Dinoflagelát |
|
|---|---|
|
|
| Ceratium sp. | |
Vědecká klasifikace 
|
|
| Clade : | SAR |
| Infrakingdom: | Alveolata |
| Kmen: | Myzozoa |
| Subphylum: | Dinozoa |
| Nadtřída: |
Dinoflagellata Bütschli 1885 [1880-1889] sensu Gomez 2012 |
| Třídy | |
| Synonyma | |
|
|
Tyto dinoflagellates ( řecké δῖνος dinosaurů „víření“ a latina bičík „bič, metlou“) jsou monophyletic skupina jednobuněčných eukaryotech tvoří kmen obrněnky a obvykle považován řas . Dinoflageláty jsou většinou mořský plankton , ale jsou také běžné ve sladkovodních stanovištích . Jejich populace se mění s teplotou povrchu moře , slaností a hloubkou. Mnoho dinoflagelátů je fotosyntetických , ale velká část z nich je ve skutečnosti mixotrofní , kombinující fotosyntézu s požitím kořisti ( fagotropie a myzocytóza ).
Pokud jde o počet druhů, dinoflageláty jsou jednou z největších skupin mořských eukaryot, i když podstatně menší než rozsivky . Některé druhy jsou endosymbionty mořských živočichů a hrají důležitou roli v biologii korálových útesů . Ostatní dinoflageláty jsou nepigmentovaní predátoři na jiných prvokech a několik forem je parazitických (například Oodinium a Pfiesteria ). Některé dinoflageláty produkují jako součást svých životních cyklů klidová stadia, zvaná dinoflagelátové cysty nebo dinocysty , a jsou známé z 84 z 350 popsaných sladkovodních druhů a z více než 10% známých mořských druhů. Dinoflagelláty jsou alveoláty, které mají dva bičíky , což je rodový stav bikontů .
V současné době je popsáno asi 1555 druhů volně žijících mořských dinoflagelátů. Další odhad naznačuje asi 2 000 živých druhů, z nichž více než 1700 je mořských (volně žijících i bentických) a asi 220 pochází ze sladké vody. Nejnovější odhady naznačují celkem 2 294 živých druhů dinoflagelátů, mezi které patří mořské, sladkovodní a parazitické dinoflageláty.
Rychlá akumulace určitých dinoflagelátů může mít za následek viditelné zbarvení vody, hovorově známé jako červený příliv (škodlivý květ řas ), což může způsobit otravu měkkýšů, pokud lidé jedí kontaminované měkkýše. Některé dinoflageláty také vykazují bioluminiscenci- primárně vyzařující modrozelené světlo. Některé části Indického oceánu se tedy v noci rozsvítí a poskytnou modrozelené světlo.
Etymologie
Termín „dinoflagellate“ je kombinací řeckého dinosu a latinského bičíku . Dinos znamená „víření“ a značí charakteristický způsob, jakým byly pozorovány plavat dinoflageláty. Flagellum znamená „bič“ a to se týká jejich bičíků .
Dějiny
V roce 1753 popsal Henry Baker první moderní dinoflageláty jako „Animalcules, které způsobují šumivé světlo v mořské vodě“, a pojmenoval je Otto Friedrich Müller v roce 1773. Termín pochází z řeckého slova δῖνος ( dînos ), což znamená víření, a Latinský bičík , zdrobnělý výraz pro bič nebo metlu.
Ve třicátých letech 19. století zkoumal německý mikroskop Christian Gottfried Ehrenberg mnoho vzorků vody a planktonu a navrhl několik rodů dinoflagellátu, které se používají dodnes, včetně Peridinium, Prorocentrum a Dinophysis .
Tyto stejné dinoflageláty byly poprvé definovány Otto Bütschli v roce 1885 jako bičíkovité řádu Dinoflagellida. Botanici s nimi zacházeli jako s řasami, pojmenovanými Pyrrophyta nebo Pyrrhophyta („ohnivé řasy“; řecky pyrr (h) os , oheň) podle bioluminiscenčních forem nebo Dinophyta . V různých dobách zde byly zahrnuty kryptomonády , ebriidy a ellobiopsidy , ale pouze poslední jsou nyní považováni za blízké příbuzné. Dinoflageláty mají známou schopnost transformovat se z necystových strategií na strategie vytvářející cysty, což znesnadňuje obnovu jejich evoluční historie.
Morfologie
Dinoflageláty jsou jednobuněčné a mají dva odlišné bičíky pocházející ze strany ventrálních buněk (bičování dinosaurů). Mají stužkovitý příčný bičík s více vlnami, které bijí nalevo od buňky, a konvenčnější, podélný bičík, který bije dozadu. Příčný bičík je vlnitá stuha, ve které se pouze vnější okraj vlní od základny ke špičce v důsledku působení axonému, který podél ní probíhá. Axonemální okraj má jednoduché chloupky, které mohou mít různé délky. Bičíkový pohyb produkuje pohon vpřed a také sílu otáčení. Podélný bičík má relativně konvenční vzhled, s málo nebo žádnými chloupky. Bije pouze s jednou nebo dvěma periodami své vlny. Bičíky leží v povrchových rýhách: příčné v cingulu a podélné v sulku, ačkoli jeho distální část volně vybíhá za buňku. U druhů dinoflagellátu s desmokontovým bičíkováním (např. Prorocentrum ) se oba bičíky odlišují jako u dinokontů, ale nejsou spojeny s rýhami.
Dinoflageláty mají komplexní buněčný obal nazývaný amfiesma nebo kůra, složený z řady membrán, zploštělých váčků nazývaných alveoly (= amfiesmální váčky) a souvisejících struktur. V dinosauřích ("obrněných") dinoflagelátech tyto podporují překrývající se celulózové desky a vytvářejí jakési brnění nazývané theca nebo lorica , na rozdíl od ateských ("nahých") dinoflagelátů. Ty se vyskytují v různých tvarech a uspořádáních, v závislosti na druhu a někdy i na stupni dinoflagellátu. Obvykle se pro toto uspořádání talkových desek používá termín tabulace . Konfiguraci destiček lze označit vzorcem desky nebo tabulkovým vzorcem. Vláknité extrusomy se také nacházejí v mnoha formách.
Kolem buňky probíhá příčná rýha, takzvané cingulum (nebo cigulum), a tím se dělí na přední (epizom) a zadní (hyposom). Právě tehdy, je -li přítomna theca, se části nazývají epitheca, respektive hypotheca. Později, od příčné drážky, je podélná brázda zvaná sulcus. Příčný bičík udeří v cingulu, podélný bičík v sulku.
Spolu s různými dalšími strukturálními a genetickými detaily tato organizace naznačuje blízký vztah mezi dinoflageláty, Apicomplexou a ciliati , souhrnně označovanými jako alveoláty .
Tabulky Dinoflagellate lze seskupit do šesti „typů tabelací“: gymnodinoid , suessoid , gonyaulacoid - peridinioid , nannoceratopsioid , dinophysioid a prorocentroid .
Mezi chloroplasty ve většině fotosyntetických dinoflageláty jsou vázány třemi membránami , což naznačuje, že byly pravděpodobně odvozen z nějakého požité řas . Většina fotosyntetických druhů obsahuje chlorofyly a a c2, karotenoid beta-karoten a skupinu xantofylů, které se zdají být jedinečné pro dinoflageláty, typicky peridinin , dinoxanthin a diadinoxanthin . Tyto pigmenty dávají mnoha dinoflagelátům jejich typickou zlatohnědou barvu. Nicméně, dinoflagellates Karenia brevis , Karenia mikimotoi , a Karlodinium micrum získaly jiné pigmenty přes endosymbiosis včetně Fucoxanthin . To naznačuje, že jejich chloroplasty byly začleněny několika endosymbiotickými událostmi zahrnujícími již barevné nebo sekundárně bezbarvé formy. Objev plastidů v Apicomplexa vedl některé k tvrzení, že byly zděděny od předka společného pro obě skupiny, ale žádná z více bazálních linií je nemá. Buňka dinoflagelátu se přesto skládá z běžnějších organel, jako je drsné a hladké endoplazmatické retikulum , Golgiho aparát , mitochondrie , zrna lipidů a škrobu a potravinové vakuoly . Některé byly dokonce nalezeny s organelí citlivou na světlo, s očima nebo stigmatem nebo s větším jádrem obsahujícím prominentní jádro . Dinoflagellate Erythropsidium má nejmenší známé oko.
Některé druhy atektů mají vnitřní kostru skládající se ze dvou hvězdicovitých křemičitých prvků, které mají neznámou funkci a lze je najít jako mikrofosilie . Tappan provedl průzkum dinoflagelátů s vnitřními kostrami . To zahrnovalo první podrobný popis pentasterů v Actiniscus pentasterias na základě skenovací elektronové mikroskopie . Jsou zařazeni do řádu Gymnodiniales , podřádu Actiniscineae .
Theca struktura a formace
Tvorba skalních destiček byla podrobně studována prostřednictvím ultrastrukturálních studií.
Jádro dinoflagelátu: dinokaryon
„Jádrové dinoflageláty“ ( dinokaryoty ) mají zvláštní formu jádra , nazývanou dinokaryon , ve které jsou chromozomy připojeny k jaderné membráně . Ty nesou snížený počet histonů . Namísto histonů obsahují jádra dinoflagelátu novou, dominantní rodinu jaderných proteinů, které se zdají být virového původu, a proto se nazývají virové nukleoproteiny Dinoflagellate (DVNP), které jsou vysoce zásadité, vážou DNA s podobnou afinitou k histonům a vyskytují se ve více posttranslačně modifikované formy. Jádra dinoflagelátu zůstávají kondenzovaná v celé interfázi, nikoli pouze během mitózy , která je uzavřená a zahrnuje jedinečně extranukleární mitotické vřeteno . Tento druh jádra byl kdysi považován za meziprodukt mezi nukleoidní oblastí prokaryot a skutečnými jádry eukaryot , takže se jim říkalo „mezokaryotické“, ale nyní jsou považovány spíše za odvozené než za primitivní vlastnosti (tj. Předci dinoflagelátů měli typická eukaryotická jádra) . Kromě dinokaryot lze DVNP nalézt ve skupině bazálních dinoflagelátů (známých jako Marine Alveolates , „MALV“), které se větví jako sestra dinokaryot ( Syndiniales ).
Klasifikace
Dinoflageláty jsou prvoky a byly klasifikovány jak podle Mezinárodního kódu botanické nomenklatury (ICBN, nyní přejmenovaného na ICN), tak podle Mezinárodního kodexu zoologické nomenklatury (ICZN). Asi polovina živých druhů dinoflagelátů jsou autotrofy s chloroplasty a polovina jsou nefotosyntetizující heterotrofy.
Peridinin dinoflageláty, pojmenované po jejich peridinin plastidů, se zdají být rodový k obrněnky linie. Téměř polovina všech známých druhů má chloroplasty, což jsou buď původní peridininové plastidy, nebo nové plastidy získané z jiných linií jednobuněčných řas endosymbiózou. Zbývající druhy ztratily své fotosyntetické schopnosti a přizpůsobily se heterotrofnímu, parazitickému nebo kleptoplastickému životnímu stylu.
Většina (ale ne všechny) dinoflageláty mají dinokaryon , popsaný níže (viz: Životní cyklus , níže). Dinoflageláty s dinokaryonem jsou zařazeny pod Dinokaryota , zatímco dinoflageláty bez dinokaryonů jsou zařazeny pod Syndiniales .
Přestože jsou dinoflagelátová jádra klasifikována jako eukaryota , nejsou charakteristicky eukaryotická, protože některá z nich postrádají histony a nukleozomy a udržují během mitózy kontinuálně kondenzované chromozomy . Jádro dinoflagelátu bylo Dodgeem (1966) označeno jako „mezokaryotické“, kvůli jeho vlastnění přechodných charakteristik mezi stočenými oblastmi DNA prokaryotických bakterií a dobře definovaným eukaryotickým jádrem. Tato skupina však typicky obsahuje eukaryotické organely , jako jsou Golgiho těla, mitochondrie a chloroplasty.
Jakob Schiller (1931–1937) poskytl popis všech v té době známých druhů, mořských i sladkovodních. Později Alain Sournia (1973, 1978, 1982, 1990, 1993) uvedl nové taxonomické záznamy publikované po Schillerovi (1931–1937). Sournia (1986) poskytla popisy a ilustrace mořských rodů dinoflagelátů, s výjimkou informací na úrovni druhů. Poslední rejstřík napsal Gómez.
Identifikace
Taxonomické monografie v angličtině pokrývající velký počet druhů jsou vydávány pro Mexický záliv, Indický oceán, Britské ostrovy, Středomoří a Severní moře.
Hlavním zdrojem identifikace sladkovodních dinoflagelátů je Süsswasser Flora .
Calcofluor-white lze použít k barvení destiček v pancéřovaných dinoflagellátech.
Ekologie a fyziologie
Stanoviště
Dinoflageláty se mohou vyskytovat ve všech vodních prostředích: mořských, brakických a sladkých, včetně sněhu nebo ledu. Jsou také běžné v bentických prostředích a mořském ledu.
Endosymbionti
Všechny Zooxanthellae jsou dinoflageláty a většina z nich je členem Symbiodiniaceae (např. Rod Symbiodinium ). Spojení mezi Symbiodiniem a korály vytvářejícími útesy je široce známé. Endosymbiontické Zooxanthellae však obývají velké množství dalších bezobratlých a prvoků, například mnoho mořských sasanek , medúz , nudibranchů , škeble obrovské Tridacna a několika druhů radiolarianů a foraminiferanů . Mnoho dochovaných dinoflagelátů je parazitů (zde definovaných jako organismy, které svou kořist požírají zevnitř, tj. Endoparaziti , nebo které ke své kořisti zůstávají připojeny delší dobu, tj. Ektoparazité). Mohou parazitovat na zvířecích nebo protistických hostitelech. Protoodinium, Crepidoodinium, Piscinoodinium a Blastodinium si uchovávají své plastidy, zatímco se živí svými zooplanktonickými nebo rybími hostiteli. U většiny parazitických dinoflagelátů se infekční stadium podobá typické pohyblivé dinoflagelátové buňce.
Nutriční strategie
Dinoflageláty obsahují tři nutriční strategie: fototrofii , mixotrofii a heterotrofii . Fototrofy mohou být fotoautotrofy nebo auxotrofy . Mixotrofní dinoflageláty jsou fotosynteticky aktivní, ale jsou také heterotrofní. Fakultativní mixotrofy, u nichž k výživě stačí autotrofie nebo heterotrofie, jsou klasifikovány jako amfitrofní. Pokud jsou požadovány obě formy, organismy jsou mixotrophic sensu stricto . Některé volně žijící dinoflageláty nemají chloroplasty, ale jsou hostitelem fototrofního endosymbionta. Několik dinoflagelátů může používat cizí chloroplasty (kleptochloroplasty), získané z potravy ( kleptoplasty ). Některé dinoflageláty se mohou živit jinými organismy jako predátoři nebo paraziti.
Potravinové inkluze obsahují bakterie, modrozelené řasy, malé dinoflageláty, rozsivky, ciliati a další dinoflageláty.
Mechanismy zachycování a požití v dinoflagellátech jsou poměrně rozmanité. Několik dinoflagelátů, jak thecate (např. Ceratium hirundinella , Peridinium globulus ), tak nonthecate (např. Oxyrrhis marina , Gymnodinium sp. A Kofoidinium spp.), Přitahuje kořist do sulkální oblasti buňky (buď pomocí vodních proudů vytvořených bičíky nebo pseudopodiální rozšíření) a kořist spolkněte pomocí sulku. U několika Protoperidinium spp., Např. P. conicum , se vytlačuje velká krmná rouška-pseudopod zvaný pallium, aby zachytila kořist, která je následně extracelulárně štěpena (= krmení palliem). Oblea , Zygabikodinium a Diplopsalis jsou jediné další rody dinoflagelátů, o nichž je známo, že používají tento konkrétní mechanismus krmení. Fungiforme Katodinium (Gymnodinium) , běžně se vyskytující jako kontaminant v řasových nebo řasnatých kulturách, se živí přichycením ke své kořisti a požitím cytoplazmy kořisti roztažitelnou stopkou. Dva příbuzné druhy, polykrikos kofoidii a neatodinium, vystřelí harpunu podobnou organelu, aby zachytili kořist. Mechanismy krmení oceánských dinoflagelátů zůstávají neznámé, i když u Podolampas bipes byla pozorována pseudopodiální rozšíření .
Kvete
Květy Dinoflagellate jsou obecně nepředvídatelné, krátké, s nízkou druhovou diverzitou a s malou druhovou posloupností. Nízká druhová rozmanitost může být způsobena více faktory. Jedním ze způsobů, jak může v květu dojít k nedostatku rozmanitosti, je snížení predace a snížení konkurence. Toho prvního lze dosáhnout tím, že dravci odmítnou dinoflagelát, například snížením množství potravy, kterou může sníst. To navíc pomáhá předcházet budoucímu nárůstu predačního tlaku tím, že způsobí, že dravci, kteří jej odmítají, postrádají energii k rozmnožování. Druh pak může brzdit růst svých konkurentů, čímž dosáhne dominance.
Škodlivé řasy kvete
Dinoflageláty někdy kvetou v koncentracích více než milion buněk na mililitr. Za takových okolností mohou produkovat toxiny (obecně nazývané dinotoxiny ) v množstvích schopných zabíjet ryby a hromadit se ve filtračních krmítkách, jako jsou měkkýši , což může být dále přeneseno na lidi, kteří je jedí. Tento jev se nazývá červený příliv , podle barvy, kterou květ předává vodě. Některé bezbarvé dinoflageláty mohou také vytvářet toxické květy, jako je Pfiesteria . Některé květy dinoflagelátu nejsou nebezpečné. Namodralé blikání viditelné v oceánské vodě v noci často pochází z květů bioluminiscenčních dinoflagelátů, které při vyrušení vydávají krátké záblesky světla.
_by_Noctiluca_in_Nagasaki.jpg)
Stejný červený příliv, který je uveden výše, je konkrétněji produkován, když jsou dinoflageláty schopny se rychle a vydatně reprodukovat kvůli hojným živinám ve vodě. Ačkoli jsou výsledné červené vlny neobvyklým pohledem, obsahují toxiny, které ovlivňují nejen veškerý mořský život v oceánu, ale také lidi, kteří je konzumují. Specifickým přenašečem jsou měkkýši . To může způsobit jak smrtelná, tak smrtelná onemocnění. Jedním z takových jedů je saxitoxin , silný paralytický neurotoxin . Lidské vstupy fosfátu tyto červené přílivy dále podporují, takže existuje velký zájem dozvědět se více o dinoflagellátech, a to z lékařského i ekonomického hlediska. Je známo, že dinoflageláty jsou zvláště schopné zachytávat rozpuštěný organický fosfor pro živinu P, bylo zjištěno, že několik druhů HAS je vysoce všestranných a mechanicky diverzifikovaných při používání různých typů DOP. Ekologie škodlivých květů řas je rozsáhle studována.
Bioluminiscence
V noci může mít voda vzhled jiskřivého světla díky bioluminiscenci dinoflagelátů. Více než 18 rodů dinoflagelátů je bioluminiscenčních a většina z nich vyzařuje modrozelené světlo. Tyto druhy obsahují scintillony , jednotlivá cytoplazmatická tělíska (o průměru asi 0,5 µm) distribuovaná převážně v kortikální oblasti buňky, vnější kapsy vakuoly hlavní buňky. Obsahují luciferázu dinoflagelát , hlavní enzym zapojený do bioluminiscence dinoflagelátu, a luciferin , tetrapyrrolový kruh odvozený od chlorofylu, který funguje jako substrát reakce produkující světlo. Ke luminiscenci dochází jako krátký (0,1 s) modrý záblesk (max. 476 nm) při stimulaci, obvykle mechanickým rušením. Když je tedy mechanicky stimulován - například lodí, plaváním nebo vlnami - lze z hladiny moře vyzařovat modré jiskřivé světlo.
Bioluminiscence dinoflagelátu je řízena cirkadiánními hodinami a vyskytuje se pouze v noci. U stejného druhu se mohou vyskytovat luminiscenční i neruminiscenční kmeny. Počet scintillonů je v noci vyšší než ve dne a rozpadá se na konci noci, v době maximální bioluminiscence.
Luciferin-luciferázová reakce zodpovědná za bioluminiscenci je citlivá na pH. Když pH klesne, luciferáza změní svůj tvar, čímž se luciferin, konkrétněji tetrapyrrol, naváže. Dinoflageláty mohou využívat bioluminiscenci jako obranný mechanismus. Mohou své predátory vyděsit blikajícím světlem nebo mohou potenciální predátory odrazit nepřímým efektem, jako je „poplach proti vloupání“. Bioluminiscence přitahuje pozornost k dinoflagellátu a jeho útočníkovi, čímž je dravec zranitelnější vůči predaci z vyšších trofických úrovní.
Bioluminiscenční zátoky ekosystémů dinoflagelátů patří mezi nejvzácnější a nejkřehčí, přičemž mezi nejznámější patří Bioluminiscenční zátoka v La Parguera, Lajas , Portoriko; Mosquito Bay ve Vieques, Portoriko ; a Las Cabezas de San Juan Reserva Natural Fajardo, Portoriko . Také bioluminiscenční laguna se nachází v blízkosti Montego Bay na Jamajce a bioluminiscenční přístavy obklopují Castine, Maine. Ve Spojených státech je střední Florida domovem laguny Indian River, která je v létě bohatá na dinoflageláty a v zimě na bioluminiscenční ctenofor.
Výroba lipidů a sterolů
Dinoflageláty produkují charakteristické lipidy a steroly. Jeden z těchto sterolů je typický pro dinoflageláty a nazývá se dinosterol .
Doprava
Dinoflagellate theca se může v mořském sněhu rychle potápět k mořskému dnu .
Životní cyklus
Dinoflageláty mají haplontický životní cyklus , s možnou výjimkou Noctiluca a jejích příbuzných. Životní cyklus obvykle zahrnuje asexuální reprodukci prostřednictvím mitózy, a to buď desmoschisí nebo eleuteroschisí . Dochází ke složitějším životním cyklům, zejména u parazitických dinoflagelátů. K sexuální reprodukci také dochází, ačkoli tento způsob reprodukce je znám pouze u malého procenta dinoflagelátů. K tomu dochází fúzí dvou jedinců za vzniku zygoty , která může zůstat typická dinoflagelátovým způsobem a poté se nazývá planozygota. Tato zygota může později vytvořit klidovou fázi nebo hypnozygotu , která se nazývá dinoflagelátová cysta nebo dinocyst . Po (nebo před) klíčící cystou mládě podléhá meióze za vzniku nových haploidních buněk . Dinoflagelláty se zdají být schopné provádět několik opravných procesů DNA, které si poradí s různými druhy poškození DNA
Dinoflagelátové cysty
Životní cyklus mnoha dinoflagelátů zahrnuje alespoň jednu neflagelovanou bentickou fázi jako cysta ). Různé typy dinoflagelátových cyst jsou definovány především na základě morfologických (počet a typ vrstev v buněčné stěně) a funkčních (dlouhodobých nebo krátkodobých vytrvalostních) rozdílů. Původně se předpokládalo, že tyto vlastnosti jasně odlišují pelliculární (tenkostěnné) cysty od klidových (dvojstěnných) dinoflagelátových cyst. První byly považovány za krátkodobé (dočasné) a druhé za dlouhodobé (klidové) cysty. Během posledních dvou desetiletí však další znalosti zdůraznily velkou spletitost životních historií dinoflagelátů.
Více než 10% z přibližně 2 000 známých mořských druhů dinoflagelátů produkuje cysty jako součást svého životního cyklu (viz diagram vpravo). Tyto bentické fáze hrají důležitou roli v ekologii druhu, jako součást planktonicko-bentického spojení, ve kterém cysty zůstávají ve vrstvě sedimentu za podmínek nepříznivých pro vegetativní růst a odtud reinokulují vodní sloupec, když jsou příznivé podmínky obnoven.
Ve skutečnosti se během evoluce dinoflagellátu předpokládá, že vývoj této fáze životního cyklu vedla potřeba přizpůsobit se kolísajícímu prostředí a/nebo sezónnosti. Většina prvoků tvoří spící cysty, aby vydržely hladovění a poškození UV zářením. Existují však obrovské rozdíly v hlavních fenotypových, fyziologických a rezistenčních vlastnostech každé cysty druhu dinoflagellate. Na rozdíl od vyšších rostlin nebyla většina této variability, například v obdobích vegetačního klidu , dosud prokázána, že by byla přičítána přizpůsobení zeměpisné šířce nebo závislost na jiných vlastnostech životního cyklu. Navzdory nedávnému pokroku v chápání životní historie mnoha druhů dinoflagelátů, včetně role cystových stádií, zůstává ve znalostech o jejich původu a funkčnosti mnoho mezer.
Uznání schopnosti dinoflagelátů encystovat se datuje do počátku 20. století v biostratigrafických studiích fosilních cyst dinoflagelátu. Paul Reinsch byl první, kdo identifikoval cysty jako zkamenělé pozůstatky dinoflagelátů. Později byla hlášena tvorba cyst z fúze gamet, což vedlo k závěru, že encystment je spojen se sexuální reprodukcí. Tato pozorování také dala věrohodnost myšlence, že mikroalgické encystment je v podstatě proces, při kterém se zygoti připravují na spící období. Protože klidové cysty studované do té doby pocházely ze sexuálních procesů, spánek byl spojen se sexualitou, což byl předpoklad, který byl udržován po mnoho let. Tato atribuce byla shodná s evolučními teoriemi o původu fúze a sexuality eukaryotických buněk, které postulovaly výhody pro druhy s diploidními klidovými fázemi, jejich schopnost odolávat živinovému stresu a mutačnímu UV záření prostřednictvím rekombinační opravy a pro ty s haploidními vegetativními stadii, asexuální dělení zdvojnásobuje počet buněk. Nicméně určité podmínky prostředí mohou omezit výhody rekombinace a sexuality, například v houbách se vyvinuly složité kombinace haploidních a diploidních cyklů, které zahrnují asexuální a sexuální klidové fáze.
V obecném životním cyklu dinoflagelátů produkujících cysty, jak bylo nastíněno v 60. a 70. letech 20. století, se však o cystách v klidu předpokládalo, že jsou osudem sexuality, která sama byla považována za reakci na stres nebo nepříznivé podmínky. Sexualita zahrnuje fúzi haploidních gamet z pohyblivých planktonických vegetativních fází za vzniku diploidních planozygotů, které nakonec vytvoří cysty nebo hypnozygoty , jejichž klíčení podléhá jak endogenním, tak exogenním kontrolám. Endogenně je před klíčením povinné minimální období fyziologického zrání specifické pro daný druh (vegetační klid). Proto byli hypnozygoti také označováni jako „klidové“ nebo „rezistentní“ cysty v souvislosti s tímto fyziologickým rysem a jejich schopností po vegetačním klidu zůstat v sedimentech po dlouhou dobu životaschopné. Klíčení je exogenně možné pouze v okně příznivých podmínek prostředí.
Přesto s objevem, že planozygoti byli také schopni rozdělit, vyšlo najevo, že složitost životních cyklů dinoflagelátu byla větší, než se původně předpokládalo. Po potvrzení tohoto chování u několika druhů se začala dobře přijímat schopnost sexuálních fází dinoflagelátu obnovit vegetativní fázi, obcházet tvorbu cyst. Dále v roce 2006 Kremp a Parrow ukázali spící klidové cysty pobaltských studených vodních dinoflagelátů Scrippsiella hangoei a Gymnodinium sp. byly vytvořeny přímým encystmentem haploidních vegetativních buněk, tj. asexuálně. Navíc pro zygotické cysty Pfiesteria piscicida nebylo období spánku zásadní.
Genomika
Jednou z nejvýraznějších vlastností dinoflagelátů je velké množství buněčné DNA, kterou obsahují. Většina eukaryotických řas obsahuje v průměru asi 0,54 pg DNA/buňku, zatímco odhady obsahu DNA dinoflagellátu se pohybují od 3 do 250 pg/buňku, což odpovídá zhruba 3 000–215 000 Mb (ve srovnání s tím je haploidní lidský genom 3180 Mb a hexaploidní Triticum pšenice je 16 000 Mb). Za tento velký obsah buněčné DNA může polyploidie nebo polytenie, ale dřívější studie kinetiky reasociace DNA a nedávné analýzy genomu tuto hypotézu nepodporují. Spíše to bylo hypoteticky přičítáno nekontrolovatelné retropozici nalezené v genomech dinoflagellátu.
Kromě svých neúměrně velkých genomů jsou dinoflagelátová jádra jedinečná svou morfologií, regulací a složením. Jejich DNA je tak pevně zabalena, že přesně kolik chromozomů mají, je stále nejisté.
Dinoflageláty sdílejí neobvyklou organizaci mitochondriálního genomu se svými příbuznými, Apicomplexa . Obě skupiny mají velmi redukované mitochondriální genomy (přibližně 6 kilobáz (kb) v Apicomplexa oproti ~ 16 kb pro lidské mitochondrie). Jeden druh, Amoebophrya ceratii , ztratil svůj mitochondriální genom úplně, přesto má funkční mitochondrie. Geny na dinoflagelátových genomech prošly řadou reorganizací, včetně masivní genomové amplifikace a rekombinace, které vedly k více kopiím každého genu a genových fragmentů spojených v mnoha kombinacích. Došlo ke ztrátě standardních stop kodonů, trans-sestřihu mRNA pro mRNA cox3 a rozsáhlému překódování RNA u většiny genů. Důvody této transformace nejsou známy. V malé skupině dinoflagelátů, nazývaných „dinotomy“ (Durinskia a Kryptoperidinium), mají endosymbionti (rozsivky) stále mitochondrie, což z nich činí jediné organismy se dvěma evolučně odlišnými mitochondriemi.
U většiny druhů plastidový genom obsahuje pouhých 14 genů.
DNA plastidu v dinoflagellátech obsahujících peridinin je obsažena v sérii malých kruhů. Každý kruh obsahuje jeden nebo dva polypeptidové geny. Geny pro tyto polypeptidy jsou specifické pro chloroplasty, protože jejich homology z jiných fotosyntetických eukaryot jsou výhradně kódovány v genomu chloroplastů. V každém kruhu je rozlišitelná „jádrová“ oblast. Geny jsou vždy ve stejné orientaci s ohledem na tuto základní oblast.
Pokud jde o čárový kód DNA , lze k identifikaci druhů použít sekvence ITS, přičemž k vymezení druhů lze použít genetickou vzdálenost p≥0,04, která byla úspěšně použita k vyřešení dlouhotrvajícího taxonomického zmatku, jako v případě řešení Alexandria tamarense komplex do pěti druhů. Nedávná studie odhalila podstatnou část genů dinoflagellátu kódujících neznámé funkce a že tyto geny mohou být konzervativní a specifické pro linii.
Evoluční historie
Dinoflageláty jsou reprezentovány jako zkameněliny hlavně fosilními dinocystami , které mají dlouhý geologický záznam s nejnižším výskytem během středního triasu , zatímco geochemické markery naznačují přítomnost raného kambria.
Některé důkazy naznačují, že dinosteroidy v mnoha paleozoických a prekambrických horninách mohou být produktem rodových dinoflagelátů (protodinoflagellates).
Molekulární fylogenetika ukazuje, že dinoflageláty jsou seskupeny s nálevníky a apicomplexany (= Sporozoa) v dobře podepřeném kladu, alveolátech . Nejbližší příbuzní dinokaryotic dinoflageláty zdají být apicomplexans , Perkinsus, Parvilucifera , syndinians a Oxyrrhis . Molekulární fylogeneze jsou podobné fylogenezím založeným na morfologii.
Zdá se, že nejranějším fázím vývoje dinoflagelátů dominují parazitické linie, jako jsou perkinsidy a syndiniany (např. Amoebophrya a Hematodinium ).
Všechny dinoflageláty obsahují plastidy z červených řas nebo zbytkové (nefotosyntetické) organely původu z červených řas. Parazitický dinoflagelátový hematodinium však zcela postrádá plastid. Některé skupiny, které ztratily fotosyntetické vlastnosti svých původních plastidů z červených řas, získaly nové fotosyntetické plastidy (chloroplasty) prostřednictvím takzvané sériové endosymbiózy, a to sekundární i terciární. Stejně jako jejich původní plastidy lze nové chloroplasty v těchto skupinách vysledovat zpět do červených řas, kromě těch z členů rodu Lepidodinium, které mají plastidy odvozené ze zelených řas, případně Trebouxiophyceae nebo Ulvophyceae . Linie s terciární endosymbiózou jsou Dinophysis, s plastidy z kryptomonád , Karenia, Karlodinium a Takayama, které mají plastidy haptophytového původu, a Peridiniaceae, Durinskia a Kryptoperidinium, které mají plastidy odvozené z rozsivek Některé druhy také provádějí kleptoplasty .
Evoluce Dinoflagellate byla shrnuta do pěti hlavních organizačních typů: prorocentroid, dinophysoid, gonyaulacoid, peridinioid a gymnodinoid. Přechody mořských druhů do sladké vody byly během diverzifikace dinoflagelátů jen zřídka a ve většině případů k nim nedošlo v poslední době, možná až v době křídy .
Nedávno byla nalezena „živá fosilie“ Dapsilidinium pastielsii obývající Indo-pacifický teplý bazén , který sloužil jako refugium pro teplomilné dinoflageláty.
Příklady
Neznámý dinoflagelát pod SEM ( Dinophyceae )
Symbiodinium sp. ( Dinophyceae ): zooxanthella , korálový endosymbiont
Viz také
Reference
Bibliografie
- Spector, DL (1984). Dinoflageláty . Akademický tisk. ISBN 978-0-323-13813-0.
- Taylor, FJR (1987). Biologie dinoflagelátů . Botanické monografie. 21 . Blackwell Scientific. ISBN 978-0632009152.
externí odkazy
- Mezinárodní společnost pro studium škodlivých řas
- Klasické monofonie dinoflagellate
- Japonský web dinoflagellate
- Noctiluca scintillans - Průvodce po mořském zooplanktonu v jihovýchodní Austrálii , Tasmánský institut pro akvakulturu a rybolov
- Dinoflageláty stromu života
- Centrum excelence pro taxonomii Dinophyte CEDiT
- Dinoflageláty
- Judson O (5. ledna 2010). „Příběh dvou bičíků“ . New York Times .