Dinosaurus -Dinosaur

Dinosauři Časový rozsah:Pozdní trias – současnost , 233,23 – 0 Mya (Rozsah zahrnuje ptáky (Aves)) Předběžně Ꞓ Ó S D C P T J K Str N (Možný záznam středního triasu)
Kompilace koster dinosaurů. Ve směru hodinových ručiček zleva nahoře: Microraptor gui (okřídlený teropod ), Apatosaurus louisae (obří sauropod ), Edmontosaurus regalis (kachnozobý ornitopod ), Triceratops horridus (rohatý ceratops ), Stegosaurus stenops (Granurus pokovený stegosiacosa ) obrněný ankylosaur )
Vědecká klasifikace
Království:	Animalia
kmen:	Chordata
Clade :	Dracohors
Clade :	Dinosauria Owen , 1842
Hlavní skupiny
† Ornithischia † Sauropodomorpha Theropoda Možní dinosauři nejisté afinity † Alwalkeria ? † Chilesaurus † Chindesaurus ? † Daemonosaurus ? † Eodromaeus ? † Nhandumirim † Nyasasaurus ? † Pisanosaurus ? † Tawa ? † Thecospondylus † Guaibasauridae ? † Herrerasauria ? † Silesauridae ? ( parafyletický ?)

Dinosauři jsou různorodá skupina plazů kladu Dinosauria . Poprvé se objevili během období triasu , před 243 a 233,23  miliony let (mya), ačkoli přesný původ a načasování evoluce dinosaurů je předmětem aktivního výzkumu. Stali se dominantními suchozemskými obratlovci po události vymírání triasu a jury 201,3 mya; jejich dominance pokračovala po celé období jury a křídy . Fosilní záznam ukazuje, že ptáci jsou opeření dinosauři , kteří se vyvinuli z dřívějších teropodů během epochy pozdní jury , a jsou jedinou dinosauří linií, o které je známo, že přežila událost vymírání křídy a paleogénu přibližně 66 mya. Dinosaury lze tedy rozdělit na ptačí dinosaury — ptáky — a vyhynulé neptačí dinosaury , což jsou všichni dinosauři jiní než ptáci.

Dinosauři jsou pestrou skupinou zvířat z taxonomického , morfologického a ekologického hlediska. Ptáci s více než 10 700 žijícími druhy patří mezi nejrozmanitější skupinu obratlovců. Pomocí fosilních důkazů paleontologové identifikovali přes 900 odlišných rodů a více než 1000 různých druhů neptačích dinosaurů. Dinosauři jsou na všech kontinentech zastoupeni jak existujícími druhy (ptáky), tak fosilními pozůstatky. Během první poloviny 20. století, než byli ptáci uznáni jako dinosauři, většina vědecké komunity věřila, že dinosauři byli pomalí a chladnokrevní . Většina výzkumů prováděných od 70. let 20. století však ukázala, že dinosauři byli aktivní zvířata se zvýšeným metabolismem a četnými adaptacemi na sociální interakci. Někteří byli býložraví , jiní masožraví . Důkazy naznačují, že všichni dinosauři snášeli vejce a že stavba hnízda byla rysem sdíleným mnoha dinosaury, ptačími i neptačími.

Zatímco dinosauři byli původem bipedální , mnoho vyhynulých skupin zahrnovalo čtyřnohé druhy a někteří byli schopni mezi těmito postoji přecházet. Propracované zobrazovací struktury, jako jsou rohy nebo hřebeny, jsou společné všem skupinám dinosaurů a některé vyhynulé skupiny vyvinuly kosterní modifikace, jako jsou kostěné brnění a páteře . Zatímco dnešní přežívající ptačí linie (ptáci) dinosaurů jsou obecně malé kvůli omezením letu, mnoho prehistorických dinosaurů (neptačí a ptačí) mělo velké tělo – odhaduje se, že největší sauropodní dinosauři dosáhli délky 39,7 metrů (130 stop) a výšky 18 m (59 stop) a byli největšími suchozemskými zvířaty všech dob. Mylná představa, že neptačí dinosauři byli jednotně gigantičtí, je částečně založena na zaujatosti uchování , protože velké a pevné kosti pravděpodobně vydrží, dokud nezkameněly. Mnoho dinosaurů bylo docela malých, někteří měřili asi 50 centimetrů (20 palců) na délku.

První dinosauří zkameněliny byly rozpoznány na počátku 19. století, přičemž název „dinosaurus“ (ve smyslu „strašný ještěr“) vymyslel sir Richard Owen v roce 1841 jako odkaz na tyto „velké fosilní ještěrky“. Od té doby jsou namontované fosilní kostry dinosaurů hlavní atrakcí v muzeích po celém světě a dinosauři se stali trvalou součástí populární kultury. Velké rozměry některých dinosaurů, stejně jako jejich zdánlivě monstrózní a fantastická povaha, zajistily jejich pravidelnou přítomnost v nejprodávanějších knihách a filmech, jako je Jurský park . Trvalé nadšení veřejnosti pro zvířata vyústilo ve značné finanční prostředky pro vědu o dinosaurech a nové objevy jsou pravidelně pokryty médii.

Definice

Podle fylogenetické nomenklatury jsou dinosauři obvykle definováni jako skupina sestávající z nejnovějšího společného předka (MRCA) Triceratopse a moderních ptáků (Neornithes) a všech jeho potomků. Bylo také navrženo, aby Dinosauria byla definována s ohledem na MRCA Megalosaurus a Iguanodon , protože to byly dva ze tří rodů citovaných Richardem Owenem , když rozpoznal Dinosaurii. Obě definice vedou k tomu, že stejný soubor zvířat je definován jako dinosauři: „Dinosauria = Ornithischia + Saurischia “. Tato definice zahrnuje hlavní skupiny, jako jsou ankylosauři (obrnění býložraví čtyřnožci), stegosauři (plochí býložraví čtyřnožci), ceratopsiané (bipedální nebo čtyřnohí býložravci s krčními řasami ), pachycefalosauři (bipedální býložravci s tlustými lebkami nebo dvounožci) nebo nitití "býložravci" -bills "), teropodi (většinou dvounozí masožravci a ptáci) a sauropodomorfové (většinou velcí býložraví čtyřnožci s dlouhým krkem a ocasem).

Ptáci jsou nyní uznáváni jako jediná přežívající linie teropodních dinosaurů. V tradiční taxonomii byli ptáci považováni za samostatnou třídu , která se vyvinula z dinosaurů, odlišného nadřádu . Většina současných paleontologů zabývajících se dinosaury však odmítá tradiční styl klasifikace ve prospěch fylogenetické taxonomie; tento přístup vyžaduje, aby byla skupina přirozená, že do skupiny musí být zahrnuti i všichni potomci členů skupiny. Ptáci jsou tedy považováni za dinosaury a dinosauři proto nevymřeli. Ptáci jsou klasifikováni jako náležející do podskupiny Maniraptora , což jsou coelurosauři , což jsou teropodi, což jsou saurischové, což jsou dinosauři.

Výzkum Matthewa G. Barona, Davida B. Normana a Paula M. Barretta v roce 2017 navrhl radikální revizi dinosauří systematiky. Fylogenetická analýza Baron et al. obnovil Ornithischia jako blíže k Theropoda než Sauropodomorpha, na rozdíl od tradičního spojení theropodů se sauropodomorfy. Vzkřísili klad Ornithoscelida , aby odkazovali na skupinu obsahující Ornithischia a Theropoda. Dinosauria samotná byla znovu definována jako poslední společný předek Triceratops horridus , Passer domesticus a Diplodocus carnegii a všech jejich potomků, aby bylo zajištěno, že sauropodi a příbuzní zůstanou zahrnuti jako dinosauři.

Obecný popis

Pomocí jedné z výše uvedených definic lze dinosaury obecně popsat jako archosaury se zadními končetinami drženými vzpřímeně pod tělem . Jiná prehistorická zvířata, včetně pterosaurs , mosasaurs , ichthyosaurs , plesiosaurs , a Dimetrodon , zatímco často populárně pojímal jako dinosaurs, být ne taxonomically klasifikovaný jako dinosauři. Pterosauři jsou vzdáleně příbuzní dinosaurům, jsou členy kladu Ornithodira . Dalšími zmíněnými skupinami jsou, stejně jako dinosauři a pterosauři, členové Sauropsida (plazí a ptačí klad), kromě Dimetrodona (což je synapsida ). Žádný z nich neměl vztyčené držení zadních končetin charakteristické pro skutečné dinosaury.

Dinosauři byli dominantními suchozemskými obratlovci druhohorní éry , zejména období jury a křídy. Ostatní skupiny zvířat měly omezenou velikost a výklenky; savci například zřídka přesáhli velikost domácí kočky a byli obecně masožravci malé kořisti velikosti hlodavců. Vždy byli uznáváni jako extrémně pestrá skupina zvířat; Od roku 2018 bylo s jistotou identifikováno více než 900 neptačích rodů dinosaurů a celkový počet rodů zachovaných ve fosilním záznamu se odhaduje na přibližně 1850, z nichž téměř 75 % zbývá objevit, a 1124 druhů do roku 2016. Studie z roku 1995 předpověděla, že kdy existovalo asi 3 400 rodů dinosaurů, včetně mnoha, které by se ve fosilních záznamech nezachovaly.

V roce 2016 byl odhadovaný počet druhů dinosaurů, které existovaly v druhohorách, 1 543–2 468. V roce 2021 se počet současných ptáků (ptačích dinosaurů) odhadoval na 10 806 druhů. Někteří jsou býložraví, jiní masožravci, včetně jedlí semen, ryb, hmyzožravců a všežravců. Zatímco dinosauři byli z předků bipední (stejně jako všichni moderní ptáci), některé prehistorické druhy byly čtyřnožci a jiní, jako Anchisaurus a Iguanodon , mohli stejně snadno chodit po dvou nebo čtyřech nohách. Modifikace lebky, jako jsou rohy a hřebeny, jsou běžnými dinosauřími rysy a některé vyhynulé druhy měly kostěné brnění. Ačkoli jsou známí svými velkými rozměry, mnoho druhohorních dinosaurů bylo lidské velikosti nebo menší a moderní ptáci jsou obecně malé velikosti. Dinosauři dnes obývají každý kontinent a zkameněliny ukazují, že dosáhli globálního rozšíření přinejmenším v epochě rané jury . Moderní ptáci obývají většinu dostupných stanovišť, od suchozemských po námořní, a existují důkazy, že někteří neptačí dinosauři (jako Microraptor ) mohli létat nebo alespoň klouzat, a jiní, jako spinosauridi , měli semiakvatické návyky.

Rozlišovací anatomické rysy

Zatímco nedávné objevy znesnadnily předložení všeobecně dohodnutého seznamu jejich charakteristických rysů, téměř všichni dosud objevení dinosauři sdílejí určité modifikace kostry předků archosaurů nebo jsou zjevně potomky starších dinosaurů vykazujících tyto modifikace. Ačkoli některé pozdější skupiny dinosaurů měly další upravené verze těchto vlastností, jsou považovány za typické pro Dinosauria; měli je nejstarší dinosauři a předávali je svým potomkům. Takové modifikace, pocházející od nejnovějšího společného předka určité taxonomické skupiny, se nazývají synapomorfie takové skupiny.

Podrobné posouzení vzájemných vztahů archosaurů Sterlingem Nesbittem potvrdilo nebo nalezlo následujících dvanáct jednoznačných synapomorfií, některé dříve známé:

• V lebce se nachází supratemporální jamka (výkop) před supratemporálním fenestrou , hlavním otvorem v zadní střeše lebky.
• Epipofýzy , šikmo dozadu směřující výběžky na zadních horních rozích předních (předních) krčních obratlů za atlasem a osou , první dva krční obratle
• Vrchol deltopektorálního hřebene (výčnělek, na který se uchycují deltopektorální svaly) umístěný v délce nebo více než 30 % délky pažní kosti (horní kosti paže)
• Radius , dolní pažní kost, kratší než 80 % délky pažní kosti
• Čtvrtý trochanter (projekce, kde se sval caudofemoralis připojuje na vnitřní zadní dřík) na stehenní kosti (stehenní kost) je ostrý okraj
• Čtvrtý trochanter asymetrický, s distálním dolním okrajem tvořícím strmější úhel k dříku
• Na astragalus a calcaneum , horní hlezenní kosti, proximální kloubní ploška, ​​horní spojovací plocha, pro fibulu zaujímá méně než 30 % příčné šířky prvku
• Exoccipitály (kosti v zadní části lebky) se nestýkají podél střední čáry na dně endokraniální dutiny, vnitřního prostoru mozkové skříně
• V pánvi jsou proximální kloubní plochy ischia s iliem a pubis odděleny velkou konkávní plochou (na horní straně ischia se nachází část otevřeného kyčelního kloubu mezi kontakty s stydkou kostí a stydkou kostí). kyčelní kloub)
• Knemiální hřeben na holenní kosti (vyčnívající část horního povrchu holenní kosti) se klene anterolaterálně (zakřivení na přední a vnější stranu)
• Zřetelný proximodistálně orientovaný (vertikální) hřeben přítomný na zadní straně distálního konce holenní kosti (zadní plocha dolního konce holenní kosti)
• Konkávní kloubní plocha pro fibulu calcanea (horní plocha calcanea, kde se dotýká fibuly, má dutý profil)

Nesbitt našel řadu dalších potenciálních synapomorfií a vyloučil řadu dříve navržených synapomorfií. Některé z nich jsou také přítomny u silesauridů , které Nesbitt získal jako sesterskou skupinu Dinosaurie, včetně velkého předního trochanteru, metatarzů II a IV substejné délky, sníženého kontaktu mezi ischiem a pubis, přítomnosti cnemiálního hřebene na tibii a vzestupného procesu na astragalu a mnoha dalších.

Dinosauři sdílejí řadu dalších kosterních rysů. Protože jsou však buď společné jiným skupinám archosaurů, nebo se nevyskytovaly u všech raných dinosaurů, nejsou tyto rysy považovány za synapomorfie. Například jako diapsidové měli dinosauři po předcích dva páry infratemporálních fenestrae (otvory v lebce za očima) a jako členové diapsidní skupiny Archosauria měli další otvory v čenichu a spodní čelisti. Kromě toho je nyní známo, že několik charakteristik, které byly kdysi považovány za synapomorfie, se objevily před dinosaury nebo chyběly u nejstarších dinosaurů a nezávisle se vyvinuly různými skupinami dinosaurů. Patří mezi ně prodloužená lopatka nebo lopatka; křížová kost složená ze tří nebo více srostlých obratlů (u některých jiných archosaurů se nacházejí tři, ale u Herrerasaura pouze dva ); a perforované acetabulum nebo kyčelní jamka s otvorem ve středu jeho vnitřního povrchu (uzavřený například v Saturnalia tupiniquim ). Další obtíž určovat zřetelně dinosaurian rysy je to časní dinosauři a jiní archosaurs od Late Triassic epochy jsou často uboze známí a byli podobní v mnoha ohledech; tato zvířata byla někdy v literatuře chybně identifikována.

Dinosauři stojí se vzpřímenými zadními končetinami podobným způsobem jako většina moderních savců , ale liší se od většiny ostatních plazů, jejichž končetiny se roztahují na obě strany. Tato pozice je způsobena vývojem laterálně orientovaného vybrání v pánvi (obvykle otevřené jamky) a odpovídající dovnitř směřující zřetelné hlavy na stehenní kosti. Jejich vzpřímené držení těla umožňovalo raným dinosaurům snadno dýchat při pohybu, což pravděpodobně umožňovalo úroveň vytrvalosti a aktivity, která předčila úrovně „rozlehlých“ plazů . Vztyčené končetiny pravděpodobně také pomohly podpořit evoluci velkých rozměrů snížením ohybového napětí na končetinách. Někteří nedinosauří archosauři, včetně rauisuchianů , měli také vztyčené končetiny, ale dosáhli toho „pilířově vzpřímenou“ konfigurací kyčelního kloubu, kde místo toho, aby projekce z femuru byla vložena do jamky na kyčli, horní pánevní kost byla otočena tak, aby vytvořila převislou polici.

Historie studia

Předvědecká historie

Fosilie dinosaurů jsou známé po tisíciletí, ačkoli jejich skutečná povaha nebyla rozpoznána. Číňané je považovali za dračí kosti a jako takové je dokumentovali. Například Huayang Guo Zhi  (華陽國志), věstník sestavený Chang Qu  (常璩) během dynastie Western Jin (265–316), hlásil nález dračích kostí ve Wucheng v provincii Sichuan . Vesničané ve střední Číně již dlouho objevili zkamenělé „dračí kosti“ pro použití v tradiční medicíně . V Evropě se obecně věřilo, že dinosauří fosilie jsou pozůstatky obrů a dalších biblických tvorů.

Raný výzkum dinosaurů

Vědecké popisy toho, co by nyní bylo rozpoznáno jako dinosauří kosti, se poprvé objevilo na konci 17. století v Anglii. Část kosti, nyní známá jako stehenní kost megalosaura , byla získána z vápencového lomu v Cornwell poblíž Chipping Norton , Oxfordshire, v roce 1676. Fragment byl poslán Robertu Plotovi , profesoru chemie na Oxfordské univerzitě . první kurátor Ashmolean Museum , který publikoval popis ve své The Natural History of Oxford-shire (1677). Správně identifikoval kost jako dolní končetinu stehenní kosti velkého zvířete a uznal, že je příliš velká na to, aby patřila k jakémukoli známému druhu. Usoudil proto, že jde o stehenní kost obrovského člověka, možná Titána nebo jiného typu obra uváděného v legendách. Edward Lhuyd , přítel sira Isaaca Newtona , publikoval Lithophylacii Britannici ichnographia (1699), první vědecké zpracování toho, co by nyní bylo rozpoznáno jako dinosaurus, když popsal a pojmenoval zub sauropoda , „ Rutellum impicatum “, který byl nalezen v Caswell, poblíž Witney , Oxfordshire.

Mezi lety 1815 a 1824 reverend William Buckland , první čtenář geologie na Oxfordské univerzitě, shromáždil více zkamenělých kostí Megalosaura a stal se prvním člověkem, který ve vědeckém časopise popsal neptačího dinosaura . Druhý neptačí rod dinosaurů, který byl identifikován, Iguanodon , byl objeven v roce 1822 Mary Ann Mantell  – manželkou anglického geologa Gideona Mantella . Gideon Mantell rozpoznal podobnosti mezi svými fosiliemi a kostmi moderních leguánů . Své poznatky publikoval v roce 1825.

Studium těchto „velkých fosilních ještěrů“ se brzy stalo velkým zájmem evropských a amerických vědců a v roce 1841 anglický paleontolog Sir Richard Owen vytvořil termín „dinosaurus“, který jej používal k označení „výrazného kmene nebo podřádu Saurian Reptiles“, které byly tehdy uznávány v Anglii a po celém světě. Termín je odvozen ze starořeckého δεινός (deinos)  „hrozný, silný nebo děsivě velký“ a σαῦρος (sauros)  „ještěr nebo plaz“. Ačkoli byl taxonomický název často vykládán jako odkaz na zuby, drápy a další děsivé vlastnosti dinosaurů, Owen chtěl, aby také evokoval jejich velikost a majestát. Owen rozpoznal, že pozůstatky, které byly dosud nalezeny, Iguanodon , Megalosaurus a Hylaeosaurus , sdílejí řadu charakteristických rysů, a tak se rozhodl je představit jako samostatnou taxonomickou skupinu. S podporou prince Alberta , manžela královny Viktorie , Owen založil Přírodovědné muzeum v Londýně , aby vystavilo národní sbírku dinosauřích fosilií a dalších biologických a geologických exponátů.

Objevy v Severní Americe

V roce 1858 objevil William Parker Foulke prvního známého amerického dinosaura v opukových jámách v malém městečku Haddonfield v New Jersey . (Ačkoli fosílie byly nalezeny již dříve, jejich povaha nebyla správně rozpoznána.) Tvor byl pojmenován Hadrosaurus faulkii . Byl to mimořádně důležitý nález: Hadrosaurus byl jednou z prvních téměř kompletních nalezených koster dinosaurů ( první byla nalezena v roce 1834 v Maidstone v Anglii ) a byl to jednoznačně dvounohý tvor. Byl to revoluční objev, protože do té doby většina vědců věřila, že dinosauři chodí po čtyřech, jako ostatní ještěři. Foulkeovy objevy vyvolaly ve Spojených státech vlnu zájmu o dinosaury, známou jako dinosauří mánie.

Dinosauří mánie byla ilustrována divokou rivalitou mezi Edwardem Drinkerem Copem a Othnielem Charlesem Marshem , kteří se oba předháněli v tom, kdo jako první najde nové dinosaury v tom, co se stalo známým jako Kostěné války . Tento boj mezi těmito dvěma vědci trval přes 30 let a skončil v roce 1897, kdy Cope zemřel poté, co utratil celé své jmění na lov dinosaurů. Bohužel, mnoho cenných exemplářů dinosaurů bylo poškozeno nebo zničeno kvůli hrubým metodám páru: jejich kopáči například často používali dynamit k vykopávání kostí. Moderní paleontologové by takové metody považovali za hrubé a nepřijatelné, protože výbuch snadno zničí fosilní a stratigrafické důkazy. Přes jejich nerafinované metody byly příspěvky Copea a Marshe k paleontologii obrovské: Marsh objevil 86 nových druhů dinosaurů a Cope objevil 56, celkem 142 nových druhů. Copeova sbírka je nyní v Americkém přírodovědném muzeu v New Yorku, zatímco Marshova sbírka je v Peabody Museum of Natural History na Yale University .

"Dinosauří renesance" a dále

Oblast výzkumu dinosaurů zaznamenala prudký nárůst aktivity, který začal v 70. letech 20. století a stále pokračuje. To bylo částečně vyvoláno objevem Johna Ostroma a popisem Deinonycha z roku 1969 , aktivního predátora, který mohl být teplokrevný, což je ve výrazném kontrastu s tehdy převládající představou dinosaurů jako pomalých a chladnokrevných. Paleontologie obratlovců se stala globální vědou . Zásadní nové objevy dinosaurů učinili paleontologové pracující v dříve nevyužitých oblastech, včetně Indie, Jižní Ameriky, Madagaskaru, Antarktidy a především Číny (dobře zachovalí opeření dinosauři v Číně dále upevnili spojení mezi dinosaury a jejich žijícími potomky, moderní ptáci). Široká aplikace kladistiky , která důsledně analyzuje vztahy mezi biologickými organismy, se také ukázala jako nesmírně užitečná při klasifikaci dinosaurů. Kladistická analýza, kromě jiných moderních technik, pomáhá kompenzovat často neúplné a fragmentární fosilní záznamy.

Měkká tkáň a DNA

Jeden z nejlepších příkladů otisků měkkých tkání u fosilního dinosaura byl objeven v Pietraroja Plattenkalk v jižní Itálii . Objev byl hlášen v roce 1998 a popsal exemplář malého juvenilního coelurosaura, Scipionyx samniticus . Fosilie zahrnuje části střev, tlustého střeva, jater, svalů a průdušnice tohoto dinosaura.

Ve vydání Science z března 2005 paleontolog Mary Higby Schweitzer a její tým oznámili objev flexibilního materiálu připomínajícího skutečnou měkkou tkáň uvnitř 68 milionů let staré kosti nohy Tyrannosaura rexe z formace Hell Creek v Montaně . Po zotavení byla tkáň rehydratována vědeckým týmem. Když byla zkamenělá kost ošetřena během několika týdnů, aby se odstranil minerální obsah z fosilizované dutiny kostní dřeně (proces zvaný demineralizace), Schweitzer našel důkazy o neporušených strukturách, jako jsou krevní cévy , kostní matrix a pojivová tkáň (kostní vlákna). Prozkoumání pod mikroskopem dále odhalilo, že domnělá měkká tkáň dinosaura si zachovala jemné struktury (mikrostruktury) i na buněčné úrovni. Přesná povaha a složení tohoto materiálu a důsledky Schweitzerova objevu zatím nejsou jasné.

V roce 2009 tým včetně Schweitzera oznámil, že pomocí ještě pečlivější metodologie zkopírovali své výsledky tím, že našli podobnou měkkou tkáň u kachnozobého dinosaura, Brachylophosaurus canadensis , nalezeného v souvrství Judith River v Montaně. To zahrnovalo ještě detailnější tkáň, až po zachovalé kostní buňky, které mají patrné zbytky jader a to, co se zdá být červenými krvinkami. Mezi další materiály nalezené v kosti byl kolagen , jako v kosti Tyrannosaura . Typ kolagenu, který má zvíře ve svých kostech, se liší podle jeho DNA a v obou případech byl tento kolagen stejného typu jako u moderních kuřat a pštrosů.

Extrakce starověké DNA z dinosauřích fosilií byla hlášena při dvou různých příležitostech; po další kontrole a vzájemném hodnocení však nebylo možné potvrdit ani jednu z těchto zpráv. Funkční peptid zapojený do vize teoretického dinosaura však byl odvozen pomocí metod analytické fylogenetické rekonstrukce na genových sekvencích příbuzných moderních druhů, jako jsou plazi a ptáci. Kromě toho bylo ve fosiliích dinosaurů údajně detekováno několik proteinů , včetně hemoglobinu .

V roce 2015 vědci oznámili, že našli struktury podobné krevním buňkám a kolagenovým vláknům, zachované v kostních fosiliích šesti exemplářů křídových dinosaurů, které jsou staré přibližně 75 milionů let.

Evoluční historie

Původ a raná evoluce

Dinosauři se od svých archosauřích předků odchýlili během epoch středního až pozdního triasu, zhruba 20 milionů let poté, co devastující událost permsko-triasového vymírání zničila odhadem 96 % všech mořských druhů a 70 % suchozemských druhů obratlovců před přibližně 252 miliony let. Radiometrické datování souvrství Ischigualasto v Argentině, kde byl nalezen raný dinosauří rod Eoraptor , je staré 231,4 milionů let. Předpokládá se, že Eoraptor připomíná společného předka všech dinosaurů; pokud je to pravda, jeho vlastnosti naznačují, že první dinosauři byli malí, bipedální predátoři . Tento názor podporuje objev primitivních ornitodiranů podobných dinosaurům, jako jsou Lagosuchus a Lagerpeton v Argentině v karnské epoše triasu před asi 233 miliony let; analýza získaných fosilií naznačuje, že tato zvířata byla skutečně malí, bipedální predátoři. Dinosauři se mohli objevit již v anýzské epoše triasu, před 245 miliony let, jak dokládají pozůstatky rodu Nyasasaurus z tohoto období. Jeho známé fosilie jsou však příliš kusé na to, aby bylo možné říci, zda šlo o dinosaura, nebo pouze o blízkého příbuzného. Paleontolog Max C. Langer a kol. (2018) určili, že Staurikosaurus z formace Santa Maria pochází z doby před 233,23 miliony let, takže je geologicky starší než Eoraptor .

Když se objevili dinosauři, nebyli to dominantní suchozemská zvířata. Suchozemská stanoviště byla obsazena různými typy archosauromorfů a therapsidů , jako jsou cynodonti a rhynchosauři . Jejich hlavní konkurenti byli pseudosuchiáni , jako jsou aetosauři , ornithosuchidi a rauisuchiáni, kteří byli úspěšnější než dinosauři. Většina z těchto ostatních zvířat vyhynula v triasu, v jedné ze dvou událostí. Za prvé, asi před 215 miliony let vyhynula řada bazálních archosauromorfů, včetně protorosaurů . Následovala událost triasu a jury (asi před 201 miliony let), která znamenala konec většiny ostatních skupin raných archosaurů, jako jsou aetosauři, ornithosuchidi, fytosauři a rauisuchiani. Rhynchosauři a dicynodonti přežili (alespoň v některých oblastech) přinejmenším až do raného – středního norského a pozdního norského nebo nejranějšího rhetského stádia a přesné datum jejich vyhynutí není jisté. Tyto ztráty za sebou zanechaly suchozemskou faunu krokodýlomorfů , dinosaurů, savců, pterosaurů a želv . Prvních několik linií raných dinosaurů se diverzifikovalo v karnském a norském stádiu triasu, pravděpodobně obsazením výklenků skupin, které vyhynuly. Pozoruhodně také došlo ke zvýšené rychlosti vymírání během karnské pluviální události .

Evoluce a paleobiogeografie

Evoluce dinosaurů po triasu následovala změny ve vegetaci a umístění kontinentů. V pozdním triasu a rané juře byly kontinenty spojeny jako jediná pevnina Pangea a existovala celosvětová dinosauří fauna většinou složená z coelophysoidních masožravců a raných sauropodomorfních býložravců. Rostliny nahosemenné (zejména jehličnany ), potenciální zdroj potravy, vyzařovaly v pozdním triasu. Raní sauropodomorfové neměli sofistikované mechanismy pro zpracování potravy v ústech, a tak museli používat jiné prostředky k rozkládání potravy dále v trávicím traktu. Obecná homogenita dinosauří fauny pokračovala do střední a pozdní jury, kde většina lokalit měla predátory skládající se z ceratosaurů , megalosauroidů a allosauroidů a býložravců sestávajících ze stegosauřích ornithischianů a velkých sauropodů. Příklady tohoto zahrnují Morrison Formation of North America a Tendaguru Beds of Tanzanie. Dinosauři v Číně vykazují určité rozdíly, se specializovanými teropody metriacanthosauridů a neobvyklými sauropody s dlouhým krkem, jako je Mamenchisaurus . Ankylosauři a ornitopodi byli také stále běžnější, ale primitivní sauropodomorfové vyhynuli. Nejběžnějšími rostlinami byly jehličnany a křídlatky . Sauropodi, stejně jako dřívější sauropodomorfové, nebyli ústní zpracovatelé, ale orniti vyvinuli různé způsoby, jak nakládat s potravou v ústech, včetně potenciálních lícních orgánů, které udržují potravu v ústech, a pohybů čelistí k drcení potravy. Další významnou evoluční událostí jury bylo objevení se skutečných ptáků, pocházejících z maniraptoranských coelurosaurů.

V rané křídě a pokračujícím rozpadu Pangea se dinosauři začali výrazně lišit podle pevniny. V nejranější části této doby došlo k rozšíření ankylosaurů, iguanodontů a brachiosauridů po Evropě, Severní Americe a severní Africe . Ty byly později v Africe doplněny nebo nahrazeny velkými spinosauridí a karcharodontosauridními teropody a rebbachisauridí a titanosauřími sauropody, také nalezenými v Jižní Americe . V Asii se běžnými teropody stali maniraptoranští coelurosauři jako dromaeosauridi , troodontidi a oviraptorosauři a důležitými býložravci ankylosauridi a raní ceratopsové jako Psittacosaurus . Mezitím byla Austrálie domovem fauny bazálních ankylosaurů, hypsilophodontů a iguanodontů. Zdá se , že stegosauři vyhynuli v určitém okamžiku na konci rané křídy nebo na začátku pozdní křídy . Hlavní změnou v rané křídě, která by byla zesílena v pozdní křídě, byla evoluce kvetoucích rostlin . Ve stejné době si několik skupin dinosauřích býložravců vyvinulo sofistikovanější způsoby orálního zpracování potravy. Ceratopsiáni vyvinuli metodu krájení se zuby naskládanými na sebe v bateriích a iguanodonci zdokonalili metodu broušení pomocí dentálních baterií , dovedenou do extrému u hadrosauridů. U některých sauropodů se také vyvinuly baterie zubů, jejichž nejlepším příkladem je rebbachisaurid Nigersaurus .

V pozdní křídě existovaly tři obecné dinosauří fauny. Na severních kontinentech Severní Ameriky a Asie byli hlavními teropody tyranosauridi a různé typy menších maniraptoranských teropodů, s převážně ornitischiánským býložravým společenstvem hadrosauridů, ceratopsů, ankylosauridů a pachycefalosaurů. Na jižních kontinentech, které tvořily nyní se rozdělující superkontinent Gondwana , byli abelisauridi běžnými teropody a titanosauří sauropodi běžnými býložravci. A konečně v Evropě převládali dromaeosauridi, rhabdodontidní iguanodontiové, nodosauridští ankylosauři a titanosauří sauropodi. Kvetoucí rostliny byly velmi sálavé, první trávy se objevily na konci křídy. Broušení hadrosauridů a stříhání ceratopsiánů se v Severní Americe a Asii velmi rozrůznili. Theropodi také vyzařovali jako býložravci nebo všežravci , přičemž therizinosauři a ornitomimosauři se stávali běžnými.

Událost vymírání křídy-paleogenu, ke které došlo přibližně před 66 miliony let na konci křídy, způsobila vyhynutí všech skupin dinosaurů kromě ptáků neornitinů. Některé jiné diapsid skupiny, včetně krokodýlů , dyrosaurs , sebecosuchians , želvy, ještěrky , hadi , sphenodontians , a choristoderans , také přežil událost.

Přežívající linie neornitinských ptáků, včetně předků moderních ptáků nadřádu běžci , kachen a kuřat a různých vodních ptáků , se na začátku paleogénu rychle diverzifikovaly a vstoupily do ekologických nik , které zůstaly prázdné po vyhynutí druhohorních skupin dinosaurů, jako jsou stromové enantiornithines , vodní hesperornithines , a dokonce větší pozemské theropods (ve formě Gastornis , eogruiids , bathornithids , běžci, geranoidis , mihirungs , a “ ptáci teroru ”). Často se uvádí, že savci porazili neornitiny o dominanci ve většině pozemských výklenků, ale mnoho z těchto skupin po většinu kenozoické éry koexistovalo s bohatou faunou savců. Teroristé a batornitidi obsadili masožravé cechy vedle dravých savců a běžci jsou stále poměrně úspěšní jako středně velcí býložravci; eogruiidi podobně trvali od eocénu do pliocénu a vyhynuli teprve nedávno po více než 20 milionech let koexistence s mnoha skupinami savců.

Klasifikace

Dinosauři patří do skupiny známé jako archosauři, kam patří i moderní krokodýli. V rámci skupiny archosaurů se dinosauři nejvýrazněji odlišují svou chůzí. Nohy dinosaura se táhnou přímo pod tělem, zatímco nohy ještěrů a krokodýlů se roztahují na obě strany.

Souhrnně se dinosauři jako klad dělí na dvě primární větve, Saurischia a Ornithischia. Saurischia zahrnuje taxony sdílející novějšího společného předka s ptáky než s Ornithischia, zatímco Ornithischia zahrnuje všechny taxony sdílející novějšího společného předka s Triceratopsem než se Saurischia. Anatomicky lze tyto dvě skupiny odlišit nejnápadněji podle stavby pánve . Raní saurischians — „ještěr-kyčel“, z řeckého sauros ( σαῦρος ), což znamená „ještěr“ a ischion ( ἰσχίον ), což znamená „kyčelní kloub“ — si zachovali kyčelní strukturu svých předků, s stydkou kostí nasměrovanou kraniálně nebo dopředu. Tato základní forma byla modifikována rotací stydké kosti v různé míře dozadu u několika skupin ( Herrerasaurus , therizinosauroidi, dromaeosauridi a ptáci). Saurischia zahrnuje theropody (výhradně bipedální a s širokou škálou stravy) a sauropodomorfy (býložravci s dlouhým krkem, kteří zahrnují pokročilé čtyřnohé skupiny).

Naproti tomu ornithischians – „ptačí kyčel“, z řeckého ornitheios (ὀρνίθειος), což znamená „pták“ a ischion (ἰσχίον), což znamená „kyčelní kloub“ – měli pánev, která povrchně připomínala ptačí pánev: stydká kost byla orientovaná kaudálně (směřující dozadu). Na rozdíl od ptáků, ornitischian pubis také obvykle měl další dopředu-ukazovat proces. Ornithischia zahrnuje řadu druhů, které byly primárně býložravci.

Navzdory výrazům „ptačí kyčle“ (Ornithischia) a „ještěří kyčle“ (Saurischia), ptáci nejsou součástí Ornithischia. Ptáci místo toho patří k Saurischia, „ještěrčím“ dinosaurům – ptáci se vyvinuli z dřívějších dinosaurů s „ještěrčími boky“.

Taxonomie

Následuje zjednodušená klasifikace skupin dinosaurů na základě jejich evolučních vztahů a skupin hlavních dinosaurů Theropoda, Sauropodomorpha a Ornithischia, kterou sestavil Justin Tweet. Další podrobnosti a další hypotézy klasifikace lze nalézt u jednotlivých článků.

• Dinosaurie

• † Ornithischia („ptačí kýta“; různí bipední a čtyřnohí býložravci)

• † Heterodontosauridae (malí býložravci/všežravci s výraznými psími zuby )

• † Genasauria ("líce ještěrky")

• † Thyreophora (obrnění dinosauři; dvounožci a čtyřnožci)

• † Eurypoda (těžký, čtyřnohý thyreophorans)

• † Stegosauria (hroty a pláty jako primární brnění)

• † Huayangosauridae (malí stegosauři s osteodermy na boku a kyji ocasu)
• † Stegosauridae (velcí stegosauři)

• † Ankylosauria ( scutes jako primární brnění)

• † Parankylosaurie (malí jižní ankylosauři s ocasy podobnými macuahuitlu )
• † Nodosauridae (většinou špičatí ankylosauři bez kyjů)
• † Ankylosauridae (vyznačují se plochými štítky)

• † Ankylosaurinae (ankylosauridi klubocasí)

• † Neornithischia („noví ornithischians“)

• † Cerapoda („rohaté nohy“)

• † Marginocephalia (charakterizovaná lebečním růstem)

• † Pachycephalosaurie (dvounožci s klenutým nebo hrbolatým růstem na lebkách)
• † Ceratopsia (dvounožci a čtyřnožci; mnozí měli krční řasy a rohy)

• † Chaoyangsauridae (malí bazální ceratopsiani bez žmolků)
• † Neoceratopsia („noví ceratopsiáni“)

• † Leptoceratopsidae (malé až žádné řasení, bezrohé, s robustními čelistmi)
• † Protoceratopsidae (bazální ceratopsiani s malými volánky a pahýlovitými rohy)

• † Ceratopsoidea (ceratopsiani s velkými rohy)

• † Ceratopsidae (velcí, bohatě zdobení ceratopsiáni)

• † Chasmosaurinae (ceratopsidi se zvětšenými rohy obočí)
• † Centrosaurinae (ceratopsidi se většinou vyznačují řasením a ozdobou nosu)

• † Nasutoceratopsini (centrosauríny se zvětšenými nosními dutinami)
• † Centrosaurini (centrosaurini se zvětšenými nosními rohy)
• † Pachyrhinosaurini (většinou měl nosní výstupky místo rohů)

• † Ornithopoda (různé velikosti; dvounožci a čtyřnožci; vyvinuli metodu žvýkání využívající pružnost lebky a četné zuby)

• † Jeholosauridae (malí asijští neornitisté)
• † Thescelosauridae ("podivuhodné ještěrky")

• † Orodrominae (hrabáčci)
• † Thescelosaurinae (velcí thescelosauridi)

• † Iguanodontia ("zuby leguána"; pokročilí ornitopodi)

• † Elasmaria (většinou jižní ornitopodi s mineralizovanými deskami podél žeber; mohou to být thescelosauridi)
• † Rhabdodontomorpha (s výrazným chrupem)

• † Rhabdodontidae (evropští rhabdodontomorphs)

• † Dryosauridae (středně velcí, s malou hlavou)
• † Camptosauridae (středně velký, podsaditý)

• † Styracosterna ("špicená sterna ")

• † Hadrosauriformes (předků měl hrot palce)

• † Hadrosauroidea (velcí čtyřnohí býložravci se zuby sloučenými do zubních baterií)

• † Hadrosauromorpha (hadrosauridi a jejich nejbližší příbuzní)

• † Hadrosauridae („kachnozobí dinosauři“; často s hřebeny)

• † Saurolophinae (hadrosauridi s pevnými, malými, bez hřebenů)

• † Brachylophosaurini (krátkochocholatý)
• † Kritosaurini (zvětšené, pevné nosní hřebeny)
• † Saurolophini (malé, hrotovité hřebeny)
• † Edmontosaurini (ploché saurolofiny)

• † Lambeosaurinae (hadrosauridi často s dutými hřebeny)

• † Aralosaurini (pevně chocholatý)
• † Tsintaosaurini (vertikální, trubkovité hřebeny)
• † Parasaurolophini (dlouhé hřebeny se zpětným obloukem)
• † Lambeosaurini (obvykle zaoblené hřebeny)

• Saurischia

• † Herrerasauridae (raní dvounohí masožravci)

• † Sauropodomorpha (býložravci s malými hlavami, dlouhým krkem a dlouhým ocasem)

• † Unaysauridae (primitivní, přísně bipedální „prosauropodi“)
• † Plateosaurie (různorodá, dvounožci a čtyřnožci)

• † Massospondylidae (dlouhokrcí, primitivní sauropodomorfové)
• † Riojasauridae (velcí, primitivní sauropodomorfové)

• † Sauropodiformes (těžcí, dvounožci a čtyřnožci)

• † Sauropoda (velmi velký a těžký; čtyřnohý)

• † Lessemsauridae (gigantní, ale postrádající několik úprav pro úsporu hmotnosti)
• † Gravisauria ("těžké ještěrky")

• † Eusauropoda („skuteční sauropodi“)

• † Turiasauria (často velcí, rozšíření sauropodi)
• † Neosauropoda („noví sauropodi“; sloupcové končetiny)

• † Diplodocoidea (lebky a ocasy protáhlé; zuby typicky úzké a podobné tužce)

• † Rebbachisauridae (diplodocoidi s krátkým krkem a nízkým prohlížením, často s vysokými hřbety)
• † Flagellicaudata (bičík)

• † Dicraeosauridae (malí diplodokoidi s krátkým krkem se zvětšenými krčními a hřbetními obratli)
• † Diplodocidae (extrémně dlouhý krk)

• † Apatosaurinae (robustní krční obratle)
• † Diplodocinae (dlouhé, tenké krky)

• † Macronaria (krabicové lebky; zuby ve tvaru lžíce nebo tužky)

• † Titanosauriformes ("ještěří titánové formy")

• † Brachiosauridae (dlouhokrcí, dlouhorucí makronarové)
• † Somphospondyli („porézní obratle“)

• † Euhelopodidae (podsadití, většinou asijští)
• † Titanosauria (různorodá; podsaditá, se širokými boky; nejběžnější v pozdní křídě jižních kontinentů)

• Theropoda (masožravec)

• † Neotheropoda („noví teropodi“)

• † Coelophysoidea (rané teropody; zahrnuje Coelophysis a blízké příbuzné)
• † „neotheropodi dilophosauří“ (větší dinosauři se zalomeným čenichem)
• Averostra („ptačí čenichy“)

• † Ceratosauria (obecně komplikovaně rohatí masožravci, kteří existovali od období jury po křídu, původně zahrnovali Coelophysoidea)

• † Ceratosauridae (ceratosauři s velkými zuby)
• † Abelisauroidea (ceratosauři, jejichž příkladem jsou zmenšené paže a ruce)

• † Abelisauridae (velcí abelisauroidi s krátkými pažemi a často propracovaným zdobením obličeje)
• † Noasauridae (různorodí, obecně lehcí teropodi; mohou zahrnovat několik nejasných taxonů)

• † Elaphrosaurinae (jako ptáci; všežraví jako mláďata, ale býložraví jako dospělí)
• † Noasaurinae (malí masožravci)

• Tetanurae (dinosauři s tvrdým ocasem)

• † Megalosauroidea (raná skupina velkých masožravců)

• † Piatnitzkysauridae (malí bazální megalosauroidi endemičtí v Americe)
• † Megalosauridae (velcí megalosauroidi se silnými pažemi a rukama)
• † Spinosauridae (krokodýlovi, polovodní masožravci)

• † Avetheropoda („ptačí teropodi“)

• † Megaraptora (teropodi s velkými drápy; buď karnosauři nebo coelurosauři, potenciálně tyranosauroidi)
• † Carnosauria (velcí masožraví dinosauři, někdy včetně megalosauroidů)

• † Metriacanthosauridae (primitivní asijští allosauroidi)
• † Allosauridae ( Allosaurus a jeho nejbližší příbuzní)
• † Carcharodontosaurie (robustní allosauroidi)

• † Carcharodontosauridae (zahrnuje některé z největších čistě suchozemských masožravců)
• † Neovenatoridae („noví lovci“; mohou zahrnovat megaraptorany)

• Coelurosauria (opeření teropodi, s řadou velikostí těla a výklenků)

• †"Nexus bazálních coelurosaurů" (používá Tweet k označení známých taxonů s nestabilními pozicemi na základně Coelurosauria)
• † Tyrannoraptora („tyranští zloději“)

• † Compsognathidae (malí raní coelurosauři s krátkými předními končetinami)
• † Tyrannosauroidea (většinou velcí, primitivní coelurosauři)

• † Proceratosauridae (tyranosauroidi s hřebeny hlavy)
• † Tyrannosauridae ( Tyrannosaurus a blízcí příbuzní)

• † Maniraptoriformes (dinosauři podobní ptákům)

• † Ornitomimosaurie (malomocí, většinou bezzubí, všežravci nebo možní býložravci)

• † Ornithomimidae (dinosauři velmi podobní pštrosům)

• Maniraptora (dinosauři s peřím peří)

• † Alvarezsauroidea (malí lovci se sníženými předními končetinami)

• † Alvarezsauridae (hmyzožravci pouze s jednou zvětšenou číslicí)

• † Therizinosaurie (vysokí teropodi s dlouhým krkem; všežravci a býložravci)

• † Therizinosauroidea (větší therizinosauři)

• † Therizinosauridae (býložravci lenochodí, často se zvětšenými drápy)

• † Oviraptorosauria (všežraví dinosauři se zobáky)

• † Caudipteridae (ptáci, bazální oviraptorosauři)
• † Caenagnathoidea (oviraptorosauři podobní kasuárům)

• † Caenagnathidae (bezzubí oviraptorosauři známí ze Severní Ameriky a Asie)
• † Oviraptoridae (vyznačují se dvěma kostnatými výběžky v zadní části tlamy; výhradně v Asii)

• Paraves (letci a jejich nejbližší příbuzní)

• † Scansoriopterygidae (malí stromolezci teropodi s membránovými křídly)
• † Deinonychosauria (dinosauři s drápy na nohou; nemusí tvořit přirozenou skupinu)

• † Archaeopterygidae (malí okřídlení teropodi nebo primitivní ptáci)
• † Troodontidae (všežravci; zvětšené mozkové dutiny)
• † Dromaeosauridae ("raptoři")

• † Microraptoria (charakterizovaná velkými křídly na pažích i nohách; mohla být schopna motorového letu)
• † Eudromaeosauria (lovci se značně zvětšenými srpovými drápy)

• † Unenlagiidae (rybovci; mohou to být dromaeosauridi)

• † Halszkaraptorinae (kachní, potenciálně semiakvatické)
• † Unenlagiinae (dlouhorybáci)

• Avialae (moderní ptáci a vyhynulí příbuzní)

Časová osa hlavních skupin

Časová osa hlavních skupin dinosaurů podle Holtze (2007).

Paleobiologie

Znalosti o dinosaurech jsou odvozeny z různých fosilních i nefosilních záznamů, včetně zkamenělých kostí, výkalů , drah , gastrolitů , peří , otisků kůže, vnitřních orgánů a dalších měkkých tkání . Mnoho oborů přispívá k našemu chápání dinosaurů, včetně fyziky (zejména biomechaniky ), chemie , biologie a věd o Zemi (jejichž dílčí disciplínou je paleontologie ). Dvěma tématy zvláštního zájmu a studia byla velikost a chování dinosaurů.

Velikost

Současné důkazy naznačují, že průměrná velikost dinosaurů se měnila v období triasu, rané jury, pozdní jury a křídy. Draví teropodní dinosauři, kteří v druhohorách zabírali většinu výklenků suchozemských masožravců, nejčastěji spadají do kategorie 100 až 1 000  kg (220 až 2 200  lb), pokud jsou roztříděni podle odhadované hmotnosti do kategorií podle velikosti , zatímco nedávní draví masožraví savci vrchol v kategorii 10 až 100 kg (22 až 220 lb). Režim hmotností těla druhohorních dinosaurů je mezi 1 až 10 metrickými tunami (1,1 až 11,0 krátkých tun) . To ostře kontrastuje s průměrnou velikostí kenozoických savců, odhadovanou Národním přírodovědným muzeem na 2 až 5 kg (4,4 až 11,0 lb).

Sauropodi byli největší a nejtěžší dinosauři. Po velkou část éry dinosaurů byli nejmenší sauropodi větší než cokoli jiného v jejich stanovišti a největší byl řádově hmotnější než cokoli jiného, ​​co od té doby chodilo po Zemi. Obří prehistoričtí savci, jako je Paraceratherium (největší suchozemský savec všech dob), byli zakrnělí obřími sauropody a pouze moderní velryby se jim velikostí blíží nebo je překonávají. Existuje několik navrhovaných výhod pro velké velikosti sauropodů, včetně ochrany před predací, snížení spotřeby energie a dlouhověkosti, ale může se stát, že nejdůležitější výhodou byla dieta. Velká zvířata jsou efektivnější při trávení než malá zvířata, protože jídlo tráví více času v jejich trávicím systému. To jim také umožňuje živit se potravinami s nižší nutriční hodnotou než menší zvířata. Pozůstatky sauropodů se většinou nacházejí ve skalních útvarech, které jsou interpretovány jako suché nebo sezónně suché, a možnost jíst velké množství listů s nízkým obsahem živin by v takových prostředích byla výhodná.

Největší a nejmenší

Vědci si pravděpodobně nikdy nebudou jisti, že největší a nejmenší dinosauři kdy existovali. Je to proto, že jen malé procento zvířat bylo zkamenělo a většina z nich zůstala pohřbena v zemi. Jen málo vzorků, které se podařilo získat, jsou kompletní kostry a otisky kůže a jiných měkkých tkání jsou vzácné. Přestavba kompletní kostry srovnáním velikosti a morfologie kostí s kostmi podobných, známějších druhů je nepřesné umění a rekonstrukce svalů a dalších orgánů živého zvířete je přinejlepším procesem poučeného hádání.

Nejvyšším a nejtěžším dinosaurem známým z dobrých koster je Giraffatitan brancai (dříve klasifikovaný jako druh Brachiosaurus ). Jeho pozůstatky byly objeveny v Tanzanii mezi lety 1907 a 1912. Kosti několika podobně velkých jedinců byly začleněny do kostry, která je nyní připevněna a je vystavena v Museum für Naturkunde v Berlíně ; tento kůň je 12 metrů (39 stop) vysoký a 21,8 až 22,5 metrů (72 až 74 stop) dlouhý a patřil by zvířeti, které vážilo mezi 30 000 a 60 000  kilogramy ( 70 000 a 130 000  lb). Nejdelším kompletním dinosaurem je 27 metrů (89 stop) dlouhý Diplodocus , který byl objeven ve Wyomingu ve Spojených státech a vystaven v Pittsburghu v Carnegie Museum of Natural History v roce 1907. Nejdelším dinosaurem známým z dobrého fosilního materiálu je Patagotitan : kostra v Americkém muzeu přírodní historie v New Yorku je dlouhá 37 metrů (121 stop). Museo Municipal Carmen Funes na Plaza Huincul v Argentině má rekonstruovanou kostru Argentinosaura, která je dlouhá 39,7 metrů (130 stop).

Existovali větší dinosauři, ale znalosti o nich jsou založeny výhradně na malém počtu fragmentárních fosilií. Většina zaznamenaných největších býložravých exemplářů byla objevena v 70. letech 20. století nebo později, včetně masivního Argentinosaura , který mohl vážit 80 000 až 100 000  kilogramů (90 až 110 malých tun) a dosahoval délky 30 až 40 metrů (98 až 131 stop); některé ty nejdelší byly 33,5 metru (110 stop) dlouhý Diplodocus hallorum (dříve Seismosaurus ), 33 až 34 metru (108 až 112 stop) dlouhý Supersaurus a 37 metru (121 stop) dlouhý Patagotitan ; a nejvyšší, 18 metrů (59 stop) vysoký Sauroposeidon , který mohl dosáhnout okna v šestém patře. Nejtěžším a nejdelším dinosaurem mohl být Maraapunisaurus , známý pouze z nyní ztraceného částečného vertebrálního neurálního oblouku popsaného v roce 1878. Extrapolací z ilustrace této kosti může být zvíře dlouhé 58 metrů (190 stop) a vážit 122 400 kg ( 270 000 lb). Protože však nebyly nalezeny žádné další důkazy o sauropodech této velikosti a objevitel Cope se již dříve dopustil typografických chyb, pravděpodobně šlo o extrémní nadhodnocení.

Největší masožravý dinosaurus byl Spinosaurus , dosahující délky 12,6 až 18 metrů (41 až 59 stop) a hmotnosti 7 až 20,9 metrických tun (7,7 až 23,0 krátkých tun). Mezi další velké masožravé teropody patřili Giganotosaurus , Carcharodontosaurus a Tyrannosaurus . Therizinosaurus a Deinocheirus patřili k nejvyšším z teropodů. Největší ornitský dinosaurus byl pravděpodobně hadrosaurid Shantungosaurus giganteus , který měřil 16,6 metrů (54 stop). Největší jedinci mohli vážit až 16 metrických tun (18 malých tun).

Nejmenší známý dinosaurus je včelí kolibřík s délkou pouhých 5 centimetrů (2,0 palce) a hmotností kolem 1,8 g (0,063 oz). Nejmenší známí nelétaví dinosauři byli velcí asi jako holubi a byli to teropodi nejblíže příbuzní ptákům. Například Anchiornis huxleyi je v současnosti nejmenší nelétavý dinosaurus popsaný z dospělého exempláře s odhadovanou hmotností 110 g (3,9 oz) a celkovou délkou kostry 34 centimetrů (1,12 stopy). Mezi nejmenší býložravé neptačí dinosaury patřili Microceratus a Wannanosaurus , každý o délce asi 60 centimetrů (2,0 stop).

Chování

Mnoho moderních ptáků je vysoce společenských, často je lze nalézt v hejnech. Existuje všeobecná shoda, že některé chování, které je běžné u ptáků, stejně jako u krokodýlů (nejbližší žijící příbuzní ptáků), bylo také běžné mezi vyhynulými skupinami dinosaurů. Interpretace chování u fosilních druhů jsou obecně založeny na poloze koster a jejich stanovišti , počítačových simulacích jejich biomechaniky a srovnání s moderními zvířaty v podobných ekologických výklencích.

Prvním potenciálním důkazem pro pasení nebo shlukování jako rozšířené chování společné mnoha skupinám dinosaurů kromě ptáků bylo v roce 1878 objevení 31  Iguanodonů , ornitischiánů, o kterých se tehdy předpokládalo, že společně zahynuli v Bernissartu v Belgii poté, co spadli do hluboké hlubiny, zatopil propad a utopil se. Další místa hromadné smrti byla objevena následně. Ty, spolu s více dráhami, naznačují, že skupinové chování bylo běžné u mnoha raných druhů dinosaurů. Dráhy stovek nebo dokonce tisíců býložravců naznačují, že kachnozobí (hadrosauridi) se mohli pohybovat ve velkých stádech, jako je americký bizon nebo africký Springbok . Stopy sauropodů dokumentují, že tato zvířata cestovala ve skupinách složených z několika různých druhů, alespoň v Oxfordshire v Anglii, ačkoli neexistují žádné důkazy pro specifické struktury stáda. Shromažďování do stád se mohlo vyvinout k obraně, k migračním účelům nebo k ochraně mláďat. Existují důkazy o tom, že mnoho typů pomalu rostoucích dinosaurů, včetně různých teropodů, sauropodů, ankylosaurů, ornitopodů a ceratopsianů, tvořilo agregace nezralých jedinců. Jedním z příkladů je naleziště ve Vnitřním Mongolsku , které poskytlo pozůstatky více než 20 Sinornithomimus , od jednoho do sedmi let. Toto shromáždění je interpretováno jako sociální skupina, která byla uvězněna v bahně. Interpretace dinosaurů jako společenských se také rozšířila na zobrazení masožravých teropodů jako lovců smečky, kteří spolupracují na sražení velké kořisti. Tento životní styl je však u moderních ptáků, krokodýlů a dalších plazů neobvyklý a tafonomické důkazy naznačující, že savci podobný lov smečky u teropodů, jako je Deinonychus a Allosaurus , mohou být také interpretovány jako výsledky fatálních sporů mezi krmícími se zvířaty, jak je vidět. u mnoha moderních diapsidních predátorů.

Hřebeny a řasení některých dinosaurů, jako jsou marginocephalians , theropods a lambeosaurines , mohou být příliš křehké na to, aby je bylo možné použít k aktivní obraně, a tak byly pravděpodobně použity pro sexuální nebo agresivní projevy, i když o páření dinosaurů a teritorialismu je známo jen málo . Zranění hlavy po kousnutí naznačují, že se teropodi alespoň zapojili do aktivních agresivních konfrontací.

Z hlediska chování byla jedna z nejcennějších dinosauřích fosilií objevena v poušti Gobi v roce 1971. Zahrnovala Velociraptora útočícího na Protoceratopse , což poskytuje důkaz, že dinosauři na sebe skutečně útočili. Dalším důkazem pro útok na živou kořist je částečně uzdravený ocas Edmontosaura , hadrosauridního dinosaura; ocas je poškozen takovým způsobem, který ukazuje, že zvíře bylo pokousáno tyranosaurem, ale přežilo. Kanibalismus mezi některými druhy dinosaurů byl potvrzen stopami zubů nalezenými na Madagaskaru v roce 2003, zahrnujícími theropod Majungasaurus .

Srovnání sklerálních prstenců dinosaurů a moderních ptáků a plazů bylo použito k odvození vzorců denní aktivity dinosaurů. Ačkoli se předpokládá, že většina dinosaurů byla aktivní během dne, tato srovnání ukázala, že malí draví dinosauři, jako jsou dromaeosauridi, Juravenator a Megapnosaurus , byli pravděpodobně noční . Velcí a středně velcí býložraví a všežraví dinosauři, jako jsou ceratopsové, sauropodomorfové, hadrosauridi, ornitomimosauři, mohli být katemerální , aktivní v krátkých intervalech po celý den, ačkoli malý ornithischian Agilisaurus byl usuzován jako denní .

Na základě fosilních důkazů od dinosaurů, jako je Oryctodromeus , se zdá, že některé druhy ornithischian vedly částečně fosoriální (hrabání) životní styl. Mnoho moderních ptáků je stromových (lezení po stromech), a to platilo také pro mnoho druhohorních ptáků, zejména enantiornithiny. Zatímco některé rané druhy podobné ptákům již mohly být také stromové (včetně dromaeosauridů), jako je Microraptor ), zdá se, že většina nelétavých dinosaurů se spoléhala na pozemní pohyb. Dobré pochopení toho, jak se dinosauři pohybovali na zemi, je klíčem k modelům chování dinosaurů; věda biomechaniky, kterou propagoval Robert McNeill Alexander , poskytla v této oblasti významný pohled. Studie sil vyvíjených svaly a gravitací na kosterní strukturu dinosaurů například zkoumaly, jak rychle mohou dinosauři běhat, zda by diplodocidi mohli vytvářet zvukové třesky prostřednictvím švihnutí ocasu jako biče a zda se sauropodi mohou vznášet.

Sdělení

Je známo, že moderní ptáci komunikují pomocí vizuálních a sluchových signálů a široká rozmanitost vizuálních zobrazovacích struktur mezi skupinami fosilních dinosaurů, jako jsou rohy, řasení, hřebeny, plachty a peří, naznačuje, že vizuální komunikace byla v biologii dinosaurů vždy důležitá. Rekonstrukce barvy peří Anchiornise naznačuje důležitost barvy ve vizuální komunikaci u neptačích dinosaurů. Vývoj vokalizace dinosaurů je méně jistý. Paleontolog Phil Senter navrhl, že neptačí dinosauři se většinou spoléhali na vizuální projevy a možná nehlasové akustické zvuky, jako je syčení, skřípání čelistí nebo tleskání, šplouchání a tlučení křídly (možné u okřídlených dinosaurů maniraptoranů). Uvádí, že je nepravděpodobné, že by byli schopni vokalizovat, protože jejich nejbližší příbuzní, krokodýli a ptáci, používají různé prostředky k vokalizaci, první přes hrtan a druhý přes jedinečný syrinx , což naznačuje, že se vyvinuli nezávisle a jejich společný předek byl němý.

Nejstarší pozůstatky syrinx, které mají dostatek minerálních látek pro fosilizaci, byly nalezeny v exempláři kachny Vegavis iaai datovaném před 69 – 66 miliony let a tento orgán pravděpodobně u neptačích dinosaurů existoval. Na rozdíl od Sentera však jiní vědci navrhli, že dinosauři mohou vokalizovat a že hlasový systém ptáků založený na syrinx se vyvinul z hlasového systému založeného na hrtanu, spíše než dva systémy se vyvíjely nezávisle. Studie z roku 2016 naznačuje, že někteří dinosauři produkovali vokalizace uzavřených úst, jako je vrkání, houkání a dunění. Ty se vyskytují jak u plazů, tak u ptáků a zahrnují nafouknutí jícnu nebo tracheálních váčků. Takové vokalizace se u existujících archosaurů mnohokrát vyvíjely nezávisle po nárůstu velikosti těla. Hřebeny Lambeosaurini a nosní komory ankylosauridů byly navrženy tak, aby fungovaly v hlasové rezonanci , ačkoli Senter uvedl, že přítomnost rezonančních komor u některých dinosaurů není nutně důkazem vokalizace, protože moderní hadi mají takové komory, které zesilují jejich syčení.

Reprodukční biologie

Všichni dinosauři kladli plodová vejce . Dinosauří vejce byla obvykle kladena do hnízda. Většina druhů vytváří poněkud komplikovaná hnízda, která mohou být poháry, kopule, talíře, záhony, kupy nebo nory. Některé druhy moderního ptáka nemají hnízda; guillemot obecný , hnízdící na útesech, klade vajíčka na holou skálu a samci tučňáků císařských drží vejce mezi tělem a chodidly. Primitivní ptáci a mnoho neptačích dinosaurů často klade vejce do společných hnízd, přičemž vejce primárně inkubují samci. Zatímco moderní ptáci mají pouze jeden funkční vejcovod a kladou po jednom vejce, primitivnější ptáci a dinosauři měli vejcovody dva, jako krokodýli. Někteří neptačí dinosauři, jako například Troodon , vykazovali opakovanou snášku, kdy dospělý jedinec mohl snést pár vajíček každý jeden nebo dva dny, a poté zajistili současné vylíhnutí odložením říje , dokud nebyla všechna vejce snesena.

Při kladení vajíček samičkám vyrůstá zvláštní druh kosti mezi tvrdou vnější kostí a dření končetin. Tato dřeňová kost, která je bohatá na vápník , se používá k výrobě vaječných skořápek. Objev rysů v kostře Tyrannosaura poskytl důkaz o dřeňové kosti u vyhynulých dinosaurů a poprvé umožnil paleontologům určit pohlaví fosilního exempláře dinosaura. Další výzkum našel dřeňovou kost u karnosaura Allosaura a ornitopoda Tenontosaura . Protože se linie dinosaurů, která zahrnuje Allosaura a Tyrannosaura , odchýlila od linie, která vedla k Tenontosaurovi velmi brzy v evoluci dinosaurů, naznačuje to, že produkce dřeňové tkáně je obecnou charakteristikou všech dinosaurů.

Dalším rozšířeným rysem mezi moderními ptáky (ale viz níže ohledně fosilních skupin a existujících megapodů ) je rodičovská péče o mláďata po vylíhnutí. Objev hnízdiště Maiasaura („dobrá matka ještěrka“) v Montaně v roce 1978 Jackem Hornerem ukázal, že péče rodičů mezi ornitopody pokračovala dlouho po narození. Exemplář oviraptorida Citipati osmolskae byl objeven v roce 1993 v poloze podobné kuřeti , což může naznačovat, že začali používat izolační vrstvu peří k udržení vajíček v teple. Embryo bazálního sauropodomorfa Massospondylus bylo nalezeno bez zubů, což naznačuje, že krmení mladých dinosaurů vyžadovalo určitou péči rodičů. Trackways také potvrdily rodičovské chování mezi ornitopody z Isle of Skye v severozápadním Skotsku .

Existuje však dostatek důkazů o prekocialitě nebo superprekocialitě u mnoha druhů dinosaurů, zejména u teropodů. Například u neornituromorfních ptáků bylo hojně prokázáno, že měli pomalé tempo růstu, chování při zahrabávání vajíček podobné megapodům a schopnost létat brzy po narození. Tyrannosaurus i Troodon měli mláďata s jasnou superprekocialitou a pravděpodobně zaujímali jiné ekologické výklenky než dospělí. Superprekocialita byla odvozena pro sauropody.

Je nepravděpodobné, že by genitální struktury zkameněly, protože jim chybí šupiny, které mohou umožnit konzervaci prostřednictvím pigmentace nebo zbytkových solí fosforečnanu vápenatého. V roce 2021 byl popsán nejzachovalejší exemplář dinosauřího exteriéru kloakálního průduchu u Psittacosaura , který vykazoval boční otoky podobné krokodýlským pižmovým žlázám používaným v sociálních projevech u obou pohlaví a pigmentovaných oblastí, které by také mohly odrážet signalizační funkci. Tento exemplář však sám o sobě nenabízí dostatek informací k určení, zda tento dinosaurus měl sexuální signalizační funkce; pouze podporuje možnost. Kloakální vizuální signalizace se může vyskytovat buď u samců nebo samic u živých ptáků, takže je nepravděpodobné, že by bylo užitečné určit pohlaví vyhynulých dinosaurů.

Fyziologie

Protože moderní krokodýli i ptáci mají čtyřkomorová srdce (i když upravená u krokodýlů), je pravděpodobné, že jde o rys sdílený všemi archosaury, včetně všech dinosaurů. Zatímco všichni moderní ptáci mají vysoký metabolismus a jsou endotermní ("teplokrevní"), od 60. let 20. století probíhá energická debata o tom, jak daleko zpět v dinosauří linii se tato vlastnost rozšířila. Různí výzkumníci podporovali dinosaury jako endotermní, ektotermní ("chladnokrevné") nebo někde mezi tím. Objevující se konsenzus mezi výzkumníky je, že zatímco různé linie dinosaurů by měly různé metabolismy, většina z nich měla vyšší rychlost metabolismu než ostatní plazi, ale nižší než žijící ptáci a savci, což někteří nazývají mezotermie . Důkazy od krokodýlů a jejich vyhynulých příbuzných naznačují, že takto zvýšený metabolismus se mohl vyvinout u nejranějších archosaurů, kteří byli společnými předky dinosaurů a krokodýlů.

Poté, co byli objeveni neptačí dinosauři, paleontologové nejprve předpokládali, že jsou ektotermní. To bylo použito k naznačení, že staří dinosauři byli relativně pomalé, pomalé organismy, i když mnoho moderních plazů je rychlých a lehkonohých, přestože se při regulaci tělesné teploty spoléhají na vnější zdroje tepla. Myšlenka dinosaurů jako ektotermních zůstala převládajícím názorem, dokud Robert T. Bakker , časný zastánce dinosauří endotermie, publikoval vlivný článek na toto téma v roce 1968. Bakker konkrétně použil anatomické a ekologické důkazy, aby tvrdil, že sauropodi, kteří byli až dosud zobrazováni jako rozlehlí vodní živočichové s ocasem taženým po zemi byli endotermní, kteří žili energickým pozemským životem. V roce 1972 Bakker rozšířil své argumenty založené na energetických požadavcích a poměru predátor-kořist. To byl jeden z klíčových výsledků, který vedl k renesanci dinosaurů.

Jedním z největších příspěvků k modernímu chápání fyziologie dinosaurů byla paleohistologie , studium mikroskopické struktury tkání u dinosaurů. Od 60. let 20. století Armand de Ricqlès navrhl, že přítomnost fibrolamelární kosti – kostní tkáně s nepravidelnou vláknitou strukturou a vyplněnou krevními cévami – svědčí o trvale rychlém růstu, a tedy endotermii. Fibrolamelární kost byla běžná jak u dinosaurů, tak u pterosaurů, i když nebyla všeobecně přítomná. To vedlo k významnému množství práce při rekonstrukci růstových křivek a modelování evoluce rychlosti růstu v různých dinosauřích liniích, což celkově naznačuje, že dinosauři rostli rychleji než žijící plazi. Jiné řady důkazů naznačující endotermii zahrnují přítomnost peří a jiných typů tělesných pokrývek v mnoha liniích (viz § Peří ); konzistentnější poměry izotopu kyslíku-18 v kostní tkáni ve srovnání s ektotermami, zvláště když se měnila zeměpisná šířka a tím i teplota vzduchu, což naznačuje stabilní vnitřní teploty (ačkoli tyto poměry lze během fosilizace měnit); a objev polárních dinosaurů , kteří žili v Austrálii, Antarktidě a na Aljašce, kdy tato místa měla chladné, mírné podnebí.

U saurischian dinosaurů byly vyšší metabolismy podporovány evolucí ptačího dýchacího systému, charakterizovaného rozsáhlým systémem vzduchových vaků , které prodlužovaly plíce a napadaly mnoho kostí v kostře, takže byly duté. Takové dýchací systémy, které se mohly objevit u nejstarších saurischů, by jim poskytly více kyslíku ve srovnání se savcem podobné velikosti, a zároveň by měly větší klidový dechový objem a vyžadovaly by nižší frekvenci dýchání, což by jim umožnilo udržet vyšší úrovně aktivity. Rychlé proudění vzduchu by také bylo účinným chladicím mechanismem, který by ve spojení s nižší rychlostí metabolismu zabránil přehřátí velkých sauropodů. Tyto vlastnosti mohly sauropodům umožnit rychlý růst do gigantických velikostí. Sauropodi mohli také těžit ze své velikosti – jejich malý poměr povrchové plochy k objemu znamenal, že by byli schopni snadněji termoregulovat, což je fenomén nazývaný gigantothermy .

Stejně jako ostatní plazi jsou dinosauři primárně urikoteličtí , to znamená, že jejich ledviny extrahují dusíkaté odpady z jejich krevního oběhu a vylučují je jako kyselinu močovou namísto močoviny nebo čpavku přes močovody do střeva. To by jim pomohlo šetřit vodou. U většiny žijících druhů je kyselina močová vylučována spolu s výkaly jako polotuhý odpad. Nicméně, přinejmenším někteří moderní ptáci (takový jako kolibříci ) moci být fakultativně ammonotelic , vylučovat většinu z dusíkatých odpadů jako čpavek. Tento materiál, stejně jako výstup střev, vystupuje z kloaky . Navíc mnoho druhů regurgituje pelety a fosilní pelety jsou známy již v juře z Anchiornis .

Velikost a tvar mozku lze částečně rekonstruovat na základě okolních kostí. V roce 1896 Marsh vypočítal poměry mezi hmotností mozku a tělesnou hmotností sedmi druhů dinosaurů a ukázal, že mozek dinosaurů byl úměrně menší než u dnešních krokodýlů a že mozek Stegosaura byl menší než u jakéhokoli žijícího suchozemského obratlovce. To přispělo k rozšířené veřejné představě o dinosaurech jako o pomalých a mimořádně hloupých. Harry Jerison v roce 1973 ukázal, že při větších tělesných velikostech se očekávají proporcionálně menší mozky a že velikost mozku u dinosaurů nebyla menší, než se očekávalo ve srovnání s živými plazy. Pozdější výzkum ukázal, že relativní velikost mozku se během evoluce teropodů postupně zvětšovala, přičemž nejvyšší inteligence – srovnatelná s inteligencí moderních ptáků – vypočítaná pro troodontida Troodona .

Původ ptáků

Možnost, že dinosauři byli předchůdci ptáků, poprvé navrhl v roce 1868 Thomas Henry Huxley . Po práci Gerharda Heilmanna na počátku 20. století byla teorie ptáků jako dinosauřích potomků opuštěna ve prospěch myšlenky, že by byli potomky obecných thecodontů , přičemž klíčovým důkazem byl údajný nedostatek klíčních kostí u dinosaurů. Nicméně, jak ukázaly pozdější objevy, klíční kosti (nebo jedna srostlá lichoběžníková kost, která pocházela z oddělených klíčních kostí) ve skutečnosti chyběly; oni byli nalezeni jak brzy jak 1924 v Oviraptor , ale misidentified jako interclavicle . V 70. letech 20. století Ostrom oživil teorii dinosaurů a ptáků, která v nadcházejících desetiletích nabrala na síle s příchodem kladistické analýzy a s velkým nárůstem objevů malých teropodů a raných ptáků. Za zmínku stojí zejména fosilie z formace Yixian , kde byla nalezena řada teropodů a raných ptáků, často s peřím nějakého typu. Ptáci sdílejí více než sto odlišných anatomických rysů s teropodními dinosaury, o kterých se dnes všeobecně uznává, že byli jejich nejbližšími dávnými příbuznými. Jsou nejblíže spřízněni s maniraptoranskými coelurosaury. Menšina vědců, zejména Alan Feduccia a Larry Martin , navrhla další evoluční cesty, včetně revidovaných verzí Heilmannova návrhu bazálního archosaura, nebo že maniraptoranští teropodi jsou předky ptáků, ale sami nejsou dinosauři, pouze se s nimi sbíhají .

Peří

Peří je jednou z nejznámějších vlastností moderních ptáků a je to vlastnost, kterou sdílelo také několik neptačích dinosaurů. Na základě současné distribuce fosilních důkazů se zdá, že peří bylo zvláštností předků dinosaurů, i když u některých druhů mohla být selektivně ztracena. Přímé fosilní důkazy peří nebo struktur podobných peří byly objeveny u rozmanité řady druhů v mnoha skupinách neptačích dinosaurů, a to jak mezi saurischiy, tak mezi orniti. Jednoduché, rozvětvené struktury podobné peřím jsou známy u heterodontosauridů , primitivních neonithischianů a theropodů a primitivních ceratopsů. Důkazy o skutečném, lopatkovitém peří podobném letkám moderních ptáků byly nalezeny pouze u teropodní podskupiny Maniraptora, která zahrnuje oviraptorosaury, troodontidy, dromaeosauridy a ptáky. Struktury podobné peřím známé jako pyknovlákna byly také nalezeny u pterosaurů, což naznačuje možnost, že vlákna podobná peří mohla být běžná v ptačí linii a vyvinula se před objevením se samotných dinosaurů. Výzkum genetiky amerických aligátorů také odhalil, že krokodýlí scutes mají během embryonálního vývoje keratiny z peří, ale tyto keratiny nejsou exprimovány zvířaty před vylíhnutím.

Archaeopteryx byl první nalezenou fosilií, která odhalila potenciální spojení mezi dinosaury a ptáky. Je považován za přechodnou fosilii , protože vykazuje znaky obou skupin. Jeho objev, který vyšel na světlo pouhé dva roky poklíčovém díle Charlese Darwina O původu druhů (1859), podnítil rodící se debatu mezi zastánci evoluční biologie a kreacionismu . Tento raný pták je tak podobný dinosaurovi, že bez jasného otisku peří v okolní skále byl alespoň jeden exemplář zaměněn za malého teropoda Compsognathus . Od 90. let 20. století byla nalezena řada dalších opeřených dinosaurů, což poskytuje ještě silnější důkaz o blízkém vztahu mezi dinosaury a moderními ptáky. Většina z těchto exemplářů byla objevena v lagerstätte souvrství Yixian, Liaoning , severovýchodní Čína, která byla součástí ostrovního kontinentu během křídy. Ačkoli peří bylo nalezeno pouze na několika místech, je možné, že neptačí dinosauři jinde na světě byli také opeření. Nedostatek rozšířených fosilních důkazů o opeřených neptačích dinosaurech může být způsoben tím, že jemné rysy, jako je kůže a peří, jsou jen zřídka zachovány fosilizací, a proto často chybí ve fosilních záznamech.

Popis opeřených dinosaurů se neobešel bez kontroverzí; možná nejhlasitějšími kritiky byli Alan Feduccia a Theagarten Lingham-Soliar, kteří navrhli, že některé údajné zkameněliny podobné peřím jsou výsledkem rozkladu kolagenního vlákna, které podkládalo kůži dinosaurů, a že maniraptorští dinosauři s lopatkovým peřím nebyli vlastně dinosauři, ale konvergující s dinosaury. Jejich názory však z větší části ostatní badatelé nepřijali do té míry, že vědecká povaha Feducciových návrhů byla zpochybněna.

Kostra

Vzhledem k tomu, že peří je často spojováno s ptáky, jsou opeření dinosauři často nabízeni jako chybějící článek mezi ptáky a dinosaury. Mnohočetné kosterní rysy také sdílené těmito dvěma skupinami však představují další důležitou řadu důkazů pro paleontology. Oblasti kostry s důležitými podobnostmi zahrnují krk, stydkou kost, zápěstí (semi-lunate carpal ), paži a hrudní pletenec , furcula (lisová kost) a hrudní kost . Srovnání ptačích a dinosauřích koster prostřednictvím kladistické analýzy posiluje argumenty pro tento odkaz.

Měkká anatomie

Velcí masožraví dinosauři měli složitý systém vzduchových vaků podobný těm, které se nacházejí u moderních ptáků, podle vyšetřování z roku 2005 vedeného Patrickem M. O'Connorem. Plíce teropodních dinosaurů (masožravci, kteří chodili po dvou nohách a měli ptačí nohy) pravděpodobně pumpovaly vzduch do dutých vaků v jejich kostech, jako je tomu u ptáků. "To, co bylo kdysi formálně považováno za jedinečné pro ptáky, bylo v určité formě přítomno u předků ptáků," řekl O'Connor. V roce 2008 vědci popsali Aerosteon riocoloradensis , jehož kostra poskytuje dosud nejsilnější důkazy o dinosaurovi s dýchacím systémem podobným ptákům. CT skenování Aerosteonových fosilních kostí odhalilo důkazy o existenci vzduchových vaků v tělesné dutině zvířete.

Důkazy chování

Fosílie troodontů Mei a Sinornithoides dokazují, že někteří dinosauři spali s hlavami zastrčenými pod pažemi. Toto chování, které mohlo pomoci udržet hlavu v teple, je také charakteristické pro moderní ptáky. Několik vzorků deinonychosaurů a oviraptorosaurů bylo také nalezeno uchovaných na jejich hnízdech, pravděpodobně hnízdících ptačím způsobem. Poměr mezi objemem vajíček a tělesnou hmotností dospělých těchto dinosaurů naznačuje, že vejce primárně choval samec a že mláďata byla vysoce prekociální, podobně jako mnoho moderních ptáků žijících na zemi.

O některých dinosaurech je známo, že používali žaludeční kameny jako moderní ptáci. Tyto kameny zvířata polykají, aby napomohly trávení a rozložily potravu a tvrdá vlákna, jakmile se dostanou do žaludku. Když se nacházejí ve spojení s fosiliemi, nazývají se žaludeční kameny gastrolity.

Zánik hlavních skupin

Všichni neptačí dinosauři a většina linií ptáků vyhynuli při hromadném vymírání , nazývaném událost vymírání křídy a paleogénu (K-Pg) na konci křídového období. Nad hranicí křídy a paleogénu , která byla datována do doby před 66,038 ± 0,025 miliony let, náhle mizí fosilie neptačích dinosaurů; nepřítomnost dinosauřích fosílií byla historicky používána k přiřazení hornin k následujícímu kenozoiku . Povaha události, která způsobila toto masové vymírání, byla rozsáhle studována od 70. let 20. století, což vedlo k vývoji dvou mechanismů, o nichž se předpokládá, že hrály hlavní roli: mimozemská impaktní událost na poloostrově Yucatán spolu s povodňovým čedičovým vulkanismem v Indii. . Konkrétní mechanismy události vyhynutí a rozsah jeho účinků na dinosaury jsou však stále oblastmi probíhajícího výzkumu. Vedle dinosaurů vyhynulo mnoho dalších skupin zvířat: pterosauři, mořští plazi, jako jsou mosasauři a plesiosauři, několik skupin savců, amoniti ( nautilovi podobní měkkýši ), rudisté ​​( mlži stavící útesy ) a různé skupiny mořského planktonu. Celkem přibližně 47 % rodů a 76 % druhů na Zemi vyhynulo během události zániku K-Pg. K jejich vyhynutí mohla přispět relativně velká velikost většiny dinosaurů a malá rozmanitost druhů dinosaurů s malým tělem na konci křídy; vymírání ptačích linií, které nepřežily, mohlo být také způsobeno závislostí na lesních stanovištích nebo nedostatkem adaptace na pojídání semen pro přežití.

Rozmanitost před vyhynutím

Těsně před událostí vymření K-Pg byl počet neptačích druhů dinosaurů, které existovaly globálně, odhadován na 628 až 1078. Zůstává nejisté, zda diverzita dinosaurů před událostí vymírání K-Pg postupně klesala, resp. zda dinosauři před vyhynutím skutečně prosperovali. Bylo zjištěno, že skalní útvary z maastrichtské epochy, které přímo předcházely zániku, mají nižší diverzitu než předchozí kampánská epocha, což vedlo k převládajícímu názoru na dlouhodobý pokles diverzity. Tato srovnání však nezohledňovala ani rozdílný potenciál zachování mezi horninovými jednotkami, ani různé rozsahy průzkumu a ražby. V roce 1984 provedl Dale Russell analýzu k vysvětlení těchto předsudků a nenašel žádný důkaz poklesu; další analýza Davida Fastovského a kolegů v roce 2004 dokonce ukázala, že diverzita dinosaurů se až do vyhynutí neustále zvyšovala, ale tato analýza byla vyvrácena. Od té doby různé přístupy založené na statistice a matematických modelech různě podporovaly buď náhlý zánik, nebo postupný úpadek. Trendy v diverzitě na konci křídy se mohly mezi dinosauřími liniemi lišit: bylo navrženo, že sauropodi nebyli na ústupu, zatímco ornithischians a theropods byli na ústupu.

Dopadová událost

Hypotéza dopadu bolidu , na kterou se poprvé upozornili v roce 1980 Walter Alvarez , Luis Alvarez a kolegové, připisuje událost zániku K-Pg dopadu bolidu (mimozemského projektilu). Alvarez a kolegové navrhli, že náhlé zvýšení hladin iridia , zaznamenané po celém světě v horninových usazeninách na hranici křídy a paleogénu, bylo přímým důkazem dopadu. Šokovaný křemen , svědčící o silné rázové vlně vycházející z nárazu, byl také nalezen po celém světě. Skutečné místo dopadu zůstalo nepolapitelné, dokud nebyl na poloostrově Yucatán v jihovýchodním Mexiku objeven kráter měřící 180 km (110 mil) a byl zveřejněn v roce 1991 v článku Alana Hildebranda a kolegů. Nyní většina důkazů naznačuje, že bolid 5 až 15 kilometrů (3 až 9+1 ⁄ 2 míle) široký zasáhl poloostrov Yucatán před 66 miliony let, vytvořil tento kráter a vytvořil „zabíjející mechanismus“, který spustil událost vymírání.

Během několika hodin by dopad Chicxulubu vyvolal okamžité účinky, jako jsou zemětřesení, tsunami a globální ohnivá bouře, která pravděpodobně zabila nechráněná zvířata a vyvolala lesní požáry. Mělo by to však i dlouhodobější důsledky pro životní prostředí. Během několika dní by síranové aerosoly uvolněné z hornin v místě dopadu přispěly ke kyselým dešťům a okyselení oceánů . Předpokládá se, že aerosoly sazí se během následujících měsíců a let rozšířily po celém světě; oni by ochladili povrch Země tím, že odráží tepelné záření , a velmi zpomalil fotosyntézu tím, že blokuje sluneční světlo, tak vytvářet zimu dopadu . (Tato role byla připisována sulfátovým aerosolům, dokud experimenty neprokázaly opak.) Zastavení fotosyntézy by vedlo ke kolapsu potravních sítí v závislosti na listnatých rostlinách, mezi které patřili všichni dinosauři kromě ptáků živících se obilím.

Deccan pasti

V době vymírání K-Pg aktivně vybuchovaly čedičové záplavy z Deccan Traps v Indii. Erupce mohou být rozděleny do tří fází kolem K-Pg hranice, dvě před hranicí a jedna po. Druhá fáze, ke které došlo velmi blízko hranice, by vytlačila 70 až 80 % objemu těchto erupcí v přerušovaných pulzech, které se vyskytly asi 100 000 let od sebe. Touto sopečnou činností by se uvolnily skleníkové plyny , jako je oxid uhličitý a oxid siřičitý , což by vedlo ke změně klimatu prostřednictvím teplotních poruch o zhruba 3 °C (5,4 °F), ale možná až o 7 °C (13 °F). Stejně jako dopad Chicxulubu mohly erupce také uvolnit síranové aerosoly, které by způsobily kyselé deště a globální ochlazení. Vzhledem k velkým chybám v datování erupcí však zůstává role Deccanských pastí při vyhynutí K-Pg nejasná.

Před rokem 2000 byly argumenty, že erupce Deccan Traps – na rozdíl od dopadu Chicxulubu – způsobily vyhynutí, obvykle spojeny s názorem, že vymírání bylo postupné. Před objevem kráteru Chicxulub byly k vysvětlení globální vrstvy iridia použity Deccanské pasti; i po objevení kráteru se stále předpokládalo, že dopad měl pouze regionální, nikoli globální účinek na událost vyhynutí. V reakci na to Luis Alvarez odmítl vulkanickou aktivitu jako vysvětlení pro vrstvu iridia a zánik jako celek. Od té doby však většina výzkumníků zaujala umírněnější postoj, který označuje dopad Chicxulub za primárního předchůdce vyhynutí a zároveň uznává, že svou roli mohly hrát také pasti Deccan. Sám Walter Alvarez uznal, že k vymírání mohly kromě vlivu Chicxulubu přispět i Deccanské pasti a další ekologické faktory. Některé odhady umístily začátek druhé fáze erupcí Deccan Traps do 50 000 let po dopadu Chicxulubu. V kombinaci s matematickým modelováním seismických vln , které by byly generovány dopadem, to vedlo k domněnce, že dopad Chicxulubu mohl spustit tyto erupce zvýšením propustnosti plášťové vlečky pod Deccan Traps.

Zda byly Deccanské pasti hlavní příčinou vyhynutí, stejně jako dopad Chicxulubu, zůstává nejisté. Zastánci zvažují klimatický dopad uvolněného oxidu siřičitého, který byl na stejné úrovni jako Chicxulubský dopad, a také si všimnou role čedičového vulkanismu při jiných masových vymíráních, jako je permsko-triasové vymírání . Domnívají se, že dopad Chicxulubu zhoršil probíhající klimatické změny způsobené erupcemi. Mezitím kritici poukazují na náhlou povahu vyhynutí a na to, že jiné pulsy v aktivitě Deccan Traps srovnatelné velikosti zřejmě nezpůsobily vymírání. Rovněž tvrdí, že příčiny různých masových vymírání by měly být posuzovány odděleně. V roce 2020 Alfio Chiarenza a kolegové navrhli, že Deccan Traps mohly mít dokonce opačný účinek: navrhli, že dlouhodobé oteplování způsobené jeho emisemi oxidu uhličitého mohlo ztlumit nárazovou zimu z dopadu Chicxulubu.

Možná přeživší paleocén

Nad hranicí K-Pg byly občas nalezeny pozůstatky neptačích dinosaurů. V roce 2000 Spencer Lucas a kolegové ohlásili objev jediného hadrosaura pravého stehenní kosti v San Juan Basin v Novém Mexiku a popsali jej jako důkaz paleocénních dinosaurů. Skalní jednotka, ve které byla kost objevena, byla datována do raného paleocénu , přibližně před 64,8 miliony let. Pokud by kost nebyla znovu uložena působením zvětrávání, poskytlo by to důkaz, že některé populace dinosaurů mohly přežít nejméně půl milionu let do kenozoika. Mezi další důkazy patří přítomnost pozůstatků dinosaurů ve formaci Hell Creek až 1,3 m (4,3 stop) nad hranicí křídy a paleogénu, což představuje 40 000 let uplynulého času. To bylo použito na podporu názoru, že vymírání K-Pg bylo postupné. Tito údajní paleocénní dinosauři jsou však mnoha dalšími badateli považováni za přepracované , tedy vymyté ze svých původních lokalit a poté znovu pohřbené v mladších sedimentech. Odhady věku byly také považovány za nespolehlivé.

Kulturní vyobrazení

Podle lidských měřítek byli dinosauři stvoření fantastického vzhledu a často obrovské velikosti. Jako takové zaujaly lidovou představivost a staly se trvalou součástí lidské kultury. Vstup slova „dinosaur“ do běžné mluvy odráží kulturní význam zvířat: v angličtině se „dinosaur“ běžně používá k popisu čehokoli, co je neprakticky velké, zastaralé nebo hrozí vyhynutí.

Veřejné nadšení pro dinosaury se poprvé rozvinulo ve viktoriánské Anglii, kde v roce 1854, tři desetiletí po prvních vědeckých popisech dinosauřích pozůstatků, byl v londýnském Crystal Palace Park odhalen zvěřinec imitující dinosauří sochy . Dinosauři Crystal Palace se ukázali být tak populární, že se brzy rozvinul silný trh s menšími replikami. V následujících desetiletích se expozice dinosaurů otevřely v parcích a muzeích po celém světě, což zajistilo, že po sobě jdoucí generace budou se zvířaty představeny pohlcujícím a vzrušujícím způsobem. Trvalá popularita dinosaurů zase vedla k významnému veřejnému financování vědy o dinosaurech a často podnítila nové objevy. Například ve Spojených státech vedla soutěž mezi muzei o pozornost veřejnosti přímo ke válkám o kosti v 80. a 90. letech 19. století, během nichž dvojice znepřátelených paleontologů přispěla obrovským vědeckým přínosem.

Populární zaujetí dinosaury zajistilo jejich výskyt v literatuře , filmu a dalších médiích . Počínaje rokem 1852, kdy byla zmínka v Charles Dickens ' Bleak House , se dinosauři objevili ve velkém množství fiktivních děl. Román Julese Verna z roku 1864 Cesta do středu Země , kniha Sira Arthura Conana Doyla Ztracený svět z roku 1912 , animovaný film Gertie the Dinosaur z roku 1914 (s prvním animovaným dinosaurem), kultovní film King Kong z roku 1933 , z roku 1954 Godzilla a její mnohá pokračování, nejprodávanější román Jurský park z roku 1990 od Michaela Crichtona a jeho filmová adaptace z roku 1993 jsou jen několika pozoruhodnými příklady výskytu dinosaurů v beletrii. Autoři obecně zájmových děl literatury faktu o dinosaurech, včetně některých prominentních paleontologů, se často snažili použít zvířata jako způsob, jak vzdělávat čtenáře o vědě obecně. Dinosauři jsou v reklamě všudypřítomní ; četné společnosti odkazovaly se na dinosaury v tištěných nebo televizních reklamách, buď aby prodaly své vlastní produkty nebo aby charakterizovaly své soupeře jako pomalé, hloupé nebo zastaralé.

Viz také

• Dinosauří strava a krmení
• Evoluční historie života
• Seznamy stratigrafických jednotek s dinosaury
• Seznam rodů dinosaurů
• Seznam ptačích rodů
• Seznam ptáků
• Seznam neformálně pojmenovaných dinosaurů

Další čtení

Knihovní zdroje o dinosaurech

Online knihy Zdroje ve vaší knihovně Zdroje v jiných knihovnách

• University of Southampton (29. září 2021). „Na Isle of Wight byly objeveny dva nové druhy velkého dravého dinosaura s lebkami podobnými krokodýlům“ . SciTechDaily .
• Zhou, Zhonghe (říjen 2004). „Původ a raná evoluce ptáků: objevy, spory a perspektivy z fosilních důkazů“ (PDF) . Naturwissenschaften . Berlín: Springer Science+Business Media. 91 (10): 455–471. Bibcode : 2004NW.....91..455Z . doi : 10.1007/s00114-004-0570-4 . ISSN  0028-1042 . PMID  15365634 . S2CID  3329625 . Archivováno z originálu (PDF) dne 21. července 2011 . Staženo 6. listopadu 2019 .
• Paul, Gregory S. (2002). Dinosauři vzduchu: Evoluce a ztráta letu u dinosaurů a ptáků . Baltimore ; Londýn: Johns Hopkins University Press . ISBN 978-0-8018-6763-7. LCCN  2001000242 . OCLC  1088130487 ..
• Stewart, Tabori & Chang (1997). Humongous Book of Dinosaurs . New York: Stewart, Tabori & Chang . ISBN 978-1-55670-596-0. LCCN  97000398 . OCLC  1037269801 .
• Sternberg, Charles Mortram (1966) [Původní vydání vydal E. Cloutier, tiskárna králi, 1946]. Kanadští dinosauři . Geologická řada. sv. 54 (2. vydání). Ottawa : Národní muzeum Kanady . LCCN  gs46000214 . OCLC  1032865683 .

Poznámky

Bibliografie

Reference