Diplocaulus -Diplocaulus
|
Diplocaulus |
|
|---|---|
|
|
| Rekonstruovaný model kostry a obnovy života Diplocaulus v Denverském muzeu přírody a vědy | |
Vědecká klasifikace 
|
|
| Království: | Animalia |
| Kmen: | Chordata |
| Podtřída: | † Lepospondyli |
| Objednat: | † Nectridea |
| Rodina: | † Diplocaulidae |
| Rod: |
† Diplocaulus Cope , 1877 |
| Druh | |
|
|
| Synonyma | |
|
Rodová úroveň:
Na úrovni druhů:
|
|
Diplocaulus (ve smyslu „double branici“) je zaniklý rod z lepospondyl obojživelníků , kteří žili od pozdní karbonu do permu období Severní Americe a Africe . Diplocaulus je zdaleka největší a nejznámější z lepospondylů, vyznačuje se výraznou lebkou ve tvaru bumerangu . Zbytky připisované Diplocaulus byly nalezeny z pozdní perm z Maroka a představují nejmladší známý výskyt lepospondyl.
Popis
Diplocaulus měl podsadité, mlokovité tělo, ale byl poměrně velký a dosahoval délky až 1 m (3,3 stopy). Ačkoli je pro rod neznámý kompletní ocas, téměř kompletní kloubová kostra popsaná v roce 1917 zachovala řadu ocasních obratlů poblíž hlavy. To bylo vykládáno jako nepřímý důkaz dlouhého, tenkého ocasu schopného dosáhnout hlavy, pokud bylo zvíře stočené. Většina studií od tohoto objevu tvrdila, že anguiliformní ( úhořovitý ) pohyb ocasu byl hlavní hybnou silou pohybu, kterou využíval Diplocaulus a jeho příbuzní.
Rohy
Nejvýraznějšími rysy tohoto rodu a jeho nejbližších příbuzných byly dvojice dlouhých výčnělků nebo rohů v zadní části lebky, které dávají hlavě tvar podobný bumerangu. Většina vnějšího/předního okraje každého rohu byla tvořena protáhlou, čepelí podobnou squamosální kostí . Zadní okraj lebky a rohů naopak tvořily postparietální kosti, ve starších publikacích známé také jako dermosupraoccipitals. Primární složkou každého rohu (včetně špiček) je však dlouhá kost s historicky kontroverzní identifikací. Mnoho raných pramenů považovalo kost za tabulkovou, což je u jiných raných tetrapodů malá kost ležící na zadním okraji lebky. Olson (1951) o tom však pochyboval, argumentoval tím, že kontakt kosti s parietály vylučuje možnost, že by byla tabulková. Tvrdil, že kost byla nadčasová kost , která se zvětšila a posunula směrem k zadní špičce lebky. Beerbower (1963) odporoval Olsona odůvodnění poukazem na to, že Urocordylus , se mločí -jako příbuzný Diplocaulus , udržel jak supratemporal kosti a tabulkové kost . V Urocordylus , tabulkový leží blíže k zadní části lebky a dokonce se dotýká temenních kostí , čímž znehodnocuje Olsonův hlavní bod. Na základě tohoto pozorování je pravděpodobnější, že primární kost rohů v Diplocaulus je tabulková. Mnoho studií (dokonce i pozdější publikace od Olsona) nyní odkazuje na rohy Diplocaulus jako tabulkové rohy založené na Beerbowerově argumentu.
Druh
D. salamandroides
D. salamandroides byl první druh Diplocaulus, který byl objeven. Zbytky z tohoto druhu byly objeveny nedaleko Danville, Illinois od Williama Gurley a JC Winslow, pár místních geologů . Fosilie byly později popsány proslulým paleontologem Edwardem Drinkerem Copeem v roce 1877. Tento druh je znám pouze z malého počtu obratlů, které do Cope poslali Gurley a Winslow. Tyto obratle byly známé svou podobností s mloky (odtud specifický název salamandroides ), ačkoli Cope se zdráhal je odkázat na jakoukoli známou skupinu. S některými z těchto obratlů byla spojena velká čelistní kost s labyrinthodontními zuby, ale byla mnohem větší, než se u obratlů očekávalo, a pravděpodobně patřila Eryopsovi nebo jinému většímu obojživelníkovi. D. salamandroides lze odlišit od D. magnicornis podle malé velikosti (od pětiny do šestiny velikosti druhé) a méně výrazných akcesorických artikulárních procesů (v té době identifikovaných jako zygosphene-zygantrum artikulace ).
Skály, ve kterých byly tyto zkameněliny objeveny, byly neformálně označovány jako „ břidlice Clepsydrops “, pojmenované podle místního rodu raných synapsidů od Copeho v roce 1865. Původně se věřilo, že břidlice pocházejí buď z permského nebo triasového období na základě věku na údajnou přítomnost fosilií plazů a plicníků . V roce 1878 se Cope rozhodl, že místo je permské. V roce 1908 EC Case poznamenal, že břidlice obsahují také zbytky ryb, které pocházely z pozdního karbonu a raného permu. Tvrdil, že zatímco Clepsydropsské břidlice z Illinois a podobná červená lože v Texasu byly evidentně vytvořeny po hlavních ložiskách uhelného uhlí, neexistovaly dostatečné důkazy, které by je vyloučily ze samotného období karbonu. V současné době jsou břidlice Clepsydrops obvykle přiřazeny k formacím McLeansboro nebo Mattoon. Fosilie D. salamandroides byly také nalezeny v Pensylvánii . Tyto formace jsou nyní věřil být Missourian (pozdní karbon) ve věku.
D. magnicornis
Tento druh, popsaný Copeem v roce 1882, je zdaleka nejběžnějším a nejlépe popsaným zástupcem rodu. D. magnicornis byl první druh známý z více než obratlů a umožnil Copeovi a dalším paleontologům uvědomit si povahu Diplocaulus jako bizarního „ batrachiana “ s dlouhým rohem (obojživelníka). Hodně moderních znalostí o rodu je založeno na tomto druhu, protože převyšuje všechny ostatní zbytky Diplocaulus o stovky exemplářů. D. magnicornis měl široké časové rozložení po červených postelích Texasu a Oklahomy.
D. brevirostris
D. brevirostris byl podobný D. magnicornis , i když byl výrazně vzácnější. Je zastoupen malým počtem vzorků nalezených v raných vrstvách texaských červených lůžek, konkrétně Arroyo Formation of Clear Fork Group . Tento druh lze odlišit od D. magnicornis mnohem kratším a tupějším čenichem ve srovnání s délkou lebky jako celku. Rohy jsou navíc protáhlejší, temenní kosti mají konvexní horní povrch a zadní okraj lebky je silněji a hladce zakřivený. Zatímco mladiství členové D. magnicornis mají také hladce zakřivený zadní okraj lebky, všechny známé exempláře D. brevirostris jsou jasně dospělé, jak ukazuje jejich robustní ozdoba lebky, dlouhé rohy a velká velikost. Tato vlastnost je proto legitimním rozlišovacím znakem dospělých jedinců tohoto druhu. Jediný exemplář známý z více než lebky je typový exemplář AM 4470, který zachovává některé obratle podobné těm z D. primigenius . EC Olson , původní popisovač druhu, navrhl, že zabíral jiná stanoviště než D. magnicornis, jako jsou horské potoky, což odpovídá jeho srovnávací vzácnosti. Jiné studie však naznačují, že D. magnicornis by žil v podobném prostředí, což by vyvrátilo Olsonovu hypotézu.
D. recurvatus
Tento druh, z Vale formace texaských červených záhonů, byl velmi podobný D. magnicornis a částečně koexistoval vedle tohoto druhu v mladších vrstvách. Olson vyslovil hypotézu, že D. recurvatus mohl pocházet z rané populace D. magnicornis . D. recurvatus se liší od D. magnicornis v jednom konkrétním znaku: špičky tabulkových rohů jsou „křivé“. Hroty jsou ohnuté vzhledem ke zbytku rohů a prudce se zužují. Srovnání se sérií růstu D. magnicornis naznačuje, že vzorky D. recurvatus měly vývojové cesty, které se významně lišily od D. magnicornis . Například délka a šířka lebky se zdá být nepřímo korelována u D. recurvatus a přímo korelována u D. magnicornis . Kromě toho se omezení v rozích D. recurvatus vyvíjí v oblasti, která by se jinak u dospělých D. magnicornis rozšířila .
D. minimus
Diplocaulus minimus je druh známý z marockého ikakerského souvrství. Měl neobvykle asymetrickou lebku, přičemž levý hrot byl dlouhý a zužující se jako u jiných druhů, ale pravý hrot byl mnohem kratší a zaoblenější. Tato funkce byla přítomna u více lebek uvedených u tohoto druhu, takže je velmi nepravděpodobné, že by byly důsledkem rozdrcení nebo zkreslení. Některé studie naznačují, že tento druh je blíže příbuzný Diploceraspis než Diplocaulus magnicornus . To může naznačovat, že buď Diplocaulus není skutečný monofyletický rod, že Diploceraspis je mladší synonymum rodu, nebo že „Diplocaulus“ minimus představuje odlišný rod.
Pochybné druhy
- D. limbatus byl třetí druh Diplocaulus být jmenován, a zůstal druhým nejznámějším členem rodu až do roku 1950. To bylo popsáno ED Cope v roce 1895 na základě několika neúplných vzorků nalezených v texaských červených postelích. Typovým exemplářem byla špatně zachovaná lebka a částečná kostra označená AM 4471. Cope zjistil, že lebka tohoto exempláře měla kratší, tenčí rohy než D. magnicornis , a také zdánlivě jedinečný rys: velký zářez oddělující kvadratojugální a zbytek tabulkového rohu. Případ EC později poskytl další odlišnosti přítomné v lebce označované jako D. limbatus , včetně hladších okrajů lebky, větších očí a špičatějších rohů. Další vzorky D. limbatus, připravené Douthittem, však ukázaly, že mnoho Caseových identifikací bylo chybných a že k odlišení od D. magnicornis lze použít pouze zářez identifikovaný Copeem . V roce 1951 dospěl EC Olson k závěru, že AM 4471 byl příliš špatně zachován, aby se odlišil od D. magnicornis , a proto označil D. limbatus jako synonymum tohoto druhu. Analyzoval však také uvedenou lebku D. limbatus popsanou Caseem , AM 4470, a zjistil, že je natolik unikátní, že se kvalifikuje jako typový vzorek nového druhu Diplocaulus : D. brevirostris .
- D. copei a D. pusillus byli oba jmenováni německým paleontologem Ferdinandem Broili v roce 1904. D. copei byl znám ze tří texanských vzorků, z nichž všechny byly silně rozdrceny a neúplné. Broili tvrdil, že tento druh byl jedinečný díky své malé velikosti a rohy, které se ohýbají dovnitř. EC Case však nenašel způsob, jak rozlišovat mezi svými vzorky a D. magnicornis a „ D. limbatus“ , a tento druh odmítl jako neurčitý, rozhodnutí následovalo pozdějšími zdroji. D. pusillus, známý z dvojice nepatrných lebek nalezených v Texasu a uložených v paleontologickém muzeu v Mnichově , je kontroverznějším druhem. Lebky jsou výrazné ve srovnání s dospělými vzorky Diplocaulus z jiných druhů a některé rané zdroje pochybovaly o jejich doporučení k rodu. Tyto zdroje vyjadřovaly možnost, že lebky pocházely z jiného obojživelníka z této oblasti, například z Trimerorhachis . V roce 1918 použil SW Williston vzorky D. pusillus jako základ pro Platyops parvus , nový rod diplocaulid. V roce 1946 EC Case revidoval Willistonovo jméno na Permoplatyops parvus , protože rodové jméno „ Platyops “ se již používalo. Vyvolal možnost, že lebky pocházejí z extrémně mladého Diplocaulus , a v reakci na to Olson (1951) označil D. pusillus (a tedy Permoplatyops parvus ) za synonymum jednoho z dalších druhů diplocaulů s červeným ložem , jako je D. magnicornis .
- D. primigenius popsal v roce 1921 MG Mehl na základě jediného exempláře zachovávajícího lebku, ramenní prvky a řetězec obratlů. Lebka byla zdánlivě identická s lebkou D. magnicornis , ale obratle byly zvláštní. Byly docela zvětšené, zejména nervové trny, které byly vysoké, hrubé struktury s depresí v jejich nejvyšším rozsahu. EC Olson (1951) poznamenal, že obratle jsou srovnatelné s holotypem D. brevirostris (AM 4470), ale také, že místo toho byla lebka mnohem více podobná D. magnicornis . Zatímco se Olson rozhodl synonymizovat D. primigenius s D. magnicornis , poznamenal také, že vzorek zůstal zajímavým hlavolamem s důsledky pro odpojení mezi vývojem obratle a lebky v Diplocaulus .
- D. parvus , pojmenovaný EC Olsonem v roce 1972, byl označen jako nový druh bez jakéhokoli spojení s „ Permoplatyops parvus “, který byl v té době považován za synonymum D. magnicornis . D. parvus je znám z jednoho exempláře z formace Chickasha z Oklahomy . To bylo obecně velmi podobné D. recurvatus , lišící se především díky své menší velikosti jako izolované geografické poloze. Germain (2010) nepovažoval tyto rysy za dostačující k ospravedlnění zachování D. parvus odděleně od D. recurvatus . Tyto parvus D. Vzorek je potenciálně nejmladší Diplocaulus fosilní zotavil ze Severní Ameriky, na 270 milionů let.
Paleobiologie
Funkce tabulkových rohů
O účelu těchto rohů byly vzneseny různé hypotézy. Jedním z prvních návrhů, které poskytl SW Williston v roce 1909, bylo, že chránili vnější žábry , ale v roce 1911 EC Case poukázal na to, že pro tuto myšlenku existují slabé důkazy. Další hypotéza byla poskytnuta v disertační práci , publikované profesorem University of Kansas Hermanem Douthittem v roce 1917, která se zcela zaměřila na anatomii Diplocaulus . Douthitt tvrdil, že nejspornější funkcí bylo, že rohy fungovaly jako protiváha k vyrovnání silně postavené přední části hlavy, kterou by jinak bylo obtížné zvednout. Poznamenal však také, že to pravděpodobně nebyla jejich primární funkce a že šlo pravděpodobně o maladaptivní vývoj „v důsledku nějakého vnitřního metabolického rozladění“.
V roce 1951 EK Olson navrhl, že rohy mohly podporovat kožní klapky schopné pomáhat zvířeti při pohybu v bruslích nebo rejnokech . Přiznal však, že jeho návrh byl zcela hypotetický vzhledem k nedostatku důkazů o měkkých tkáních. Krátce také navrhl další možné funkce, jako je použití široké hlavy jako nástroje pro zavrtávání, aby unikl predátorům nebo přežil sucho. JR Beerbower oživil hypotézu, že rohy byly zapojeny do dýchání během jeho popisu Diploceraspisu z roku 1963 , který byl blízkým příbuzným Diplocaula . Jeho argument se spoléhal na možnost, že rohy podporovaných operculum like svislých sáčků chránících vnější nebo vnitřní žábry. Jednou z možností je, že tvar byl obranný, protože i velký dravec by se těžko pokoušel spolknout stvoření s tak širokou hlavou.
Výtah
Novou hypotézu o funkci rohů představil jihoafrický paleontolog Arthur Cruickshank & fluid dynamicist B.W. Zkosí v papíru z roku 1980. Navrhli, aby tabulkové rohy fungovaly jako křídlové křídlo , což zvířeti umožňovalo snadněji kontrolovat, jak mu voda teče přes hlavu. V procesu vyšetřování vyvinula společnost Cruickshank & Skews model hlavy a části těla Diplocaulus v plném měřítku , který byl vyroben z balzového dřeva a modelovací hmoty . Model byl umístěn do aerodynamického tunelu a podroben několika testům ke stanovení odporu, vztlaku a dalších sil, které hlava zažívá v různých situacích.
Výsledky ukázaly, že rohy generovaly značný vztlak , což by zvířeti umožnilo poměrně rychle a snadno stoupat ve vodním sloupci řeky nebo potoka. Výtah byl přítomen, když byla hlava rovnoběžná s proudem vody (modelováno vzduchem), přičemž vztlak se zvyšoval ve vyšším úhlu náběhu (úhel nad vodorovnou rovinou) a klesal pouze tehdy, když hlava dosáhla vysokého úhlu zastavení 22 stupňů. Zvedací a klopný moment byl minimalizován na 1,5 stupně pod horizontálu, což mohl být přirozený klidový úhel hlavy.
Když byla „tlama“ modelu otevřena, výtah byl sotva ovlivněn, klopný moment se snížil a odpor se jen mírně zvýšil. To naznačuje, že Diplocaulus by nebyl vážně znevýhodněn, kdyby se rozhodli útočit na kořistní předměty, zatímco stoupají skrz vodu. Společnost Cruickshank & Skews také nalepila na model mnoho malých koulí, aby otestovala, jak by nepravidelná struktura ovlivnila mechaniku hlavy. Vysoce nepravidelné koule drasticky snížily vztlak a zvýšily odpor, ale když byly setřeny (zůstala jen mírně nepravidelná vrstva lepidla), jediným zásadním snížením aerodynamické kvality (ve srovnání s hladkým modelem) bylo, že úhel stání se snížil na 16 stupňů . Studie také zjišťovala hydrodynamiku Diploceraspisu , který postrádal přírubu na spodní straně rohů, která byla přítomna v Diplocaulus . Když byla příruba odstraněna z hladkého modelu, výsledné síly zdvihu se začaly generovat pod nižším úhlem, 6 stupňů pod horizontálu, nikoli 1,5. To může znamenat, že Diploceraspis byl lépe přizpůsoben pro pomalejší toky, kde byl upřednostněn okamžitý zdvih před postupnějším zdvihem vytvořeným modelem Diplocaulus , který by dokázal využít výhod rychlejšího proudu.
Paleoekologie
Bylo zjištěno, že trio tří mladistvých Diplocaulus v doupěti osmi (plus jeden mladistvý Eryops ) bylo částečně sežráno synapsidem Dimetrodonem opřeným o plachtu , který během sucha pravděpodobně objevil obojživelníky. Jeden ze tří byl zabit kousnutím do hlavy, přičemž si vzal část lebky a části mozku, smrtelné zranění, kterému se zvíře nedokázalo ubránit.
V populárních médiích
Dragapult , Drakloak a Dreepy z franšízy Pokémon jsou založeny na Diplocaulus .
Galerie
„ Písčitý “ vzorek Diplocaulus (WMNH)
Další pohled na „Holly“ (WMNH)
Částečná kostra lebky Diplocaulus magnicornis na Přírodovědeckém muzeu University of Michigan
Diplocaulus lebka na Whiteside Museum of Natural History
Diplocaulus magnicornis lebku v Americkém muzeu přírodní historie
Diplocaulus magnicornis lebku u Natural History Museum v Berlíně
Životní rekonstrukce Diplocaulus , Dimitry Bogdanov
Životní rekonstrukce Diplocaulus , Dimitry Bogdanov
Životní rekonstrukce Diplocaulus s kožními chlopněmi
Životní rekonstrukce Diplocaulus s kožními chlopněmi
.png){kind=small}