Tolerance vůči suchu - Drought tolerance
Tolerance vůči suchu je schopnost rostliny udržovat produkci biomasy v suchých nebo suchých podmínkách. Některé rostliny jsou přirozeně přizpůsobeny suchým podmínkám a přežívají s ochrannými mechanismy, jako je odolnost vůči vysychání , detoxikace nebo oprava xylemové embolie. Jiné rostliny, konkrétně plodiny jako kukuřice , pšenice a rýže , jsou vůči novým odrůdám vytvořeným genetickým inženýrstvím stále odolnější vůči suchu .
Mechanismy, které stojí za tolerancí vůči suchu, jsou složité a zahrnují mnoho cest, které rostlinám umožňují reagovat na konkrétní soubory podmínek v daném okamžiku. Některé z těchto interakcí zahrnují stomatální vodivost , degradaci karotenoidů a akumulaci antokyanů , zásah osmoprotektantů (jako je sacharóza , glycin a prolin ), enzymy vychytávající ROS . Molekulární kontrola tolerance vůči suchu je také velmi složitá a je ovlivněna dalšími faktory, jako je životní prostředí a vývojová fáze rostliny. Tato kontrola se skládá hlavně z transkripčních faktorů , jako je například protein vázající elementy vázající se na dehydrataci (DREB), faktor vázající element abscisové kyseliny (ABA) reagující na element (AREB) a NAM (žádný apikální meristém).
Fyziologie tolerance vůči suchu
Pojmy „sucho“ a „nedostatek vody“ jsou chybně používány zaměnitelně. Bylo navrženo, že termín „sucho“ by měl být používán spíše pro environmentální a agronomické situace a „deficit vody“ je preferovaným termínem používaným při odkazování na omezení zavlažování a experimentální úpravy simulující sucho. Rostliny mohou být vystaveny pomalu se vyvíjejícímu nedostatku vody (tj. Trvat dny, týdny nebo měsíce), nebo mohou čelit krátkodobému nedostatku vody (tj. Hodiny až dny). V těchto situacích se rostliny přizpůsobí odpovídajícím způsobem, čímž minimalizují ztráty vody a maximalizují příjem vody. Rostliny jsou během reprodukčních fází růstu, kvetení a vývoje semen náchylnější na stres ze sucha . Kombinace krátkodobých a dlouhodobých reakcí proto umožňuje rostlinám vytvořit několik životaschopných semen. Některé příklady krátkodobých a dlouhodobých fyziologických reakcí zahrnují:
Krátkodobé reakce
- V listu: rozpoznávání kořenových signálů, stomatální uzavření, snížená asimilace uhlíku
- Ve stonku: inhibice růstu, hydraulické změny, přenos signálu, asimilace transportu
- V kořenovém adresáři: signalizace buněčného sucha, osmotická úprava
Dlouhodobé reakce
- V nadzemní části rostliny: inhibice růstu výhonků, zmenšení transpirační plochy, potrat zrna, stárnutí, metabolická aklimatizace, osmotická úprava, akumulace antokyanů, degradace karotenoidů, zásah osmoprotektiv, enzymy vychytávající ROS
- V podzemní části rostliny: údržba turgoru, trvalý růst kořenů, zvýšený kořen/výhonek, zvýšená absorpční plocha
Regulační síť tolerance vůči suchu
V reakci na podmínky sucha dochází ke změně genové exprese, indukované nebo aktivované transkripčními faktory (TF). Tyto TF se vážou na specifické cis-prvky, aby indukovaly expresi cílených stresem indukovatelných genů, což umožňuje transkribovat produkty, které pomáhají s reakcí na stres a tolerancí. Některé z nich zahrnují protein vázající element dehydrating responzivní element (DREB), element reagující na element reagující na ABA (AREB), žádný apikální meristém (NAM), aktivační faktor transkripce Arabidopsis (ATAF) a kotyledon ve tvaru misky (CUC). Velká část molekulární práce na pochopení regulace tolerance vůči suchu byla provedena v Arabidopsis , což pomohlo objasnit níže uvedené základní procesy.
DREB TF
TF DREB1/CBF
DREB1A, DREB 1B a DREB 1C jsou TF specifické pro rostliny, které se vážou na prvky reagující na sucho (DRE) v promotorech reagujících na sucho, vysokou slanost a nízkou teplotu u Arabidopsis. Nadměrná exprese těchto genů zvyšuje toleranci vůči suchu, vysoké salinitě a nízké teplotě v transgenních liniích z Arabidopsis , rýže a tabáku.
DREB2 TF
Proteiny DREB se podílejí na řadě funkcí souvisejících s tolerancí vůči suchu. Například proteiny DREB včetně DREB2A spolupracují s proteiny AREB/ABF při genové expresi, konkrétně v genu DREB2A za podmínek osmotického stresu. DREB2 také indukuje expresi genů souvisejících s teplem, jako je protein tepelného šoku. Nadměrná exprese DREB2Aca zvyšuje úroveň tolerance vůči suchu a tepelnému stresu u Arabidopsis .
AREB/ABF TF
AREB/ABFs jsou ABA-responzivní bZIP -typy TF, které se vážou na ABA-responzivní prvky (ABRE) v promotorech reagujících na stres a aktivují genovou expresi. AREB1, AREB2, ABF3 a ABF1 mají důležitou roli v signalizaci ABA ve vegetativním stádiu, protože ABA řídí expresi genů spojených s reakcí na sucho a tolerancí. Nativní forma AREB1 nemůže cílit na stresové stresové geny jako RD29B u Arabidopsis , takže pro transkripční aktivaci je nutná modifikace. AREB/ABF jsou pozitivně regulovány SnRK2 , které kontrolují aktivitu cílových proteinů pomocí fosforylace. Tato regulace funguje také při kontrole tolerance vůči suchu ve vegetativním stádiu, jakož i při zrání a klíčení semen.
Ostatní TF
TF, jako je NAC (složený z NAM, ATAF a CUC), také souvisejí s reakcí na sucho u Arabidopsis a rýže. Nadměrná exprese ve výše uvedených rostlinách zlepšuje odolnost vůči stresu a suchu. Mohou také souviset s růstem kořenů a stářím , dvěma fyziologickými rysy souvisejícími s tolerancí vůči suchu.
Přirozené adaptace na odolnost vůči suchu
Rostliny v přirozeně suchých podmínkách si díky toleranci vůči suchu uchovávají velké množství biomasy a lze je zařadit do 4 kategorií přizpůsobení:
- Rostliny unikající suchu: letničky, které klíčí a rostou pouze v dobách dostatečné vlhkosti, aby se dokončil jejich životní cyklus.
- Rostliny vyhýbající se suchu: nesukulentní trvalky, které omezují jejich růst pouze na období dostupnosti vláhy.
- Rostliny odolné vůči suchu : tyto stálezelené keře, známé také jako xerofyty , mají rozsáhlé kořenové systémy spolu s morfologickými a fyziologickými úpravami, které jim umožňují udržovat růst i v době extrémních podmínek sucha.
- Rostliny odolné vůči suchu: také známé jako sukulentní trvalky, mají v listech a stoncích uloženou vodu pro šetrné použití.
Strukturální úpravy
Mnoho úprav pro suché podmínky je strukturálních, včetně následujících:
- Úpravy průduchů za účelem snížení ztráty vody, jako je snížení počtu, zapuštěné jámy, voskové povrchy.
- Snížený počet listů a jejich povrchová plocha.
- Skladování vody v sukulentních nadzemních částech nebo vodou naplněných hlízách .
- Metabolismus kyseliny Crassulacean (CAM metabolismus) umožňuje rostlinám získat v noci oxid uhličitý a během dne ukládat kyselinu jablečnou, což umožňuje fotosyntézu s minimalizovanými ztrátami vody.
- Úpravy v kořenovém systému pro zvýšení absorpce vody .
- Trichomy (malé chloupky) na listech absorbují atmosférickou vodu.
Význam pro zemědělství
S rostoucí frekvencí a závažností období sucha v posledních letech dochází k vážnějším škodám na plodinách, což snižuje výnos, růst a produkci plodin. Výzkum molekulárních drah zahrnujících toleranci stresu však ukázal, že nadměrná exprese takových genů může zvýšit toleranci vůči suchu, což vede k projektům zaměřeným na vývoj transgenních odrůd plodin.
Spolupráce na zlepšení odolnosti vůči suchu v odrůdových rostlinách
Byly zavedeny mezinárodní výzkumné projekty na zlepšení tolerance vůči suchu, jako je Poradní skupina pro mezinárodní zemědělský výzkum ( CGIAR ). Jeden takový projekt od CGIAR zahrnuje zavedení genů, jako je DREB1, do nížinné rýže, horské rýže a pšenice, aby se vyhodnotila tolerance vůči suchu v polích. Tento projekt má za cíl vybrat alespoň 10 linek pro zemědělské využití. Další podobný projekt ve spolupráci s CGIAR, Embrapa , RIKEN a Tokijskou univerzitou zavedl do sóji geny odolné vůči stresu AREB a DREB a našel několik transgenních sójových linií s tolerancí vůči suchu. Oba projekty nalezly zlepšený výnos zrna a budou použity k rozvoji budoucích odrůd, které lze komerčně využít.
Mezi další příklady spolupráce s cílem zlepšit toleranci vůči suchu v plodin odrůda rostliny patří Mezinárodní centrum pro zemědělský výzkum v suchých oblastech (ICARDA) v Aleppo , Sýrie ; Mezinárodní institut pro výzkum plodin pro polosuché tropy (ICRISAT) v Andhra Pradesh , Indie ; Mezinárodní institut pro výzkum rýže (IRRI) v Los Baños , Filipíny ; a Consortium Heat and Drought Wheat Improvement Consortium (HeDWIC), síť, která usnadňuje globální koordinaci výzkumu pšenice s cílem přizpůsobit se budoucnosti s vážnějšími extrémy počasí.
Příklady současných komerčních rostlin odolných vůči suchu
Performance Plants, kanadská společnost zabývající se biotechnologiemi rostlin, vyvíjí technologii s názvem Yield Protection Technology (YPT). YPT chrání rostliny před ztrátami výnosu osiva pod suboptimálními hladinami vody downregulací a nebo p podjednotek proteinové farnesyltransferázy , která je zapojena do signální dráhy ABA, což zvyšuje toleranci vůči suchu. V polních pokusech měla řepka s YPT o 26% větší výnos semen při mírném stresu ze sucha než kontrolní řepka. YPT byl prokázán u kukuřice a petunie a v současné době se vyvíjí v sóji, rýži, čiroku , bavlně a trávníku .
Překážky zemědělské komercializace rostlin odolných vůči suchu
Vývoj geneticky modifikovaných plodin zahrnuje více patentů na geny a promotory, jako jsou markerové geny ve vektoru , a také transformační techniky. Proto by ve spolupráci při vývoji plodin odolných vůči suchu měly být prováděny průzkumy svobody provozu (FTO). Velké množství peněz je také zapotřebí na vývoj geneticky modifikovaných skupin. Odhaduje se, že uvedení nové geneticky modifikované plodiny na komerční trh bude stát 136 milionů USD za 13 let. To představuje problém pro rozvoj, protože jen malý počet společností si může dovolit pěstovat plodiny odolné vůči suchu a pro výzkumné instituce je obtížné udržet financování po tuto dobu. K udržení projektů této velikosti je proto zapotřebí mnohonárodní rámec s větší spoluprací mezi více učedníky.
Význam v zahradnictví
Transformace rostlin byla použita k vývoji více druhů plodin odolných vůči suchu, ale pouze omezených odrůd okrasných rostlin . Toto výrazné zpoždění ve vývoji je dáno skutečností, že se vyvíjí více transgenních okrasných rostlin z jiných důvodů, než je tolerance vůči suchu. Ornamental Biosciences však v okrasných rostlinách zkoumá odolnost vůči abiotickému stresu. Transgenní Petunie, Poinsettie , Nová Guinea Impatiens a Geranium jsou hodnoceny na odolnost proti mrazu, suchu a chorobám. To umožní širší škálu prostředí, ve kterých mohou tyto rostliny růst.
Viz také
Reference
- ^ a b Ashraf, M. (leden 2010). „Indukce tolerance k suchu v rostlinách: nejnovější pokroky“. Biotechnologické pokroky . 28 (1): 169–183. doi : 10,1016/j.biotechadv.2009.11.005 . ISSN 1873-1899 . PMID 19914371 .
- ^ a b c d e f „Biotechnologie pro rozvoj plodin tolerantních vůči suchu - kapsa K | ISAAA.org“ . www.isaaa.org . Citováno 2018-11-29 .
- ^ a b c d Tardieu, François; Simonneau, Thierry; Muller, Bertrand (2018-04-29). „Fyziologický základ tolerance vůči suchu v plodinách: pravděpodobnostní přístup závislý na scénáři“. Výroční přehled biologie rostlin . 69 (1): 733–759. doi : 10,1146/annurev-arplant-042817-040218 . ISSN 1543-5008 . PMID 29553801 .
- ^ a b Hu, Honghong; Xiong, Lizhong (2014-04-29). „Genetické inženýrství a chov plodin odolných vůči suchu“. Výroční přehled biologie rostlin . 65 (1): 715–741. doi : 10,1146/annurev-arplant-050213-040000 . ISSN 1543-5008 . PMID 24313844 .
- ^ Ahmad, Uzair; Alvino, Arturo; Marino, Stefano (2021-10-17). „Přezkum hodnocení stresu vodní plodiny pomocí dálkového průzkumu“. Dálkové snímání . 13 (20): 1–26. doi : 10,3390/rs13204155 . ISSN 2072-4292 .
- ^ Varshney, Rajeev K; Tuberosa, Roberto; Tardieu, Francois (08.06.2018). „Pokrok v chápání tolerance vůči suchu: od alel k systémům ořezávání“ . Journal of Experimental Botany . 69 (13): 3175–3179. doi : 10,1093/jxb/ery187 . ISSN 0022-0957 . PMC 5991209 . PMID 29878257 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o NAKASHIMA, Kazuo; SUENAGA, Kazuhiro (2017). „Směrem ke genetickému zlepšení tolerance vůči suchu u plodin“ . Čtvrtletník japonského zemědělského výzkumu . 51 (1): 1–10. doi : 10,6090/jarq.51.1 . ISSN 0021-3551 .
- ^ a b c Ogbaga, Chukwuma C .; Athar, Habib-ur-Rehman; Amir, Misbah; Bano, Hussan; Chater, Caspar CC; Jellason, Nugun P. (červenec 2020). „Jasnost často kladených otázek o měření sucha ve fyziologii rostlin“ . Vědecká Afrika . 8 : e00405. doi : 10,1016/j.sciaf.2020.e00405 .
- ^ a b Chaves, Manuela M .; Maroco, João P .; Pereira, João S. (2003). „Pochopení reakcí rostlin na sucho - od genů po celou rostlinu“ . Funkční biologie rostlin . 30 (3): 239–264. doi : 10,1071/FP02076 . PMID 32689007 .
- ^ „Adaptace rostlin na suchá prostředí“ . landau.faculty.unlv.edu . Citováno 2018-12-04 .
- ^ „ROSTLINNÉ PŘIZPŮSOBENÍ HORKÝM A SUCHÝM PODMÍNKÁM (Xerické úpravy)“ (PDF) .
- ^ „ESTAFETA“ . www.yuriev.com.ua . Citováno 2018-12-04 .
- ^ „CGIAR: Věda pro největší výzvy lidstva“ . CGIAR . Citováno 2018-12-04 .
- ^ „HeDWIC“ . HeDWIC . Citováno 2019-03-25 .
- ^ a b c „Yield Protection Technology® (YPT®) | Performance Plants“ . www.performanceplants.com . Citováno 2018-12-04 .
- ^ a b Chandler, Stephen F .; Sanchez, Cory (říjen 2012). „Genetická modifikace; vývoj transgenních odrůd okrasných rostlin“ . Plant Biotechnology Journal . 10 (8): 891–903. doi : 10.1111/j.1467-7652.2012.00693.x . ISSN 1467-7652 . PMID 22537268 .
- ^ „Selecta Klemm a Mendel Biotechnology zakládají okrasnou biologickou vědu“ . www.cabi.org . Citováno 2018-12-04 .