DNA virus - DNA virus
DNA virus je virus , který má genom vyrobený z deoxyribonukleové kyseliny (DNA), který je replikována pomocí DNA polymerázy . Mohou být rozděleny mezi ty, které mají ve svém genomu dva řetězce DNA, nazývané viry dvouvláknové DNA (dsDNA), a ty, které mají v genomu jedno vlákno DNA, nazývané jednovláknové viry DNA (ssDNA). Viry dsDNA primárně patří do dvou oblastí : Duplodnaviria a Varidnaviria a ssDNA viry jsou téměř výhradně přiřazeny do říše Monodnaviria , která také zahrnuje viry dsDNA. Navíc mnoho DNA virů není přiřazeno k vyšším taxonům. Viry, které mají genom DNA, který je replikován prostřednictvím RNA meziproduktu reverzní transkriptázou, jsou samostatně považovány za viry s reverzní transkripcí a jsou přiřazeny ke království Pararnavirae v říši Riboviria .
Viry DNA jsou celosvětově všudypřítomné, zejména v mořských prostředích, kde tvoří důležitou součást mořských ekosystémů, a infikují prokaryoty i eukaryoty . Zdá se, že mají vícenásobný původ, protože se zdá , že viry v Monodnavirii se mnohokrát objevily z archaálních a bakteriálních plazmidů , ačkoli původ Duplodnavirie a Varidnavirie je méně jasný. Mezi prominentní DNA viry způsobující onemocnění patří herpesviry , papilomaviry a poxviry .
Baltimorská klasifikace
Klasifikace Baltimore systém se používá k seskupení virů společně na základě jejich způsobu messenger RNA (mRNA), syntézy a je často používán společně standardní viru taxonomie, který je založen na evoluční historie. DNA viry tvoří dvě baltimorské skupiny: Skupina I: dvouvláknové DNA viry a Skupina II: jednovláknové DNA viry. Zatímco klasifikace Baltimore je založena hlavně na transkripci mRNA, viry v každé skupině Baltimore také obvykle sdílejí svůj způsob replikace. Viry ve skupině z Baltimoru nemusí nutně sdílet genetický vztah nebo morfologii.
Dvouvláknové DNA viry
První baltimorskou skupinou DNA virů jsou ty, které mají dvouvláknový genom DNA. Všechny viry dsDNA mají svou mRNA syntetizovanou ve třístupňovém procesu. Za prvé, transkripční preiniciační komplex se váže na DNA před místem, kde transkripce začíná, což umožňuje nábor hostitelské RNA polymerázy . Za druhé, jakmile je RNA polymeráza přijata, používá negativní vlákno jako templát pro syntézu vláken mRNA. Za třetí, RNA polymeráza ukončí transkripci po dosažení specifického signálu, jako je polyadenylační místo.
Viry dsDNA využívají k replikaci svého genomu několik mechanismů. Široce se používá obousměrná replikace, ve které jsou na místě počátku replikace zřízeny dvě replikační vidlice, které se pohybují v opačných směrech. Běžný je také mechanismus rolovacího kruhu, který produkuje lineární vlákna při postupu ve smyčce kolem kruhového genomu. Některé dsDNA viry používají metodu posunutí vlákna, přičemž jedno vlákno je syntetizováno z templátového vlákna a komplementární vlákno je pak syntetizováno z předchozího syntetizovaného vlákna, čímž se vytvoří genom dsDNA. A konečně, některé dsDNA viry jsou replikovány jako součást procesu nazývaného replikační transpozice, kdy je virový genom v DNA hostitelské buňky replikován do jiné části hostitelského genomu.
dsDNA viry mohou být rozděleny mezi viry, které se replikují v jádru, a jako takové jsou relativně závislé na strojním zařízení hostitelské buňky pro transkripci a replikaci, a viry, které se replikují v cytoplazmě, v takovém případě se vyvinuly nebo získaly vlastní způsob provádění transkripce a replikace. dsDNA viry se také běžně dělí mezi sledované dsDNA viry, odkazující na členy říše Duplodnaviria , obvykle sledované bakteriofágy řádu Caudovirales , a bezocasé nebo neocasové dsDNA viry říše Varidnaviria .
Jednovláknové DNA viry
Druhou baltimorskou skupinou DNA virů jsou ty, které mají jednovláknový genom DNA. Viry ssDNA mají stejný způsob transkripce jako viry dsDNA. Protože je však genom jednovláknový, je po vstupu do hostitelské buňky nejprve zpracován DNA polymerázou na dvouvláknovou formu . mRNA je pak syntetizována z dvouvláknové formy. Dvouvláknová forma ssDNA virů může být produkována buď přímo po vstupu do buňky, nebo jako důsledek replikace virového genomu. Eukaryotické viry ssDNA jsou replikovány v jádře.
Většina virů ssDNA obsahuje kruhové genomy, které jsou replikovány pomocí replikace s kruhovým kruhem (RCR). ssDNA RCR je iniciována endonukleázou, která se váže na pozitivní vlákno a štěpí jej, což umožňuje DNA polymeráze použít negativní vlákno jako templát pro replikaci. Replikace probíhá ve smyčce kolem genomu prostřednictvím prodloužení 3'-konce pozitivního vlákna, přemístěním předchozího pozitivního vlákna a endonukleáza opět štěpí pozitivní vlákno za vzniku samostatného genomu, který je ligován do kruhové smyčky. Nová ssDNA může být zabalena do virionů nebo replikována DNA polymerázou za vzniku dvouvláknové formy pro transkripci nebo pokračování replikačního cyklu.
Parvoviry obsahují lineární genomy ssDNA, které jsou replikovány replikací vlásenkové vlásenky (RHR), která je podobná RCR. Parvovirové genomy mají vlásenkové smyčky na každém konci genomu, které se během replikace opakovaně rozvíjejí a znovu skládají, aby se změnil směr syntézy DNA, aby se pohyboval tam a zpět podél genomu a produkoval četné kopie genomu v kontinuálním procesu. Jednotlivé genomy jsou pak z této molekuly vyříznuty virovou endonukleázou. U parvovirů může být pozitivní nebo negativní sense řetězec zabalen do kapsidů, lišících se od viru k viru.
Téměř všechny ssDNA viry mají pozitivní smyslové genomy, ale existuje několik výjimek a zvláštností. Rodina Anelloviridae je jedinou rodinou ssDNA, jejíž členové mají negativní smyslové genomy, které jsou kruhové. Parvoviry, jak již bylo zmíněno dříve, mohou balit buď pozitivní nebo negativní smyslový řetězec do virionů. A konečně, bidnaviry balí pozitivní i negativní lineární řetězce.
ICTV klasifikace
Mezinárodní výbor pro klasifikaci virů (ICTV) dohlíží na virus taxonomii a organizuje viry na úrovni bazální v hodnosti říše. Virové říše odpovídají hodnosti domény používané pro buněčný život, ale liší se v tom, že viry v říši nemusí nutně sdílet společné předky , ani sféry navzájem nesdílejí společný původ. Každá sféra virů jako taková představuje alespoň jednu instanci virů, které vznikly. V každé oblasti jsou viry seskupeny na základě sdílených charakteristik, které jsou v průběhu času vysoce konzervované . Jsou rozpoznány tři oblasti DNA virů: Duplodnaviria , Monodnaviria a Varidnaviria .
Duplodnaviria obsahuje viry dsDNA, které kódují hlavní kapsidový protein (MCP), který má záhyb HK97. Viry v říši také sdílejí řadu dalších charakteristik zahrnujících sestavu kapsidy a kapsidy, včetně icosahedrálního tvaru kapsidy a enzymu terminázy, který během skládání balí virovou DNA do kapsidy. V říši jsou zahrnuty dvě skupiny virů: sledované bakteriofágy, které infikují prokaryota a jsou zařazeny do řádu Caudovirales , a herpesviry, které infikují zvířata a jsou zařazeny do řádu Herpesvirales .
Duplodnaviria je buď monofyletická nebo polyphyletická a může předcházet poslednímu univerzálnímu společnému předkovi (LUCA) buněčného života. Přesný původ říše není znám, ale HK97-násobek nalezený v MCP všech členů je mimo oblast pouze v enkapsulinech , což je typ nanokompartmentu nacházejícího se v bakteriích, ačkoli vztah mezi Duplodnavirií a enkapsuliny není plně pochopeno.
Vztah mezi caudoviry a herpesviry není jistý, protože mohou buď sdílet společného předka, nebo mohou být herpesviry divergentní clade zevnitř Caudovirales . Běžným znakem duplodnavirů je, že způsobují latentní infekce bez replikace, a přesto jsou v budoucnu schopné replikace. Ocasé bakteriofágy jsou celosvětově všudypřítomné, důležité v mořské ekologii a jsou předmětem mnoha výzkumů. O herpesviru je známo, že způsobuje řadu epiteliálních onemocnění, včetně herpes simplex , plané neštovice a pásového oparu a Kaposiho sarkomu .
Monodnaviria obsahuje viry ssDNA, které kódují endonukleázu superrodiny HUH, která iniciuje replikaci kruhového kruhu a všechny další viry pocházející z takových virů. Prototypové členové říše se nazývají CRESS-DNA viry a mají kruhové genomy ssDNA. Pocházejí z nich viry ssDNA s lineárními genomy a některé viry dsDNA s kruhovými genomy jsou potomky lineárních virů ssDNA.
Zdá se, že viry v Monodnavirii vznikly při několika příležitostech z archaeálních a bakteriálních plazmidů , což je typ extrachromozomální molekuly DNA, která se sama replikuje uvnitř svého hostitele. Království Shotokuvirae v říši pravděpodobně vzešlo z rekombinačních událostí, které spojily DNA těchto plazmidů a komplementární DNA kódující kapsidové proteiny RNA virů.
CRESS-DNA viry zahrnují tři království, která infikují prokaryoty: Loebvirae , Sangervirae a Trapavirae . Království Shotokuvirae obsahuje eukaryotické viry CRESS-DNA a atypické členy Monodnavirie . Eukaryotické monodnaviry jsou spojeny s mnoha chorobami a zahrnují papilomaviry a polyomaviry , které způsobují mnoho rakovin, a geminiviry , které infikují mnoho ekonomicky důležitých plodin.
Varidnaviria obsahuje DNA viry, které kódují MCP, které majípřeloženou strukturu skládajícíse z želé, ve které je přehyb želé (JR) kolmý na povrch virové kapsidy. Mnoho členů také sdílí řadu dalších charakteristik, včetně minoritního kapsidového proteinu, který má jeden JR záhyb, ATPázy, která balí genom při sestavování kapsidy, a společné DNA polymerázy . Jsou rozpoznána dvě království: Helvetiavirae , jejíž členové mají MCP s jediným vertikálním přehybem JR, a Bamfordvirae , jehož členové mají MCP se dvěma svislými JR záhyby.
Varidnaviria je buď monofyletická nebo polyphyletická a může předcházet LUCA. Království Bamfordvirae je pravděpodobně odvozen z druhého království Helvetiavirae prostřednictvím fúze dvou MCP, aby obsahovaly MCP se dvěma želé válcem záhyby místo jednoho. Jednorázové skládané želé (SJR) MCP Helvetiavirae ukazují vztah ke skupině proteinů, které obsahují záhyby SJR, včetně superrodiny Cupin a nukleoplasminů .
Mořské viry ve Varidnavirii jsou celosvětově všudypřítomné a stejně jako bakteriofágy s ocasem hrají důležitou roli v mořské ekologii. Většina identifikovaných eukaryotických virů DNA patří do říše. Mezi významné viry způsobující onemocnění ve Varidnavirii patří adenoviry , neštovice a virus afrického moru prasat . Poxviry byly v historii moderní medicíny velmi prominentní, zejména virus Variola , který způsobil neštovice . Mnoho varidnaviruses se mohou stát endogenized v genomu svého hostitele, a zvláštní příkladem toho jsou virophages , které poskytují ochranu proti jejich hostitelé obřích virů během infekce.
Od skupiny Baltimore
dsDNA viry jsou klasifikovány do tří oblastí a zahrnují mnoho taxonů, které nejsou přiřazeny k říši:
- Všechny viry v Duplodnavirii jsou viry dsDNA.
- V Monodnavirii jsou členy třídy Papovaviricetes viry dsDNA.
- Všechny viry ve Varidnavirii jsou viry dsDNA.
- Následující taxony, které nejsou přiřazeny k říši, obsahují výhradně dsDNA viry:
- Objednávky: Ligamenvirales
- Rodiny: Ampullaviridae , Baculoviridae , Bicaudaviridae , Clavaviridae , Fuselloviridae , Globuloviridae , Guttaviridae , Halspiviridae , Hytrosaviridae , Nimaviridae , Nudiviridae , Ovaliviridae , Plasmaviridae , Polydnaviridae , Portogloboviridae , Thaspiviridae , Tristromaviridae
- Rody: Dinodnavirus , Rhizidiovirus
Viry ssDNA jsou zařazeny do jedné sféry a zahrnují několik rodin, které nejsou přiřazeny ke sféře:
- V Monodnaviria jsou všichni členové kromě virů v Papovaviricetes viry ssDNA.
- Nepřiřazené rodiny Anelloviridae a Spiraviridae jsou rodiny virů ssDNA.
- Viry z čeledi Finnlakeviridae obsahují genomy ssDNA. Finnlakeviridae není přiřazen ke říši, ale je navrhovaným členem Varidnavirie .
Reference
Bibliografie
- Lostroh, P. (2019). Molekulární a buněčná biologie virů . Věda o věnečku. ISBN 978-0429664304. Citováno 24. září 2020 .
- Cann, A. (2015). Principy molekulární virologie . Elsevier. s. 122–127. ISBN 978-0128019559.
- Fermin, G. (2018). „Struktura virionů, organizace genomu a taxonomie virů“ . V Tennant, P .; Fermin, G .; Foster, J. (eds.). Viry: Molekulární biologie, interakce hostitele a aplikace v biotechnologiích . San Diego, CA: Elsevier. s. 35–46. doi : 10,1016/B978-0-12-811257-1.00002-4 . ISBN 978-0128112571. S2CID 89706800 . Citováno 8. prosince 2020 .
- Rampersad, S .; Tennant, P. (2018). „Strategie replikace a exprese virů“ . V Tennant, P .; Fermin, G .; Foster, J. (eds.). Viry: Molekulární biologie, interakce s hostitelem a aplikace v biotechnologiích . San Diego, CA: Elsevier. s. 55–82. doi : 10,1016/B978-0-12-811257-1.00003-6 . ISBN 978-0128112571. S2CID 90170103 . Citováno 8. prosince 2020 .