Ostnokožci - Echinoderm

Ostnokožci
Časový rozsah: Cambrian - nedávný
Echinoderm collage.jpg
Existující ostnokožci, kteří představují pět tříd: Protoreaster linckii (Asteroidea), Ophiocoma scolopendrina (Ophiuroidea), Stomopneustes variolaris (Echinoidea), Oxycomanthus bennetti (Crinoidea), Actinopyga echinites (Holothuroidea).
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
Subkingdom: Eumetazoa
Clade : ParaHoxozoa
Clade : Bilateria
Clade : Nephrozoa
Superphylum: Deuterostomie
Clade : Ambulacraria
Kmen: Echinodermata
Bruguière, 1791 [ex Klein , 1734]
Typ rod
Echinus
Linnaeus, 1758
Subphyla a třídy

HomalozoaGill & Caster, 1960

Cincta
Soluta
Stylophora
CtenocystoideaRobison & Sprinkle, 1969

Crinozoa

Crinoidea
Edrioasteroidea
Cystoidea
Rhombifera

Asterozoa

Ophiuroidea
Asteroidea

Echinozoa

Echinoidea
Holothuroidea
Ophiocistioidea
Helicoplacoidea

Blastozoa

Blastoidea
Cystoideavon Buch, 1846
EocrinoideaJaekel , 1899
ParacrinoideaRegnéll, 1945

† = zaniklý

Ostnokožec / ɪ k n d ɜːr m / je každý člen kmene Echinodermata / ɪ ˌ k n d ɜːr m ə t ə / (z starořečtina ἐχῖνος echīnos "ježka" a δέρμα derma "kůže" ) mořských živočichů . Dospělí jsou rozpoznatelní podle své (obvykle pětibodové) radiální symetrie a zahrnují hvězdice , ježovky , dolary a mořské okurky , stejně jako mořské lilie nebo „kamenné lilie“. Dospělí ostnokožci se nacházejí na mořském dně v každé hloubce oceánu, od přílivové zóny po propastnou zónu . Kmen obsahuje asi 7 000 živých druhů , což z něj činí druhé největší seskupení deuterostomů (superphylum) po strunatcích (které zahrnují obratlovce , jako jsou ptáci , ryby , savci a plazi ). Ostnokožci jsou největší kmen, který nemá žádné sladkovodní ani pozemské členy.

Kromě těžko klasifikovatelného Arkarua ( prekambrické zvíře s pětistěnovou radiální symetrií připomínající ostnokožce) se poblíž začátku kambria objevili první definitivní členové kmene . U jedné skupiny kambrijských ostnokožců, cinktanů ( Homalozoa ), které se nacházejí v blízkosti základny původu ostnokožců, bylo zjištěno, že mají vnější žábry používané pro krmení filtrem, podobné těm, které mají chordáty a hemichordáty .

Ostnokožci jsou důležití jak z ekologického, tak z geologického hlediska. Ekologicky, existuje několik dalších seskupení v tak hojné biotické poušti na širém moři , jakož i mělčí oceány. Většina ostnokožců je schopna reprodukovat nepohlavně a regenerovat tkáň, orgány a končetiny; v některých případech mohou podstoupit úplnou regeneraci z jedné končetiny. Geologicky je hodnota ostnokožců v jejich zkostnatěných kostrách , které významně přispívají k mnoha vápencovým útvarům, a mohou poskytnout cenné vodítka pro geologické prostředí. Byly to nejpoužívanější druhy v regenerativním výzkumu v 19. a 20. století. Někteří vědci dále tvrdí, že radiace ostnokožců byla zodpovědná za mezozoickou mořskou revoluci .

Taxonomie a evoluce

Časné ostnokožce

Spolu s strunatci a hemichordáty jsou ostnokožci deuterostomy , jedna ze dvou hlavních divizí bilateriánů , druhá jsou protostomy . Během raného vývoje embrya se v deuterostomech blastopore (první otvor, který se vytvoří) stane řitním otvorem, zatímco v protostomech se stane ústy. U deuterostomů se ústa vyvíjejí v pozdějším stádiu, na opačném konci blastuly než blastopóru a tvoří se střevo, které je spojuje. Larvy ostnokožců mají dvoustrannou symetrii, ale ta se ztrácí během metamorfózy, když jsou jejich těla reorganizována a rozvíjí charakteristickou radiální symetrii ostnokožce, typicky pentamerismus . Charakteristikou dospělých ostnokožců je vlastnictví vodního cévního systému s vnějšími trubičkovými chodidly a vápnitý endoskelet sestávající z ossicles spojených pletivem kolagenových vláken.

Fylogeneze

Počáteční analýzy poskytly nekonzistentní výsledky, přičemž hlavními hypotézami bylo, že Ophiuroidea byly sestrou Asteroidea nebo že byly sestrou (Holothuroidea + Echinoidea). Analýza 219 genů ze všech tříd ostnokožců z roku 2014 však poskytla následující fylogenetický strom. Nezávislá analýza v roce 2015 RNA transkriptomů od 23 druhů napříč všemi třídami ostnokožců dala stejný strom.

Externí fylogeneze
Bilateria

Xenacoelomorpha Proporus sp.png

Nephrozoa
Deuterostomie

Chordata Cyprinus carpio3.jpg

525 mya
Ambulacraria

Echinodermata Portugalsko 20140812-DSC01434 (21371237591) .jpg

Hemichordata Balanoglossus od Spengela 1893.png

Protostomie

Ecdysozoa Weevil s dlouhým nosem edit.jpg

Spiralia Grapevinesnail 01.jpg

610 mya
650 mya
Vnitřní fylogeneze
Echino‑

Crinoidea (peří hvězdy)Crinoid na útesu ostrova Batu Moncho.JPG

Echinozoa
Holothuroidea

Holothuroidea.JPG

mořské okurky
Echinoidea

S. variolaris.jpg

mořští ježci atd
Asterozoa
Ophiuroidea

Ophiura ophiura.jpg

křehké hvězdy
Asteroidea

Portugalsko 20140812-DSC01434 (21371237591) .jpg

mořská hvězdice
dermata
Ordovický cystoid Echinosphaerites ze severovýchodního Estonska

Rozmanitost

Existuje celkem asi 7 000 existujících druhů ostnokožců a asi 13 000 vyhynulých druhů. Nacházejí se v stanovištích od mělkých přílivových oblastí až po propastné hloubky. Tradičně se uznávají dvě hlavní podskupiny: známější pohyblivá Eleutherozoa , která zahrnuje Asteroidea ( hvězdice , 1745 nedávných druhů), Ophiuroidea ( křehké hvězdy , 2300 druhů), Echinoidea ( mořské ježky a pískové dolary , 900 druhů) a Holothuroidea ( mořské okurky) , 1 430 druhů); a Pelmatozoa , z nichž některé jsou přisedlé, zatímco jiné se pohybují. Ty se skládají z Crinoidea ( peří hvězdy a mořské lilie , 580 druhů) a vyhynulých blastoidů a Paracrinoidů . Fosilní záznam zahrnuje velké množství dalších tříd, které podle všeho nespadají do žádné existující korunní skupiny .

Fosilní krinoidové koruny
Calyx of Hyperoblastus , blastoid z devonu z Wisconsinu .

Všichni ostnokožci jsou mořští a téměř všichni jsou bentičtí .

Fosilní historie

Nejstarší známou fosilií ostnokožců může být Arkarua z Precambrianu z Austrálie. Jedná se o diskovitou fosilii s radiálními hřebeny na okraji a pěticípou centrální prohlubní označenou radiálními čarami. Neexistuje však stereom ani vnitřní struktura ukazující vodní cévní systém a identifikace je neprůkazná.

První všeobecně přijímaní ostnokožci se objevují v období spodního kambria , v ordoviku se objevili asterozoani a v paleozoiku dominovaly krinoidy . Ostnokožci po sobě zanechali rozsáhlý fosilní záznam. Předpokládá se, že předkem všech ostnokožců bylo jednoduché, pohyblivé, dvoustranně symetrické zvíře s ústy, střevem a konečníkem. Tato rodová populace přijala připojený způsob života a zavěšení suspenze a vyvinula radiální symetrii, protože to bylo pro takovou existenci výhodnější. Larvy všech ostnokožců jsou i nyní bilaterálně symetrické a všechny vyvíjejí radiální symetrii při metamorfóze. Hvězdice a krinoidy se stále přichytávají k mořskému dnu a mění se do dospělé podoby.

Z prvních ostnokožců později vznikly volně se pohybující skupiny. Vývoj endoskeletálních desek se stereomovou strukturou a vnějších ciliárních rýh pro krmení byl raný vývoj ostnokožců. Paleozoické ostnokožce byly kulovité, přichycené k substrátu a orientované ústními povrchy nahoru. Fosilní ostnokožci měli ambulakrální žlábky táhnoucí se po straně těla, lemované na obou stranách brachioly, strukturami velmi podobnými pinnulům moderního krinoidu. Zdá se pravděpodobné, že orientace ústa nahoru je primitivní stav a že v určité fázi to všechny třídy ostnokožců kromě krinoidů obrátily, aby se staly ústy dolů. Než se to stalo, podia měla pravděpodobně funkci krmení jako dnes v krinoidech. Jejich lokomoční funkce přišla později, po změně orientace úst, když byly podia poprvé v kontaktu se substrátem.

Anatomie a fyziologie

Ostnokožci se vyvinuli ze zvířat s bilaterální symetrií . Ačkoli dospělí ostnokožci mají pentaradiální nebo pětistrannou symetrii, larvy ostnokožců jsou řasnaté , volně plavecké organismy, které se organizují do dvoustranné symetrie, díky čemuž vypadají jako embryonální strunatci . Později roste levá strana těla na úkor pravé strany, která se nakonec vstřebá. Levá strana pak roste pentaradiálně symetrickým způsobem, kdy je tělo uspořádáno v pěti částech kolem středové osy. V rámci Asterozoa může existovat několik výjimek z pravidla. Rod hvězdice Leptasterias má obvykle šest ramen, i když se mohou vyskytnout pětiramenní jedinci. Také Brisingida má šest ozbrojených druhů. Mezi křehké hvězdy, šest-vyzbrojen druhy, jako Ophiothela Danae , Ophiactis savignyi a Ophionotus hexactis existuje a Ophiacantha vivipara často má více než šest.

Ostnokožci vykazují v určitých fázích života v částech těla sekundární radiální symetrii, což je adaptace na jejich přisedlou existenci. Vyvinuli se z ostatních členů Bilaterie a mají dvoustranně symetrické larvy. Mnoho crinoidů a některých mořských hvězd má symetrii v násobcích základních pěti, přičemž hvězdice, jako je Labidiaster annulatus, mají až padesát paží a mořská lilie Comaster schlegelii má dvě stě.

Kůže a kostra

Křehká hvězda, Ophionereis reticulata
Mořské okurky z Malajsie
Hvězdice vykazují širokou škálu barev
Strongylocentrotus purpuratus , dobře vyzbrojený mořský ježek

Ostnokožci mají mezodermální kostru složenou z vápnitých desek nebo ossicles . Každý jeden z nich, a to i kloubový páteř z mořského ježka, je složen mineralogicky z křišťálu z vápence . Pokud jsou pevné, vytvářejí těžkou kostru, takže mají porézní strukturu podobnou houbě známou jako stereom. Ossicles mohou být fúzovány dohromady, jako v testu mořských ježků, nebo mohou navzájem artikulovat jako v ramenech mořských hvězd, křehkých hvězd a krinoidů. Ossicles mohou být ploché desky nebo mohou mít vnější výčnělky ve formě trnů, granulí nebo bradavic a jsou podepřeny tuhou epidermis (kůží). Kosterní prvky jsou také nasazeny některými specializovanými způsoby, jako jsou ústí „mořských ježků “ „ Aristotelova lucerna “, jež se používají k mletí, podpůrné stonky krinoidů a strukturální „limetkový prsten“ mořských okurek.

Navzdory robustnosti jednotlivých kosterních modulů jsou kompletní kostry hvězdic, křehké hvězdy a krinoidy jsou ve fosilních záznamech vzácné. Důvodem je, že rychle disartikulují (odpojí se od sebe), jakmile obklopující kůže uhnije, a v nepřítomnosti tkáně není nic, co by drželo desky pohromadě. Modulární konstrukce je výsledkem růstového systému využívaného ostnokožci, který přidává nové segmenty do středu radiálních končetin, tlačí stávající dlahy směrem ven a prodlužuje paže. Mořští ježci jsou naopak často dobře zachováni v křídových záhonech nebo vápenci. Během fosilizace jsou dutiny ve stereomu vyplněny kalcitem, který je v krystalické kontinuitě s okolním materiálem. Na štěpení takové horniny jsou patrné výrazné vzory štěpení a někdy dokonce i složitá vnitřní a vnější struktura testu.

Epidermis se skládá z buněk odpovědných za podporu a udržování skeletu, dále z pigmentových buněk, buněk mechanoreceptorů (které detekují pohyb na povrchu zvířete) a někdy i žlázových buněk, které vylučují lepkavé tekutiny nebo dokonce toxiny . Různé a často živé barvy ostnokožců vznikají působením kožních pigmentových buněk. Ty jsou produkovány variabilní kombinací barevných pigmentů, jako je tmavý melanin , červené karotinoidy a karotenové proteiny, které mohou být modré, zelené nebo fialové. Ty mohou být citlivé na světlo a v důsledku toho mnoho ostnokožců zcela mění vzhled, když padá noc. Reakce může nastat rychle-mořský ježek Centrostephanus longispinus se při působení světla změní z tryskově černé na šedohnědou za pouhých padesát minut.

Jednou z charakteristik většiny ostnokožců je speciální druh tkáně známý jako záchytná pojivová tkáň . Tento kolagenní materiál může změnit své mechanické vlastnosti během několika sekund nebo minut spíše nervovým ovládáním než svalovými prostředky. Tato tkáň umožňuje, aby se hvězdice pružně pohybovala kolem mořského dna a ztuhla, zatímco otevírá mlže nebo brání jeho vytažení ze štěrbiny. Podobně mohou mořští ježci při útoku pevně zablokovat své normálně pohyblivé trny jako obranný mechanismus.

Vodní cévní systém

Ostnokožci mají jedinečný vodní cévní systém. Jedná se o síť kanálů naplněných tekutinou odvozených z coelom (tělesné dutiny), které fungují při výměně plynu, krmení, smyslovém příjmu a pohybu. Tento systém se liší mezi různými třídami ostnokožců, ale obvykle se otevírá do exteriéru přes síto podobný madreporit na aborálním (horním) povrchu zvířete. Madreporit je spojen se štíhlým kanálkem, kamenným kanálem, který sahá až k prstencovému kanálu, který obklopuje ústa nebo jícen. Z toho se radiální kanály rozprostírají podél ramen asteroidů a sousedí s testem v ambulakrálních oblastech echinoidů. Krátké boční kanály odbočují od radiálních kanálů, každý končí v ampulce. Část ampule může vyčnívat skrz pór (nebo pár pórů u mořských ježků) do exteriéru a je známá jako pódium nebo trubkové nohy . Vodní cévní systém pomáhá s distribucí živin v celém těle zvířete a je nejzjevněji vyjádřen v nohách trubice, které mohou být prodlouženy nebo staženy přerozdělením tekutiny mezi chodidlem a vnitřním vakem.

Organizace systému je poněkud odlišná u ophiuroidů, kde může být madreporit na povrchu úst a pódium postrádá přísavky. U holothuroidů může být podia snížená nebo chybí a madreporit se otevírá do tělesné dutiny, takže cirkulující kapalina je spíše coelomická tekutina než mořská voda. Uspořádání v krinoidech je podobné asteroidům, ale nožičky trubek nemají přísavky a používají se k průchodu částic jídla zachycených pažemi směrem k centrální tlamě. V asteroidech se k pohybu zvířete po zemi používá stejný pohyb volného pohybu. Mořští ježci pomocí svých nohou zabraňují usazování larev usazujících se organismů na jejich povrchu; potenciální osadníci jsou přesunuti do úst ježka a sežráni. Některé hrabající se mořské hvězdy rozšiřují své protáhlé hřbetní trubkové nohy na povrch písku nebo bahna výše a používají je k absorpci kyslíku z vodního sloupce .

Jiné orgány

Ostnokožci mají jednoduchý trávicí systém, který se liší podle stravy zvířete. Hvězdice jsou většinou masožravé a mají ústa, jícen, dvoudílný žaludek, střevo a konečník, přičemž konečník se nachází uprostřed povrchu aborálního těla. Až na několik výjimek členové řádu Paxillosida nemají řitní otvor. U mnoha druhů hvězdic může být velký srdeční žaludek zvrácen a trávit potravu mimo tělo. U jiných druhů mohou být přijímány celé potraviny, jako jsou měkkýši . Křehké hvězdy mají slepé střevo bez střeva nebo konečníku. Mají různé diety a vylučují plýtvání potravinami ústy. Mořští ježci jsou býložravci a používají své specializované ústní partie ke spásání, trhání a žvýkání řas a někdy i jiného živočišného nebo rostlinného materiálu. Mají jícen, velký žaludek a konečník s konečníkem na vrcholu testu. Mořské okurky jsou většinou detritivory , třídící sediment svými bukálními chapadly, které jsou upravenými trubkovými nohami. Písek a bahno doprovází jejich jídlo prostým střevem, které má dlouhé stočené střevo a prostornou kloaku . Crinoidy jsou pasivní podavače závěsů , které chytají plankton svými nataženými pažemi. Bolusy jídla zachyceného hlenem jsou předávány do úst, které jsou spojeny s konečníkem smyčkou sestávající z krátkého jícnu a delšího střeva.

K coelomic dutiny z echinoderms jsou komplexní. Kromě vodního cévního systému mají ostnokožci hemální coelom (neboli hemální systém, „haemal“ je nesprávné pojmenování), periviscerální coelom, gonadální coelom a často také perihaemal coelom (neboli perihaemální systém). Během vývoje je echinoderm coelom rozdělen na metakoel, mezocoel a protocoel (také nazývaný somatocoel, hydrocoel a axocoel). Vodní cévní systém, hemální systém a perihemální systém tvoří tubulární coelomický systém. Ostnokožci jsou výjimkou, která má jak coelomický oběhový systém (tj. Vodní cévní systém), tak hemální oběhový systém (tj. Hemální a perihaemální systém).

Haemal a perihaemal systémy jsou odvozeny z coelomu a tvoří otevřený a redukovaný oběhový systém. Obvykle se skládá z centrálního prstence a pěti radiálních nádob. Neexistuje skutečné srdce a v krvi často chybí jakýkoli respirační pigment. Plynná výměna probíhá prostřednictvím dermálních větví nebo papul u hvězdic, genitálních burz u křehkých hvězd, peristominálních žaber u mořských ježků a kloakálních stromů u mořských okurek. Výměna plynů také probíhá přes patky trubice. Ostnokožci postrádají specializované vylučovací (likvidační) orgány, a tak dusíkatý odpad , zejména ve formě čpavku , difunduje dýchacími povrchy.

Coelomická tekutina obsahuje coelomocyty neboli imunitní buňky. Existuje několik typů imunitních buněk, které se liší mezi třídami a druhy. Všechny třídy mají typ fagocytárního amebocytu, který pohlcuje napadající částice a infikované buňky, agreguje se nebo se sráží a může se podílet na cytotoxicitě . Tyto buňky jsou obvykle větší a zrnité a jsou navrženy jako hlavní obranná linie proti potenciálním patogenům. V závislosti na třídě mohou mít ostnokožci sférické buňky (pro cytotoxicitu, zánět a antibakteriální aktivitu), vibrační buňky (pro pohyb a srážení coelomické tekutiny) a krystalické buňky (potenciální osmoregulační buňky v mořských okurkách). Coelomocyty také vylučují antimikrobiální peptidy (AMP) proti bakteriím a mají sadu lektinů a doplňkových proteinů jako součást vrozeného imunitního systému, který je stále charakterizován.

Ostnokožci mají jednoduchý radiální nervový systém, který se skládá z modifikované nervové sítě skládající se z propojujících neuronů bez centrálního mozku , ačkoli někteří mají ganglia . Nervy vyzařují z centrálních prstenců kolem úst do každé paže nebo podél stěny těla; větve těchto nervů koordinují pohyby organismu a synchronizaci trubičkových chodidel. Hvězdice mají smyslové buňky v epitelu a na špičkách paží mají jednoduché oční skvrny a na dotek citlivé chapadlovité nožičky. Mořští ježci nemají žádné zvláštní smyslové orgány, ale mají statocysty, které pomáhají v gravitační orientaci, a mají senzorické buňky ve své epidermis, zejména v nohách trubice, trnech a pedicellariae . Křehké hvězdy, krinoidy a mořské okurky obecně nemají smyslové orgány, ale některé hrabavé mořské okurky řádu Apodida mají jedinou statocystu přiléhající ke každému radiálnímu nervu a některé mají na spodní části každého chapadla očnici.

Tyto gonads zabírají hodně z tělních dutin mořských ježků a mořské okurky, zatímco méně objemné Lilijice, křehké hvězdy a hvězdice mají dva pohlavní žlázy v každé ruce. Zatímco rodový stav je považován za držení jedné genitální apertury, mnoho organismů má více gonopórů, kterými mohou být uvolňována vajíčka nebo sperma.

Regenerace

Slunečnicová hvězda regeneruje několik ramen

Mnoho ostnokožců má pozoruhodné regenerační schopnosti . Mnoho druhů rutinně autotomizuje a regeneruje paže a vnitřnosti . Mořské okurky často vybíjejí části svých vnitřních orgánů, pokud se cítí být ohroženy. Vybité orgány a tkáně se regenerují v průběhu několika měsíců. Mořští ježci neustále nahrazují trny ztracené poškozením. Mořské hvězdy a lilie snadno ztrácejí a regenerují své paže. Ve většině případů nemůže z jedné odříznuté paže vyrůst nová hvězdice v nepřítomnosti alespoň části disku. U několika druhů však může jediná paže přežít a vyvinout se v úplného jedince a u některých druhů jsou paže záměrně odpojeny za účelem asexuální reprodukce . V období, kdy ztratily trávicí trakt, žijí mořské okurky z uložených živin a absorbují rozpuštěné organické látky přímo z vody.

Obnova ztracených částí zahrnuje jak epimorphosis a morfalaxe . V epimorfóze kmenové buňky - buď z rezervního fondu, nebo z buněk vytvořených dediferenciací - vytvoří blastém a generují nové tkáně. Morfalaktická regenerace zahrnuje pohyb a přestavbu stávajících tkání, aby nahradila ztracené části. Během náhrady tkáně je také pozorována přímá transdiferenciace jednoho typu tkáně na jiný.

Robustní růst larev je zodpovědný za popularitu ostnokožců jako modelových organismů ve vývojové biologii .

Reprodukce

Sexuální reprodukce

Echinoderms pohlavně dospívá přibližně po dvou až třech letech, v závislosti na druhu a podmínkách prostředí. Jsou téměř všechny gonochorické , i když několik druhů je hermafroditických . Vejce a spermie se obvykle uvolňují do otevřené vody, kde dochází k oplodnění. U některých druhů je uvolňování spermií a vajíček synchronizováno, obvykle s ohledem na lunární cyklus. U jiných druhů se jedinci mohou během reprodukční sezóny agregovat, čímž se zvyšuje pravděpodobnost úspěšného oplodnění. Vnitřní oplodnění bylo v současné době pozorováno u tří druhů mořské hvězdy, tří křehkých hvězd a mořské okurky hluboké vody. I v propastných hloubkách, kam neproniká žádné světlo, je synchronizace reprodukční aktivity u ostnokožců překvapivě častá.

Někteří ostnokožci rozmnožují vajíčka. To je zvláště běžné u druhů studené vody, kde planktonické larvy nemusí být schopny najít dostatečné množství potravy. Těchto zadržených vajec je obvykle málo a jsou zásobovány velkými žloutky, které vyživují vyvíjející se embrya. U hvězdice může žena nosit vajíčka ve speciálních váčcích, pod pažemi, pod klenutým tělem nebo dokonce v srdečním žaludku. Mnoho křehkých hvězd jsou hermafroditi. Rozmnožování vajec je zcela běžné a obvykle probíhá ve speciálních komorách na jejich ústních plochách, ale někdy se používá vaječník nebo coelom. U těchto hvězdic a křehkých hvězd obvykle probíhá přímý vývoj bez průchodu dvoustranným larválním stádiem. Několik mořských ježků a jeden druh pískového dolaru nosí vajíčka v dutinách nebo v blízkosti konečníku a drží je na svém místě pomocí trnů. Některé mořské okurky používají svá bukální chapadla k přenesení vajíček na spodní nebo zadní stranu, kde jsou zadrženy. U velmi malého počtu druhů jsou vajíčka zadržována v coelomu, kde se vyvíjejí živě, později se objevují prasklinami ve stěně těla. U některých druhů krinoidů se embrya vyvíjejí ve speciálních chovných vakech, kde jsou vajíčka držena, dokud je sperma uvolněné samcem nenajde.

Asexuální reprodukce

Jeden druh seastar , Ophidiaster granifer , se reprodukuje asexuálně partenogenezí . U některých dalších asterozoanů se dospělí na chvíli asexuálně rozmnožují, než dospějí, a poté se pohlavně rozmnožují. U většiny těchto druhů probíhá nepohlavní rozmnožování příčným štěpením s rozdělením disku na dvě části. Dochází k růstu jak ztracené oblasti disku, tak chybějících ramen, takže jedinec může mít paže různé délky. Ačkoli u většiny druhů je k úplné regeneraci zapotřebí alespoň část disku, u několika druhů mořských hvězd může z jednoho přerušeného ramene během několika měsíců vyrůst úplný jedinec. U alespoň některých z těchto druhů to aktivně používají jako metodu nepohlavní reprodukce. Na dolním povrchu paže se vyvine zlomenina a paže se uvolní z těla, které během procesu drží na podkladu. Během období opětovného růstu mají několik malých paží a jednu velkou paži, takže jsou často označovány jako „komety“.

Asexuální reprodukce příčným štěpením byla také pozorována u dospělých mořských okurek. Holothuria parvula používá tuto metodu často, jedinec se rozdělí na dva kousek před střed. Obě poloviny regenerují své chybějící orgány po dobu několika měsíců, ale chybějící pohlavní orgány se často vyvíjejí velmi pomalu.

Larvy některých druhů ostnokožců jsou schopné nepohlavního rozmnožování. To je již dlouho známo, že se to vyskytuje mezi hvězdicemi a křehkými hvězdami, ale v poslední době to bylo pozorováno u mořské okurky, pískového dolaru a mořského ježka. Tyto druhy patří do čtyř hlavních tříd ostnokožců kromě krinozoanů (od roku 2011). Asexuální reprodukce v larvách planktonu probíhá prostřednictvím mnoha režimů. Mohou autotomizovat části, které se vyvíjejí do sekundárních larev, růst pupenů nebo podstoupit paratomii . Části, které jsou autotomizované nebo pupeny se mohou vyvinout přímo do plně vytvořených larev nebo se mohou vyvinout prostřednictvím gastruly nebo dokonce blastulačního stádia. Části, které se vyvíjejí do nových larev, se liší od preorální kapuce (hromádková struktura nad ústy), boční stěny těla, postero-laterálních ramen nebo jejich zadních konců.

Proces klonování je cena, kterou larva nese jak ve zdrojích, tak v době vývoje. Bylo pozorováno, že larvy procházejí tímto procesem, když je potravy dostatek nebo jsou optimální teplotní podmínky. Rovněž bylo navrženo, že ke klonování může dojít k využití tkání, které jsou normálně ztraceny během metamorfózy. Nedávný výzkum ukázal, že larvy některých pískových dolarů se klonují samy, když detekují predátory (snímáním rozpuštěného rybího hlenu). Asexuální reprodukce produkuje mnoho menších larev, které lépe unikají z planktivorních ryb.

Larvální vývoj

Vývoj ostnokožce začíná oboustranně symetrickým embryem, přičemž nejprve se vyvíjí coeloblastula. Gastrulace označuje otevření „druhé tlamy“, která umístí ostnokožce do deuterostomů, a mezoderm, který bude hostit kostru, migruje dovnitř. Sekundární tělesná dutina, coelom, vzniká rozdělením tří tělesných dutin. Larvy jsou většinou planktonické, ale u některých druhů jsou vajíčka zadržována uvnitř samice a u některých samice larvy plodí.

Larvy procházejí několika fázemi, které mají konkrétní jména odvozená z taxonomických jmen dospělých nebo z jejich vzhledu. Například mořský ježek má larvu „echino pluteus “, zatímco křehká hvězda má larvu „ ophiopluteus “. Hvězdice má larvu ' bipinnaria ', která se vyvíjí do mnohoruké larvy ' brachiolaria '. Larva mořské okurky je „auricularia“, zatímco krinoid je „vitellaria“. Všechny tyto larvy jsou oboustranně symetrické a mají pásy řasinek, se kterými plavou; některé, obvykle známé jako larvy „pluteus“, mají zbraně. Když jsou plně vyvinuty, usazují se na mořském dně, aby prošly metamorfózou, a larvální ramena a střeva degenerují. Levá strana larvy se vyvíjí do ústního povrchu mladistvého, zatímco pravá strana se stává povrchem aborálním. V této fázi dochází ke ztrátě bilaterální symetrie a vyvíjí se radiální symetrie.

Planktotrophic larva je považován za rodové larvální typ pro ostnokožců, ale po 500 milionů let evoluce larev, asi 68% druhů, jejichž vývoj je známý mít lecithotrophic larvální typu. Poskytnutí žloutkového vaku znamená, že se produkuje menší počet vajec, larvy mají kratší dobu vývoje, menší potenciál rozptýlení, ale větší šanci na přežití. Zdá se, že existuje evoluční trend směrem ke strategii přímého rozvoje „nižší riziko-nižší zisk“.

Distribuce a stanoviště

Ostnokožci jsou celosvětově distribuováni téměř ve všech hloubkách, zeměpisných šířkách a prostředích v oceánu. Dosahují nejvyšší rozmanitosti v útesových prostředích, ale jsou také rozšířené na mělkých březích, kolem pólů-refugií, kde jsou nejvíce zastoupeny krinoidy-a v celém hlubokém oceánu, kde jsou běžné mořské okurky obydlené ve dně a hrabající-někdy tvoří až 90% organismů. Zatímco téměř všichni ostnokožci jsou bentičtí-to znamená, že žijí na mořském dně-některé mořské lilie mohou krátkodobě plavat velkou rychlostí a několik hlubinných mořských okurek plně plave. Některé krinoidy jsou pseudo-planktonické, přichycují se k plovoucím polenům a úlomkům, ačkoli toto chování bylo nejrozsáhlejší v paleozoiku, než konkurence takových organismů, jako jsou barnacles, omezila rozsah tohoto chování.

Larvy ostnokožců, zejména hvězdice a mořští ježci, jsou pelagické a pomocí oceánských proudů je lze přepravovat na velké vzdálenosti, což posiluje globální distribuci kmene.

Způsob života

Pohyb

Ostnokožci používají k pohybu své trubkové nohy. ( Na obrázku je Colobocentrotus atratus )

Echinoderms primárně používají k pohybu své trubkové nohy, ačkoli někteří mořští ježci také používají své trny. Trubkové nohy mají obvykle špičku ve tvaru přísavky, ve které může být vakuum vytvořeno kontrakcí svalů. To spolu s určitou lepivostí poskytovanou sekrecí hlenu poskytuje adhezi. Vlny trubkových kontrakcí a relaxací se pohybují po přilnavém povrchu a zvíře se pomalu pohybuje podél.

Křehké hvězdy jsou z ostnokožců nejagilnější, zvedají své kotouče a při pohybu dělají kroky. Dvě přední paže svírají substrát trubkovými chodidly, dvě boční paže „řádkují“, zadní končetiny se pohybují a zvíře se trhne. Páteřní trny zajišťují trakci a při pohybu mezi předměty se pružné paže mohou vinout kolem věcí. Několik druhů se plíží po špičatých trubkových nohách. Hvězdice prodlužují své trubkové chodidla v zamýšleném směru jízdy a uchopují substrát sáním, načež jsou nohy nataženy dozadu. Pohyb několika trubkových chodidel, koordinovaný ve vlnách, pohybuje zvíře vpřed, ale postup je pomalý. Některé hrabající se hvězdice mají na trubkových chodidlech spíše body než přísavky a jsou schopny „klouzat“ po mořském dně rychleji.

Mořští ježci používají své trubkové nohy k pohybu podobným způsobem jako hvězdice. Někteří také používají své kloubové trny, aby se tlačili nebo pákovali podél nebo zvedali své ústní povrchy ze substrátu. Je -li mořský ježek převrácen, může rozšířit své trubkové nohy v jedné ambulakrální oblasti dostatečně daleko, aby se dostaly na dosah substrátu, a poté postupně připevnit nohy z přilehlé oblasti, dokud nebude napraveno. Některé druhy se vrtaly do skály a obvykle to dělají tak, že se svými ústy vybrousily na povrch.

Mořské okurky jsou obecně pomalá zvířata. Mnozí se mohou pohybovat po povrchu nebo se hrabat v písku nebo bahně pomocí peristaltických pohybů a někteří mají na svém povrchu krátké trubkové nohy, kterými se mohou plazit na způsob hvězdice. Některé druhy se vlečou pomocí bukálních chapadel, zatímco jiné mohou své tělo rozpínat a stahovat nebo jej rytmicky ohýbat a „plavat“. Mnozí žijí v prasklinách, dutinách a norách a téměř se vůbec nepohybují. Některé hlubinné druhy jsou pelagické a mohou plavat ve vodě s plovací papilou a vytvářet plachty nebo ploutve.

Většina krinoidů je pohyblivých, ale mořské lilie jsou přisedlé a stonky jsou připevněny k tvrdým substrátům. Tyto stonky se mohou ohýbat a paže se mohou kutálet a odvíjet, což je zhruba na hranici pohybu mořské lilie, i když několik druhů se může plazit na mořském dně. Mořské peří je nepřipojené a obvykle žije ve štěrbinách, pod korály nebo uvnitř houby s pažemi jedinou viditelnou částí. Některé mořské peří se vynoří v noci a posadí se na blízké eminence, aby lépe využívaly proud, který nese potravu. Mnoho druhů může „chodit“ po mořském dně a pomocí paží zvedat tělo. Mnozí mohou také plavat s rukama, ale většina z nich je převážně sedavá, jen zřídka se pohybuje daleko od zvoleného místa úkrytu.

Krmení

Způsoby krmení se mezi různými taxony ostnokožců velmi liší. Crinoidy a některé křehké hvězdy bývají pasivními podavači filtrů, které spojují suspendované částice z procházející vody; většina mořských ježků jsou pastevci, krmítka pro ukládání mořských okurek a většina hvězdic jsou aktivní lovci.

Krinoidy jsou závěsné krmítka a široce rozevírají paže, aby zachytily částice vznášející se kolem. Ty jsou zachyceny chodidly trubek na jehlicích, přesunuty do ambulakrálních drážek, zabaleny do hlenu a dopraveny do úst řasinkami lemujícími rýhy. Přesné dietní požadavky krinoidů byly málo prozkoumány, ale v laboratoři je lze krmit rozsivkami.

Hvězdy koše jsou závěsné podavače, které zvedají rozvětvené paže, aby sbíraly zooplankton , zatímco křehké hvězdy používají několik způsobů krmení, ačkoli obvykle jeden převládá. Některé z nich jsou suspenzní podavače, zajišťující částice jídla hlenovými vlákny, trny nebo nožičkami na jejich zvednutých pažích. Jiní jsou mrchožrouti a živitelé trosek. Jiní jsou zase žraví masožravci, kteří dokážou laso obětovat svou vodní kořist náhlým obepínáním pružných paží. Končetiny se pak ohnou pod kotouč, aby přenesly potravu do čelistí a úst.

Mnoho mořských ježků se živí řasami, často seškrabávají tenkou vrstvu řas pokrývajících povrchy hornin pomocí specializovaných ústních ústrojí známých jako Aristotelova lampa. Jiné druhy požírají menší organismy, které mohou ulovit trubkovými nohami. Mohou se také živit mrtvými rybami a jinými živočišnými látkami. Pískové dolary mohou provádět suspenzní krmení a živit se fytoplanktonem , detritem, kousky řas a bakteriální vrstvou obklopující zrnka písku.

Mnoho mořských okurek jsou mobilní depozity nebo suspenzní podavače, využívající své bukální podia k aktivnímu zachycování potravin a poté plnění částic jednotlivě do jejich bukálních dutin. Jiní přijímají velké množství sedimentu, absorbují organickou hmotu a procházejí nestrávitelnými minerálními částicemi jejich střevy. Tímto způsobem narušují a zpracovávají velké objemy substrátu a často zanechávají na mořském dně charakteristické hřebeny sedimentů. Některé mořské okurky žijí infaunálně v norách, předním koncem dolů a řitním otvorem na povrchu, polykají usazeniny a procházejí jejich střevem. Jiní hrabaví žijí vpředu a čekají, až do jejich vchodů v norách spadnou trosky nebo se svými bukálními podiemi shrabají trosky z blízkého povrchu.

Téměř všechny hvězdice jsou detritivory nebo masožravci, i když některé jsou suspenzní krmítka. Malé ryby přistávající na horním povrchu mohou být zachyceny pedicilaria a mrtvé zvířecí hmoty mohou být zachyceny, ale hlavní kořistí jsou živí bezobratlí, většinou mlži. Živit se jedním z nich, hvězdice se přes něj pohybuje, připevňuje své trubkové nožičky a vyvíjí tlak na ventily tím, že vyklenuje záda. Když se vytvoří malá mezera mezi chlopněmi, hvězdice vloží část svého žaludku do kořisti, vylučuje trávicí enzymy a pomalu zkapalňuje měkké části těla. Když se adduktorový sval měkkýšů uvolní, vloží se více žaludku a když je trávení dokončeno, žaludek se vrátí do své obvyklé polohy v hvězdici s nyní zkapalněnou mlžovou moučkou uvnitř. Stejný everted žaludek používají jiné hvězdice ke krmení houbami, mořskými sasankami, korály, zbytky a řasami.

Obranné mechanismy

Mnoho ostnokožců, jako tento Centrostephanus coronatus , brání ostré trny.

Navzdory své nízké nutriční hodnotě a množství nestravitelného kalcitu jsou ostnokožci kořistí mnoha organismů, jako jsou krabi , žraloci , mořští ptáci a další ostnokožci. Obrana proti predátorům zahrnuje přítomnost trnů, toxinů, které mohou být vlastní nebo mohou být dodávány přes nožičky trubice, a vypouštění lepkavých spletených nití mořskými okurkami. Ačkoli většina ostnokožců je tupá, hvězdice hvězdice z trnové koruny jsou dlouhé a ostré a mohou způsobit bolestivou bodnou ránu, protože epitel, který je pokrývá, obsahuje toxin. Kvůli jejich záchytné pojivové tkáni, která se může rychle změnit z ochablého do rigidního stavu, se ostnokožci velmi obtížně uvolňují ze štěrbin. Některé mořské okurky mají shluk kuvieriánských tubulů, které lze vysunout jako dlouhé lepkavé nitě z jejich řitního otvoru a zaplést se a trvale tak zneškodnit útočníka. Další obrannou strategií, kterou někdy používají mořské okurky, je protržení stěny těla a vybití střev a vnitřních orgánů. Zvíře má velkou regenerační schopnost a ztracené části znovu doroste. Hvězdice a křehké hvězdy mohou při útoku podstoupit autotomii, přičemž se paže uvolní, což může dravce rozptýlit na dostatečně dlouhou dobu, aby zvíře uniklo. Některé druhy hvězdic mohou „plavat“ pryč od toho, co může představovat nebezpečí, a předchází tak opětovnému růstu tím, že neztratí končetiny. Není neobvyklé najít hvězdice s rukama různých velikostí v různých fázích opětovného růstu.

Ekologie

Ostnokožci jsou četní a relativně velcí bezobratlí a hrají důležitou roli v mořských, bentických ekosystémech . Pastva mořských ježků snižuje rychlost kolonizace holé horniny usazováním organismů, ale také udržuje řasy pod kontrolou, čímž se zvyšuje biologická rozmanitost korálových útesů. Hrabání pískových dolarů , mořských okurek a některých hvězdic rozvíří sediment a vyčerpává mořské dno živin. Jejich kopací činnost zvyšuje hloubku, do které může kyslík prosakovat, a umožňuje rozvoj komplexnějšího ekologického systému vrstev. Hvězdice a křehké hvězdy zabraňují růstu řasových rohoží na korálových útesech, které by jinak mohly bránit organizmům, které živí filtry. Někteří mořští ježci se mohou vrtat do pevné horniny a tato bioeroze může destabilizovat skalní stěny a uvolňovat živiny do oceánu. Korálové útesy jsou také tímto způsobem vrtány, ale rychlost narůstání uhličitanového materiálu je často větší než eroze produkovaná mořským ježkem. Odhaduje se, že ostnokožci zachytí a zachytí asi 0,1 gigatun uhlíku ročně jako uhličitan vápenatý , což z nich činí důležitého přispěvatele do globálního uhlíkového cyklu .

Ostnokožci mají někdy velké populační výkyvy, které mohou způsobit výrazné důsledky pro ekosystémy. Příkladem je změna systému útesů ovládaných korály na systém ovládaný řasami, který je důsledkem masové úmrtnosti tropického mořského ježka Diadema antillarum v Karibiku v roce 1983. Mořští ježci patří k hlavním býložravcům na útesech a obvykle existuje jemná rovnováha mezi ježky a řasou a jinými řasami, na kterých se pasou. Snížení počtu predátorů (vydry, humři a ryby) může mít za následek zvýšení počtu ježků způsobujících nadměrné spásání řasových lesů, což má za následek, že se vytvoří „řasa zbavená“ ježek . Na Velkém bariérovém útesu má nevysvětlitelný nárůst počtu hvězdic z trnových korun ( Acanthaster planci ), které se pasou na živé korálové tkáni, značný dopad na korálovou úmrtnost a biologickou rozmanitost korálových útesů .

Ostnokožci jsou součástí stravy mnoha organismů, jako jsou kostnaté ryby , žraloci , kachny , rackové , krabi , měkkýši plžů , mořské vydry , polární lišky a lidé. Větší hvězdice loví menší a velké množství vajíček a larev je součástí zooplanktonu , který konzumuje mnoho mořských tvorů. Crinoidy jsou relativně bez predace. Tělesné dutiny mnoha mořských okurek a některých hvězdic poskytují místo pro parazitické nebo symbiotické organismy včetně ryb, krabů, červů a šneků.

Použití lidmi

Jako jídlo a léky

Mořský ježek je rozřezán, aby sežral svá vejce
Mořské okurky jako tradiční čínská medicína

V roce 2010 bylo sklizeno 373 000 tun ostnokožců, převážně ke spotřebě, ale také v tradiční čínské medicíně . Jednalo se především o mořské okurky (158 000 tun) a ježovky (73 000 tun). Mořské okurky jsou v některých zemích jihovýchodní Asie považovány za delikatesu; jako takové jim bezprostředně hrozí nadměrná sklizeň. Mezi oblíbené druhy patří ananasový váleček Thelenota ananas ( susuhan ) a červený Holothuria edulis . Tyto a další druhy jsou v Číně a Indonésii hovorově známé jako bêche de mer nebo trepang . Mořské okurky se vaří dvacet minut a poté se suší přirozeně a později na ohni, který jim dává kouřový nádech. V Číně se používají jako základ pro želatinové polévky a guláše. Samci i samice gonád mořských ježků se také konzumují zejména v Japonsku , Peru , Španělsku a Francii . Chuť je popsána jako jemná a tající, jako směs mořských plodů a ovoce. Kvalita je hodnocena barvou, která se může pohybovat od světle žluté až po jasně oranžovou. V současné době bylo provedeno několik pokusů o chov mořských ježků s cílem pokusit se kompenzovat nadměrné využívání tohoto zdroje.

Ve výzkumu

Mořští ježci se používají ve výzkumu, zejména jako modelové organismy ve vývojové biologii a ekotoxikologii. Strongylocentrotus purpuratus a Arbacia punctulata se k tomuto účelu používají v embryologických studiích. Velká velikost a průhlednost vajíček umožňuje pozorování spermií v procesu oplodnění vajíček . Potenciál regenerace ramene křehkých hvězd se zkoumá v souvislosti s porozuměním a léčbou neurodegenerativních onemocnění u lidí.

Jiné použití

Vápenaté testy nebo skořápky ostnokožců používají jako zdroj vápna zemědělci v oblastech, kde není k dispozici vápenec a některé se používají při výrobě rybí moučky. K těmto účelům se ročně použijí čtyři tisíce tun zvířat. Tento obchod se často provádí ve spojení s chovateli měkkýšů , pro které hvězdice představují velkou hrozbu tím, že jí jejich kultivovanou populaci. Mezi další využití hvězdic, které získávají, patří výroba krmiv, kompostování a sušení pro umělecký a řemeslný obchod.

Viz také

Reference

Citované texty

Další čtení

  • Black, Rhona M. (1970). Prvky paleontologie . Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-09615-7.
  • Clark, AM (1968). Hvězdice a jejich vztahy (2. vyd.). Správci Britského muzea (Přírodopis).
  • Clarkson, Euan Neilson Kerr (1993). Bezobratlá paleontologie a evoluce . ISBN 978-0-412-47990-8.
  • Nichols, David (Ed.) (1969). Ostnokožci . Ebury Press. ISBN 978-0-09-065994-4.Správa CS1: doplňkový text: seznam autorů ( odkaz )
  • Paul, CRC; Smith, AB (1984). „Počáteční záření a fylogeneze ostnokožců“. Biologické recenze . 59 (4): 443–481. doi : 10.1111/j.1469-185X.1984.tb00411.x . S2CID  86572427 .
  • Shrock, RR; Twenhofel, WH (1953). Zásady paleontologie bezobratlých (2. vyd.). McGraw Hill. Kapitola 14. LCC 52–5341.
  • Smith, AB (2006). „Předradiální historie ostnokožců“. Geologický časopis . 40 (3): 255–280. doi : 10,1002/gj.1018 .

externí odkazy