Ekologie Banksie -Ecology of Banksia

Ekologie Banksia se vztahuje na všechny vztahy a interakce mezi rostliny rodu Banksia a jeho okolí . Banksia má řadu adaptací, které doposud umožňovaly rodu přežít navzdory suché půdě chudé na živiny, nízké míře setí semen, vysoké míře predace semen a nízké míře přežití sazenic. Tyto úpravy zahrnují proteoid kořeny a lignotubers ; specializované květinové struktury, které přitahují nektarová zvířata a zajišťují účinný přenos pylu; a uvolňování osiva v reakci na požár.

Příchod Evropanů do Austrálie přinesl nové ekologické výzvy. Evropská kolonizace Austrálie je přímo ovlivněna Banksia přes odlesňování , využívání květin a změní na požární režimu. Náhodné zavlečení a šíření rostlinných patogenů, jako je Phytophthora cinnamomi (odumírání), navíc představuje vážnou hrozbu pro stanoviště a biologickou rozmanitost rodu. Byla zavedena různá ochranná opatření ke zmírnění těchto hrozeb, ale řada taxonů zůstává ohrožena .

Pozadí

Banksia je rod z asi 170 druhů v rostlinné rodině Proteaceae . Banksia s, ikonická australská divoká rostlina a oblíbená zahradní rostlina , jsou nejčastěji spojována s jejich podlouhlými květnatými hroty a rodícími „šiškami“, ačkoli tuto vlastnost má méně než polovina druhů Banksia . Rostou ve formulářích v rozmezí od vysílené dřevnatých keřů stromů až 30 metrů vysoké, a vyskytují se ve všech ale nejvíce vyprahlých oblastech Austrálie .

Opylování

A duha papoušek hody na nektar z Banksia integrifolia květenství. Přenáší pyl mezi rostlinami, což hraje důležitou roli v reprodukci druhu.

Opylení ekologie Banksia byla dobře prostudována, protože velké nápadné květenství, aby bylo snadné provést opylení experimenty a opylování role nectariferous ptáků a savců činí rod oblíbeným tématem pro zoology .

Návštěvy květenství Banksia západními včelami a nektarivornými ptáky jsou často pozorovány a jsou zjevně důležité pro opylování. Důležité jsou také návštěvy nektariferních savců, ačkoli takové návštěvy jsou pozorovány jen zřídka, protože tito savci jsou obvykle noční a samotářští. Studie zjistily, že květenství Banksia je krmeno řadou malých savců, včetně vačnatců (jako jsou vačice medonosné a antechin žlutonohý , Antechinus flavipes ) a hlodavců (například krysa bledého pole , Rattus tunneyi ). Studie v Novém Jižním Walesu a v západní Austrálii zjistily, že malí savci mohou nést pylové zátěže srovnatelné s těmi nektarivorných ptáků, což je pravděpodobně činí účinnými opylovači mnoha druhů „Banksia“. Jiné studie ukázaly, že relativní význam obratlovců a bezobratlých pro opylování se může u jednotlivých druhů lišit, přičemž některé druhy Banksia vykazují omezenou sadu plodů, pokud jsou vyloučeni opylovači obratlovců, zatímco jiné nejsou ovlivněny vyloučením obratlovců a plodem, i když jsou vyloučeni všichni opylovači.

Téměř všechny dosud studované druhy Banksia vykázaly míru překročení mezi nejvyššími, které kdy byly u rostlin zaznamenány; to znamená, že se velmi málo rostlin Banksia vyskytuje v důsledku samooplodnění. Existuje pro to několik potenciálních důvodů:

Jednou z možností je, že květiny Banksia jednoduše nejsou vystaveny svému vlastnímu pylu. To je velmi nepravděpodobné ze dvou důvodů. Za prvé, morfologie z Banksia květ je prakticky nevyhnutelné, že stigma bude vystaven vlastním pylem, protože to funguje také jako „pylu-moderátor“. Bylo navrženo, že tomuto problému by bylo možné se vyhnout, pokud by květiny byly silně protandrousní , ale důkazy zatím podporují pouze částečné protandry. Navíc otázka protandry jednotlivých květů je pravděpodobně irelevantní, protože sekvenční anteze květin znamená, že každé květenství obvykle obsahuje květiny v mužském i ženském stádiu současně. Pozorování vzorců hledání potravy u opylovačů ukázalo, že přenos pylu mezi různými květinami ve stejném květenství je nevyhnutelný.

Další možností je, že vysoká míra křížení je způsobena neslučitelností se sebou samým, a to buď v důsledku oplodnění, nebo potratu samooplodněného ovoce. Studie ukázaly, že vzájemná kompatibilita pylu se u různých druhů Banksia liší , přičemž některé, ale ne všechny druhy brání růstu pylových trubiček pro pyl z vlastních květů. Pravděpodobnější formou neslučitelnosti se sebou samým je spontánní potrat ovoce, které bylo samooplodněno. Ty mohou být způsobeny buď expresí smrtících genů , nebo expresí genů, které, i když nejsou smrtelné, způsobí potrat mateřské rostliny. Genetické příčiny jsou považovány za běžnou formu vlastní neslučitelnosti kvůli vysokému genetickému zatížení rodu. Míru potratů je však obtížné posoudit, protože vaječníky jsou hluboce zasazeny do „rahchis“ (dřevnaté páteře) květenství.

Konečně je tu mechanismus „fakultativního“ potratu plodů, kde mateřská rostlina bez prostředků k dozrání veškerého ovoce potratí ty nejméně energické. To je považováno za běžné u taxonů, které jsou obecně soběstačné, protože i ty mají vysokou míru křížení. Například Banksia spinulosa var. neoanglica , jeden z nejvíce soběstačných druhů Banksia , bylo prokázáno, že nastavuje mnohem více opylovaného ovoce než samoopylené ovoce.

Několik druhů, jako je B. brownii , je výjimečných nízkou mírou křížení. Ve všech případech se jedná o vzácné druhy, které se vyskytují ve velmi malých populacích, což zvyšuje pravděpodobnost vlastního oplodnění a může odrazovat od návštěv opylovačů.

Reakce na oheň

B. telmatiaea po požáru. Mateřská rostlina byla zabita, ale oheň také spustil uvolňování osiva, což zajistilo obnovu populace.

B. attenuata vyrůstající z epikormických pupenů po požáru.

B. prionoty po požáru. Mateřská rostlina byla spálena a pravděpodobně zabita; ale všimněte si sazenic, které se objevují pod ním.

Rostliny Banksia jsou přirozeně přizpůsobeny přítomnosti pravidelných požárů . Asi polovina druhů Banksia typicky přežívá požáry buší, a to buď proto, že mají velmi silnou kůru, která chrání kmen před ohněm, nebo proto, že mají lignotubery, ze kterých se mohou po ohni znovu vzkřísit. Kromě toho oheň spouští uvolňování osiva uloženého ve vzdušné sadbě semen  - adaptace známá jako serotiny . V ekologické literatuře se druhy, které jsou usmrceny ohněm, ale regenerují se ze semen, označují jako „citlivé na oheň“ nebo „secí stroje“, zatímco druhy, které typicky přežívají vyrůstáním z kmene nebo podzemního lignotuberu, se nazývají „odolné vůči ohni“ nebo „klíčky“.

Všechny Banksia do určité míry vykazují serotinu. Většina si ponechá všechna svá semena, dokud není uvolnění spuštěno ohněm, ale několik druhů uvolní malé množství semene spontánně. Serotiny je dosaženo mechanismem silných, dřevitých folikulů, které jsou pevně uzavřeny pryskyřicí . Semena uchovávaná ve folikulech jsou chráněna před granivory a žárem požáru a zůstávají životaschopná přibližně deset let. Folikuly potřebují k roztavení pryskyřice kritické teplo, aby se folikuly mohly začít otevírat; u B. elegans jsou to například 2 minuty při 500 ° C. Ty druhy, které mají vysoké nároky na teplo, si typicky uchovávají staré zvadlé růžičky. Ty jsou vysoce hořlavé a pomáhají tak zajistit dosažení kritického tepla.

Až na výjimky obsahuje každý folikul dvě semena plus okřídlený „separátor“. Zatímco separátor zůstává ve folikulu, drží semena na místě. U některých druhů zůstává separátor ve folikulu, dokud nevychladne; jakmile vychladne, separátor se uvolní a vypadne a následují semena. Tímto způsobem separátor zajišťuje, že semena padají na chladnou zem. U jiných druhů se separátor neuvolní, dokud není mokrý. U těchto druhů semena nespadají na zem, dokud neprší po požáru v buši. Semeno se obvykle uvolňuje po dobu přibližně 90 dnů.

Bezprostředně po požáru se žraví ptáci pohybují, aby extrahovali semena z nově otevřených folikulů a jedli semena, která padla na zem. Semena, která uniknou granivorům, jsou brzy pohřbena větrem a povrchovou vodou. Téměř všechna zakopaná semena vyklíčí.

Založení sazenic

Většina sazenic Banksia nepřežije do dospělosti. Hlavním důvodem je nedostatek vody. Soutěž o vlhkost půdy může být intenzivní, zejména v období sucha . V jedné studii bylo odhadnuto 13 680 sazenic v období od června do října po experimentálním požáru, ale do ledna zůstalo pouze jedenáct rostlin. Mezi další hrozby zakládání sazenic patří predace bezobratlých, jako jsou kobylky a roztoči ; a obratlovci, jako jsou klokani a bandikoti .

Nemoci, predace a další symbiózy

Banksia semeno je předcházeno ptáky a hmyzem. Hmyz se také živí stonky, listy, květy a šiškami. Některý hmyz způsobuje hálky . Na rostlinách Banksia žije mnoho druhů hub , včetně Banksiamyces . Většina druhů Banksia je vysoce náchylná k odumírání Phytophthora cinnamomi .

Zachování

Biodiverzita Banksie je ovlivněna řadou procesů. Mezi hlavní hrozby patří nemoci; změny frekvence a intenzity požáru; vyklízení půdy pro zemědělství , těžbu , rozvoj měst a silnic; a využívání květin, semen a listů řezanou květinou a dalšími průmyslovými odvětvími. Tři druhy Banksia jsou v současné době prohlášeny za ohrožené podle australského zákona o ochraně životního prostředí a zachování biologické rozmanitosti z roku 1999 a další dva jsou považovány za zranitelné .

Choroba

Nejzávažnější hrozbou onemocnění pro Banksii je zavedený rostlinný patogen Phytophthora cinnamomi , běžně známý jako „odumírání“. Jedná se o vodní plíseň, která napadá kořeny rostlin, ničí strukturu kořenových pletiv, „hnije“ kořen a brání rostlině absorbovat vodu a živiny. Proteoidní kořeny Banksie ji činí vysoce náchylnou k této chorobě , přičemž infikované rostliny obvykle umírají během několika let po expozici.

Hrozba vystavení se odumírání je největší v jihozápadní západní Austrálii, kde zamoření mrtvým dosáhlo epidemických rozměrů. Tato oblast má pro Banksii největší druhovou rozmanitost , přičemž všechny druhy jsou považovány za náchylné k infekci. V důsledku toho je řada jihozápadních druhů považována za ohroženou smrtí. Téměř každá známá divoká populace B. brownii vykazuje určité známky infekce odumíráním a říká se, že tento druh by vyhynul do deseti let, pokud by nebyl chráněn. Mezi další zranitelné druhy patří B. cuneata , B. goodii , B. oligantha a B. verticillata .

Zamořené oblasti lesa Banksia v jihozápadní západní Austrálii mají obvykle méně než 30% pokrytí neinfikovaných oblastí. Úhyny rostlin v tak velkých poměrech mohou mít zásadní vliv na složení rostlinných společenstev. Například v jihozápadní Austrálii se Banksia často vyskytuje jako podrost lesů jarrah ( Eucalyptus marginata ), dalšího druhu velmi náchylného k odumírání. Napadení zabije jak JARRAH overstory a Banksia understory, a v průběhu času mohou být tyto nahrazeny otevřenější lesa skládající se ze značky overstory z odolného Marri ( Corymbia calophylla ), a podrostem poněkud odolné Parrotbush ( Dryandra sessilis ).

Dieback je notoricky obtížné zvládnout. Byla zavedena řada ochranných opatření ke zpomalení šíření chorob a zvýšení míry přežití infikovaných rostlin; mezi ně patří omezení přístupu k infikovaným a náchylným místům, sběr a skladování osiva v chladu a ošetření rostlin fosfitem . Fosfit zvyšuje odolnost infikovaných i neinfikovaných rostlin a působí také jako přímý fungicid . Letecký postřik fosfitem zvyšuje přežití rostlin a zpomaluje šíření infekce, ale musí být pečlivě ošetřen, protože studie ukázaly, že postřik fosfitem na listy nepříznivě ovlivňuje růst kořenů a výhonků. Přímá injekce fosfitu do stonků stromů postrádá tuto nevýhodu, ale je nákladná na podávání a omezuje se na známé rostliny.

Protože odumírání se daří ve vlhkých půdních podmínkách, může to být vážný problém pro zalévané Banksie , například v průmyslu řezaných květin a městských zahrad. U některých druhů lze tomuto problému čelit roubováním na podnož východních druhů, z nichž mnohé vykazují alespoň určitou odolnost vůči odumírání.

Mezi další choroby, na které jsou druhy Banksia citlivé, patří vzdušná rakovinná houba Zythiostroma a parazitická houba Armillaria .

Požární režim

Četnost a intenzita požárů jsou důležitými faktory ve zdravotním stavu obyvatel Banksia s. Ideální časový interval mezi požáry se u jednotlivých druhů liší, ale typickým údajem je dvacet let. Pokud se keřové požáry vyskytují příliš často, jsou rostliny usmrceny dříve, než dosáhnou plodného věku, nebo než si vyvinou značnou semennou banku. To může v některých oblastech vážně snížit nebo dokonce odstranit populace. Delší časové intervaly také snižují populaci, protože více rostlin odumírá přirozeným opotřebením mezi požáry. Na rozdíl od některých jiných Proteaceae, Banksia nevypouští své semeno, když odumírají, a mrtvé rostliny obvykle uvolňují mnohem méně osiva v reakci na oheň než živé rostliny, takže dlouhé intervaly ohně způsobují plýtvání osivem. Důležitá je také intenzita požáru. Pokud oheň není dostatečně intenzivní na to, aby podporoval uvolňování osiva, pak bude účinný interval mezi uvolňováním osiva dále zvýšen ztrátou palivového paliva.

Intervaly požáru nejsou pro resproutery tak důležité, protože požár obvykle přežijí dospělí. Oheň však zabíjí sazenice, protože většina resprouterů nevyvinula lignotuber , dokud nedosáhnou plodného věku. Příliš časté požáry tak brání náboru nových dospělých a populace ubývají rychlostí, jakou dospělí umírají.

Je všeobecně uznáváno, že kolonizace Evropany vedla ke zvýšení četnosti požárů. To je zejména případ blízkých městských oblastí, kde jsou buše vystaveny žhářství i předepsaným popáleninám . Blízkost městských oblastí vytváří potřebu řídit divokost a rychlost výskytu požárů, což má za následek tlak na předepisování pravidelných popálenin nízké intenzity. To je v rozporu s ochranářskými potřebami Banksie , která vyžaduje intenzivní požáry v dlouhých intervalech.

Vyčištění půdy

Distribuce stanoviště Banksia se shoduje s oblastmi s vysokou hustotou osídlení a velké oblasti lesů Banksia byly vyčištěny pro zemědělství, těžbu, rozvoj měst a silnic. Kromě přímé ztráty populace a stanovišť to vedlo ke zvýšenému šíření plevelů a chorob. Jelikož se Banksia vyskytuje na nejchudších půdách, oblasti, ve kterých jsou nejhojnější, byly pro zemědělství vyčištěny jako poslední. Odhaduje se však, že do roku 1986 bylo vyčištěno 55% lesů Banksia. Mezi druhy ohrožené vykácením patří B. hookeriana a ohrožené druhy B. cuneata a B. goodii .

Využití průmyslem divokých květin

Banksie jsou vysoce oblíbené australským průmyslem divokých květin , přičemž komerční sběr květů převládá zejména v jihozápadní západní Austrálii. Květy se sklízejí z přibližně 29 druhů Banksia , nejoblíbenější jsou B. hookeriana , B. coccinea a B. baxteri . V roce 1990 ve státě působilo přibližně 1 000 licencovaných komerčních sběračů a v tomto roce bylo sklizeno přibližně 675 000 květů pouze z B. hookeriana . Těžká sklizeň květů podstatně snižuje produkci sklizňové hlavy, což má za následek menší semennou banku. Odhaduje se, že velikost populace pro příští generaci bude pravděpodobně přibližně polovina současné populace na sběrných místech.

Ohrožené druhy

19 taxonů Banksia je v současné době prohlášeno za vzácné. Všechny jsou endemické v západní Austrálii . Ochrana je jim poskytována podle australského zákona o ochraně životního prostředí a zachování biologické rozmanitosti 1999 (zákon EPBC) a zákona o ochraně divoké zvěře v západní Austrálii z roku 1950 . Odbor životního prostředí a zachování také poskytuje taxonů mají být deklarovány, „Priority Flora“, a to buď proto, že jsou málo známé, nebo proto, že jsou vzácné, ale není ohrožen. Následuje seznam ohrožených a prioritních taxonů Banksia :

Viz také

•  Ekologický portál

Reference