Ektoderm - Ectoderm

Ektoderm
Ectoderm.png
Orgány pocházející z ektodermu.
Gray11.png
Řez embryonálním diskem Vespertilio murinus .
Podrobnosti
Dny 16
Identifikátory
Pletivo D004475
FMA 69070
Anatomická terminologie

Ektoderm je jednou ze tří primárních zárodečných vrstev , vytvořených v časném embryonálním vývoji . Je to nejzevnější vrstva a je povrchová k mezodermu (střední vrstva) a endodermu (nejvnitřnější vrstva). Vystupuje a pochází z vnější vrstvy zárodečných buněk. Slovo ektoderm pochází z řeckého ektos, což znamená „venku“, a derma znamená „kůže“.

Obecně řečeno, ektoderm se diferencuje a vytváří epiteliální a nervové tkáně ( mícha , periferní nervy a mozek ). Patří sem kůže , výstelky úst, konečníku, nozdry, potní žlázy, vlasy a nehty a zubní sklovina . Jiné typy epitelu jsou odvozeny z endodermu.

U embryí obratlovců lze ektodermu rozdělit na dvě části: dorzální povrchový ektoderm také známý jako vnější ektoderm a neurální ploténka , která invaginuje za vzniku neurální trubice a neurální lišty . Povrchový ektoderm dává vznik většině epiteliálních tkání a neurální ploténka dává vznik většině nervových tkání . Z tohoto důvodu se neurální ploténka a neurální lišta označují také jako neuroektoderm .

Dějiny

Heinz Christian Pander , baltský německo -ruský biolog , se zasloužil o objev tří zárodečných vrstev, které se tvoří během embryogeneze . Pander získal doktorát zoologie na univerzitě ve Würzburgu v roce 1817. Studium embryologie zahájil pomocí slepičích vajec, což mu umožnilo objevit ektoderm, mezoderm a endoderm . Díky svým zjištěním je Pander někdy označován jako „zakladatel embryologie“.

V Panderově práci raného embrya pokračoval prusko - estonský biolog jménem Karl Ernst von Baer . Baer vzal Panderův koncept zárodečných vrstev a díky rozsáhlému výzkumu mnoha různých druhů druhů dokázal tento princip rozšířit na všechny obratlovce. Baer také získal ocenění za objev blastuly . Baer publikoval svá zjištění, včetně teorie o zárodečné vrstvě, v učebnici, která v překladu znamená On the Development of Animals, kterou vydal v roce 1828.

Diferenciace

Počáteční vzhled

Ektoderm lze nejprve pozorovat u obojživelníků a ryb v pozdějších fázích gastrulace . Na začátku tohoto procesu se vyvíjející se embryo rozdělilo na mnoho buněk a vytvořilo dutou kouli zvanou blastula . Blastula je polární a její dvě poloviny se nazývají hemisféra zvířat a vegetace . Je to zvířecí polokoule, která se nakonec stane ektodermem.

Raný vývoj

Stejně jako další dvě zárodečné vrstvy - tj. Mezoderm a endoderm - se ektoderm tvoří krátce po oplodnění , po kterém začíná rychlé dělení buněk . Poloha ektodermu vůči ostatním zárodečným vrstvám embrya se řídí „selektivní afinitou“, což znamená, že vnitřní povrch ektodermu má silnou (pozitivní) afinitu k mezodermu a slabou (negativní) afinitu k endodermová vrstva. Tato selektivní afinita se mění během různých fází vývoje. Síla přitažlivosti mezi dvěma povrchy dvou zárodečných vrstev je dána množstvím a typem molekul kadherinu přítomných na povrchu buněk. Například exprese N-kadherinu je zásadní pro udržení oddělení prekurzorových nervových buněk od prekurzorových epiteliálních buněk. Podobně, zatímco povrchový ektoderm se stává epidermis , neuroektoderm je indukován podél nervové dráhy notochordem , který je typicky umístěn nad ním.

Gastrulace

Během procesu gastrulace se buňky lahví invaginují na hřbetní povrch blastuly a vytvářejí blastopóry . Buňky se nadále rozšiřují dovnitř a migrují podél vnitřní stěny blastuly, aby vytvořily dutinu naplněnou tekutinou nazývanou blastocoel . Kdysi povrchní buňky zvířecího pólu jsou určeny k tomu, aby se staly buňkami střední zárodečné vrstvy zvané mezoderm. Procesem radiálního prodloužení se buňky zvířecího pólu, které byly kdysi tlusté několik vrstev, rozdělí a vytvoří tenkou vrstvu. Současně, když tato tenká vrstva dělících se buněk dosáhne hřbetního rtu blastoporu , nastává další proces nazývaný konvergentní extenze . Během konvergentní extenze se buňky, které se přibližují ke rtu, meziolaterálně interkalují takovým způsobem, že se buňky přetáhnou přes ret a uvnitř embrya. Tyto dva procesy umožňují umístění potenciálních mezodermových buněk mezi ektoderm a endoderm. Jakmile probíhá konvergentní extenze a radiální interkalace, zbytek vegetačního pólu , který se stane buňkami endodermu, je zcela pohlcen potenciálním ektodermem, protože tyto vrcholové buňky procházejí epibolií , kde se ektodermické buňky dělí způsobem, který tvoří jednu vrstvu. To vytváří jednotné embryo složené ze tří zárodečných vrstev v jejich příslušných polohách.

Pozdější vývoj

Jakmile jsou vytvořeny tři zárodečné vrstvy, může dojít k buněčné diferenciaci . Prvním hlavním procesem je neurulace , při níž se ektoderm diferencuje za vzniku nervové trubice , buněk neurální lišty a epidermis . Každá z těchto tří složek povede ke konkrétnímu doplnění buněk. Tyto trubkové nervové buňky mohou vést k centrální nervové soustavy , neurální buňky vedou k periferní a střevního nervového systému, melanocyty a obličeje chrupavek , a epidermální oblast bude vést k epidermis , vlasy , nehty , mazových žláz , čichový a ústní epitel a oči .

Neurulace

Neurulace probíhá ve dvou částech, primární a sekundární neurulaci. Oba procesy umísťují buňky neurální lišty mezi povrchovou epidermální vrstvu a hlubokou neurální trubici. Během primární neurulace signalizují notochordové buňky mezodermu sousední, povrchové ektodermové buňky, aby se přemístily do sloupcového vzoru a vytvořily buňky ektodermální nervové desky . Jak se buňky nadále prodlužují, skupina buněk bezprostředně nad notochordem mění svůj tvar a tvoří klín v ektodermální oblasti. Tyto speciální buňky se nazývají mediální kloubové buňky (MHP). Jak se ektoderm dále prodlužuje, ektodermální buňky nervové destičky se skládají dovnitř. Vnitřní skládání ektodermu na základě hlavně buněčného dělení pokračuje, dokud se v nervové desce nevytvoří další skupina buněk. Tyto buňky se nazývají dorsolaterální kloubové buňky (DLHP) a jakmile se vytvoří, vnitřní skládání ektodermu se zastaví. Tyto DLHP buňky fungují podobným způsobem jako MHP buněk s ohledem na jejich tvar klínu, nicméně, DLHP buňky za následek ektodermu sbližují. Tato konvergence je vedena ektodermálními buňkami nad DLHP buňkami známými jako nervový hřeben. Buňky neurální lišty nakonec přitáhnou sousední ektodermální buňky k sobě, což ponechá buňky neurální lišty mezi potenciální epidermis a dutou neurální trubicí.

Organogeneze

Ektodermální specifikace

Všechny orgány vycházející z ektodermu, jako je nervový systém, zuby, vlasy a mnoho exokrinních žláz, pocházejí ze dvou sousedních vrstev tkáně: epitelu a mezenchymu. Organogenezi ektodermu zprostředkovává několik signálů , například: FGF , TGFp , Wnt a regulátory z rodiny ježků . Specifické načasování a způsob, jakým ektodermální orgány tvoří, závisí na invaginaci epiteliálních buněk. FGF-9 je důležitým faktorem při zahájení vývoje zubních zárodků. Rychlost epiteliální invaginace se významně zvýšila působením FGF-9, který je exprimován pouze v epitelu, a nikoli v mezenchymu. FGF-10 pomáhá stimulovat proliferaci epiteliálních buněk, aby vytvořil větší zárodky zubů. Savčí zuby se vyvíjejí z ektodermu odvozeného z mezenchymu: orálního ektodermu a neurálního hřebene. Epitelové složky kmenových buněk pro kontinuálně rostoucí zuby se tvoří z vrstev tkáně nazývaných hvězdicové retikulum a suprabasální vrstvy povrchového ektodermu.

Klinický význam

Ektodermální dysplázie

Ektodermální dysplazie je vzácný, ale závažný stav, kdy tkáňové skupiny (konkrétně zuby, kůže, vlasy, nehty a potní žlázy) pocházející z ektodermu procházejí abnormálním vývojem. Jedná se o difúzní termín, protože existuje více než 170 podtypů ektodermální dysplazie. Bylo přijato, že onemocnění je způsobeno mutací nebo kombinací mutací v určitých genech. Výzkum onemocnění pokračuje, protože byl identifikován pouze zlomek mutací spojených s podtypem ektodermální dysplazie.

Zubní abnormality u pětileté dívky ze severního Švédska, která trpěla různými příznaky autozomálně dominantní hypohidrotické ektodermální dysplazie (HED) a) Intraorální pohled. Všimněte si toho, že horní řezáky byly obnoveny kompozitním materiálem, aby se zamaskoval jejich původní kuželovitý tvar. b) Orthopantomogram ukazující nepřítomnost deseti primárních a jedenácti stálých zubů v čelistech stejného jedince.

Hypohidrotická ektodermální dysplazie (HED) je nejčastějším podtypem onemocnění. Klinické případy pacientů s tímto stavem vykazují řadu symptomů. Nejrelevantnější abnormalitou HED je hypohidróza , neschopnost produkovat dostatečné množství potu, která je přičítána chybějícím nebo nefunkčním potním žlázám. Tento aspekt představuje zejména v létě závažný handicap, omezuje pacientovu schopnost účastnit se sportu i jeho pracovní kapacitu a může být zvláště nebezpečný v teplém podnebí, kde jsou postižené osoby ohroženy život ohrožující hypertermií . S HED souvisí také malformace obličeje , jako jsou špičaté nebo chybějící zuby, vrásčitá kůže kolem očí, znetvořený nos spolu se vzácnými a řídkými vlasy. Kožní problémy, jako je ekzém, jsou také pozorovány v řadě případů. Většina pacientů nese varianty X-chromozomálního genu EDA . Toto onemocnění typicky postihuje muže vážněji, protože mají pouze jeden chromozom X , zatímco u žen může k prevenci většiny symptomů stačit druhý, obvykle neovlivněný chromozom X.

Viz také

Reference