Parazitoid - Parasitoid

Parazitoidem vosa ( Trioxys complanatus , Aphidiidae ) ovipositing do těla skvrnitého vojtěšky mšice , chování, které se používá v biologické ochraně proti škůdcům

V evoluční ekologii , je parazitoidem je organismus , který žije v úzkém spojení s jeho hostitele na úkor hostitele, nakonec končit smrtí hostitele. Parazitoidismus je jednou ze šesti hlavních evolučních strategií v rámci parazitismu , které se vyznačují fatální prognózou pro hostitele, což činí strategii blízkou predaci .

Mezi parazitoidy se strategie pohybují od života uvnitř hostitele ( endoparazitismus ), což mu umožňuje pokračovat v růstu, než se objeví jako dospělý, až po paralyzování hostitele a život mimo něj ( ektoparazitismus ). Hostitelé mohou zahrnovat další parazitoidy, což má za následek hyperparazitismus ; v případě dubových koulí je možné až pět úrovní parazitismu. Některé parazitoidy ovlivňují chování svého hostitele způsoby, které podporují šíření parazitoidů.

Parazitoidy se nacházejí v různých taxonech napříč hmyzem superorder Endopterygota , jehož úplná metamorfóza je mohla předem upravit pro rozdělený životní styl, s parazitoidními larvami a volně žijícími dospělými. Většina z nich je v Hymenoptera , kde je ichneumons a mnoho dalších parazitoidních vos vysoce specializovaných na parazitoidní způsob života. Existuje parazitoidi také v Diptera , Coleoptera a dalších objednávek z endopterygote hmyzu . Některé z nich, obvykle, ale nejen vosy, se používají při biologické ochraně proti škůdcům .

Zoologická umělkyně 17. století Maria Sibylla Merian na svých obrazech pozorně sledovala parazitoidy a jejich hostitele. Biologie parasitoidismu ovlivnila víru Charlese Darwina a inspirovala autory a scenáristy sci -fi k vytvoření mnoha cizopasných mimozemšťanů, kteří zabíjejí jejich lidské hostitele, jako například mimozemské druhy ve filmu Alien Ridleyho Scotta z roku 1979 .

Etymologie

Termín „parazitoid“ vytvořil v roce 1913 švédsko-finský spisovatel Odo Reuter a v angličtině ho přijal jeho recenzent, entomolog William Morton Wheeler . Reuter to použil k popisu strategie, kde se parazit vyvíjí v těle jednoho hostitele nebo na jeho těle a nakonec ho zabije, zatímco dospělý žije volně. Od té doby byl koncept zobecněn a široce používán.

Strategie

Evoluční možnosti

Pohled na evoluční možnosti lze získat zvážením čtyř otázek: vliv na reprodukční zdatnost hostitelů parazita; počet hostitelů, které mají na životní fázi; zda je hostiteli zabráněno v reprodukci; a zda účinek závisí na intenzitě (počet parazitů na hostitele). Z této analýzy, kterou navrhli KD Lafferty a AM Kunis, vyplývají vedle predace hlavní evoluční strategie parazitismu.

Evoluční strategie v parazitismu a predaci
( závislé na intenzitě: zelená, římská ;
       nezávislá na intenzitě: fialová, kurzíva )
Hostitelská fitness Jediný hostitel, zůstává naživu Jediný hostitel, zemře Více hostitelů
Schopen
reprodukovat
(fitness> 0)
Konvenční parazit
   Patogen
Troficky přenášený parazit
   Troficky přenášený patogen
Micropredator
   Micropredator
Nelze
reprodukovat
(fitness = 0)
-----
   Parazitický kastrátor
Troficky přenášený parazitický kastrátor
   Parazitoid
Sociální dravec
   Osamělý dravec

Parazitoidismus je podle názoru R. Poulina a HS Randhawy jednou ze šesti hlavních evolučních strategií v rámci parazitismu , přičemž dalšími jsou parazitický kastrátor , přímo přenášený parazit, troficky přenášený parazit, parazit přenášený vektorem a mikropredátor. Jedná se o adaptivní vrcholy s mnoha možnými mezilehlými strategiemi, ale organismy v mnoha různých skupinách na těchto šest důsledně konvergovaly .

Parazitoidy se živí živým hostitelem, kterého nakonec zabijí, dříve než může zplodit potomstvo, zatímco konvenční paraziti obvykle své hostitele nezabijí a dravci obvykle kořist zabijí okamžitě.

Základní pojmy

Hyperparasitoid chalcid vosa na kokony svého hostitele, a braconid vosa , je sama o sobě koinobiont parazitoidním z řádu Lepidoptera

Parazitoidy lze klasifikovat buď jako endo- nebo ektoparazitoidy s idiobiontovou nebo koinobiontovou vývojovou strategií. Endoparazitoidy žijí v těle svého hostitele, zatímco ektoparazitoidy se živí hostitelem zvenčí. Parazitoidi Idiobiont zabraňují dalšímu rozvoji hostitele poté, co jej původně znehybnili, zatímco parazitové koinobionti umožňují hostiteli pokračovat ve vývoji, zatímco se jím živí. Většina ektoparazitoidů je idiobiontů, protože hostitel by mohl poškodit nebo vytlačit vnějšího parazitoida, pokud by se mohl pohybovat a líbat . Většina endoparazitoidů jsou koinobionti, což jim dává výhodu hostitele, který se stále zvětšuje a vyhýbá se predátorům.

Primární parazitoidy mají nejjednodušší parazitický vztah zahrnující dva organismy, hostitele a parazitoida. Hyperparasitoidy jsou parazitoidy parazitoidů; sekundární parazitoidy mají jako svého hostitele primárního parazitoida, takže jsou zapojeny tři organismy. Hyperparazitoidy jsou buď fakultativní (mohou být primárními parazitoidy nebo hyperparazitoidy v závislosti na situaci) nebo obligátní (vždy se vyvíjejí jako hyperparazitoidní). Rovněž se vyskytují úrovně parazitoidů nad rámec sekundárních, zejména mezi fakultativními parazitoidy. V dubových žlučových systémech může existovat až pět úrovní parazitismu. Případy, kdy dva nebo více druhů parazitoidů současně útočí na stejného hostitele, aniž by se navzájem parazitovali, se nazývají vícenásobné nebo vícenásobné parazitování. V mnoha případech vícenásobný parazitismus stále vede ke smrti jednoho nebo více zapojených parazitoidů. Pokud v jednom hostiteli koexistuje více parazitoidů stejného druhu, nazývá se to superparazitismus . Gregarious druhy kladou více vajíček nebo polyembryonická vajíčka, což vede k více larev v jednom hostiteli. Konečným výsledkem společenského superparazitismu může být jeden přeživší parazitoidní jedinec nebo více přeživších jedinců v závislosti na druhu. Pokud k superparazitismu dojde náhodně u normálně osamělých druhů, larvy často mezi sebou bojují, dokud nezůstane jen jeden.

Ovlivňování chování hostitele

V jiné strategii některé parazitoidy ovlivňují chování hostitele způsoby, které podporují šíření parazitoida, často za cenu života hostitele. Velkolepým příkladem je lancetová jaterní motolice , která způsobuje, že mravenci hostitele umírají lpěním na stéblech trávy, kde se dá očekávat, že je pastviny nebo ptáci sežerou a dokončí životní cyklus parazitoidní motolice v jejím definitivním hostiteli . Podobně, když strepsipteran parazitoidy mravenců dospívají, způsobují, že hostitelé šplhají vysoko na stébla trávy, pozice, které jsou rizikové, ale upřednostňují vznik strepsipteranů. Mezi patogeny savců virus vztekliny ovlivňuje centrální nervový systém hostitele , nakonec jej zabíjí, ale možná pomáhá šířit virus úpravou chování hostitele. Mezi parazitickými vosami Glyptapanteles upravuje chování své hostitelské housenky, aby bránila kukly vos poté, co se vynoří z těla housenky. Phorid létat Apocephalus Borealis oviposits do břicha svých hostitelů, včetně včel , přimět je, aby opustit své hnízdo, letící z ní v noci a brzy umírají, což novou generaci mušek vyjít ven úlu.

Taxonomický rozsah

Asi 10% popsaného hmyzu jsou parazitoidy v řádu Hymenoptera , Diptera , Coleoptera , Neuroptera , Lepidoptera , Strepsiptera a Trichoptera . Většinu tvoří vosy mezi blanokřídlými; většina ostatních jsou Dipteranské mouchy. Parazitoidismus se mnohokrát vyvinul nezávisle : jednou u Hymenoptera, Strepsiptera, Neuroptera a Trichoptera, dvakrát u Lepidoptera, 10krát nebo více u Coleoptera a ne méně než 21krát u Diptera. Všechno to je holometabolický hmyz ( Endopterygota , který tvoří jeden kladu ) a vždy jsou to parazitoidní larvy. Metamorfóza z aktivní larvy na dospělého s odlišnou stavbou těla umožňuje dvojí životní styl parazitické larvy, volně žijícího dospělého v této skupině. Tyto vztahy jsou ukázány na fylogenetickém stromu ; skupiny obsahující parazitoidy jsou zobrazeny tučným písmem, např. Coleoptera , s počtem výskytů parazitoidismu ve skupině v závorkách, např. (10 kladů) . Přibližný počet (odhady se mohou velmi lišit) parazitoidních druhů z celkového počtu je uveden v hranatých závorkách, např. [2 500 z 400 000].

Endopterygota
Neuropterida

Raphidioptera

Megaloptera

Neuroptera (netkřídlý ​​hmyz) (1 kladu) [c. 15 ze 6 000]

Coleopterida

Coleoptera (brouci) (10 kladů) [c. 2 500 ze 400 000]Larva triipulinu brouka brouka brouka na křídle braconidové vosy

(1 kladu)

Strepsiptera (paraziti se zkroucenými křídly) [600 z 600]Strepsiptera.png

Hymenoptera

Symphyta

(1 kladu)

Orussoidea (parazitické vosy ze dřeva) [75 z 75]Parazitická dřevěná vosa

Apocrita (hmyz s pasem vosy) [c. 50 000 ze 100 000]Parazitoidní vosa Megarhyssa macrurus ovipositing do hostitele skrz dřevo.  Její tělo je c.  50 mm dlouhý, její ovipositor c.  100 mm.

Panorpida

Diptera (pravé mouchy) (21 kladů) [c. 17 000 ze 125 000]Stylogaster, konopná muška, ukazující dlouhý ovipositor

Mecoptera

Siphonaptera

Trichoptera (mouchy caddis) (1 clade) [c. 10 ze 14 500]

Lepidoptera (motýli, můry) (2 klady) [c. 40 ze 180 000]Můra Epiricania hagoromo (Epipyropidae) živící se sarančíkem Euricania facialis

Hymenoptera

Potter vosa , idiobiont, stavící hnízdo z bláta; opatří ji ochrnutým hmyzem, na který položí vajíčka; poté hnízdo utěsní a neposkytne další péči o svá mláďata

V rámci Hymenoptera se parazitoidismus vyvinul pouze jednou a mnoho popsaných druhů parazitoidních vos představuje velkou většinu druhů v pořadí, kromě těch, jako jsou mravenci , včely a vosy Vespidae , které sekundárně ztratily parazitický zvyk. Mezi parazitoidním vosy zahrnovat některé 25,000 Ichneumonoidea , 22.000 Chalcidoidea , 5.500 vosy , 4000 Platygastroidea , 3000 Chrysidoidea , 2300 Cynipoidea , a mnoho menších rodin. Ty mají často pozoruhodné životní cykly. Mohou být klasifikovány jako endoparazitické nebo ektoparazitické podle toho, kde kladou vajíčka. Endoparazitické vosy vkládají vajíčka do svého hostitele, obvykle jako koinobionti, což umožňuje hostiteli pokračovat v růstu (čímž poskytuje larvám vos více potravy), líná se a vyhýbá se predátorům. Ektoparazitické vosy ukládají ty své mimo tělo hostitele, obvykle jako idiobionti, a okamžitě hostitele ochromí, aby mu zabránilo uniknout nebo odhodit parazita. Často přenášejí hostitele do hnízda, kde zůstane nerušený, aby se larva vosy mohla živit. Většina druhů vos útočí na vajíčka nebo larvy svého hostitele, ale některé útočí na dospělé. Ovipozice závisí na nalezení hostitele a na obcházení obrany hostitele; ovipositor je trubicovitý orgán sloužící k vpichování vajíček hostitelům, někdy mnohem delší než tělo vosy. Hostitelé, jako jsou mravenci, se často chovají, jako by si byli vědomi přítomnosti vos, a prováděli prudké pohyby, aby zabránili kladení vajíček. Vosy mohou počkat, až se hostitel přestane hýbat, a pak náhle zaútočit.

Parazitoidní vosy čelí řadě překážek kladení vajíček, včetně behaviorální, morfologické, fyziologické a imunologické obrany jejich hostitelů. Aby to překazily, některé vosy zaplaví svého hostitele vajíčky, aby přetížily schopnost jeho imunitního systému zapouzdřit cizí tělesa; jiní zavádějí virus, který zasahuje do imunitního systému hostitele. Některé parazitoidní vosy vyhledávají hostitele detekováním chemikálií, které rostliny uvolňují na obranu před hmyzožravými býložravci.

Další objednávky

Hlava přisedlé samice strepsipteranu vyčnívající (vpravo dole) z břicha jejího vosího hostitele; samec (není zobrazen) má křídla

Skutečné mouchy ( Diptera ) zahrnují několik čeledí parazitoidů, z nichž největší jsou Tachinidae (asi 9200 druhů), následované Bombyliidae (asi 4500 druhů), spolu s Pipunculidae a Conopidae , které zahrnují parazitoidní rody, jako je Stylogaster . Jiné rodiny much zahrnují některé protelské druhy. Některé Phoridae jsou parazitoidy mravenců. Některé masové mouchy jsou parazitoidy: například Emblemasoma auditrix je parazitoidní na cikádách a lokalizuje svého hostitele zvukem.

Strepsiptera (kroucená křídlo paraziti) se skládají výhradně z parazitoidů; většinou své hostitele sterilizují.

Dvě čeledi brouků , Ripiphoridae (450 druhů) a Rhipiceridae , jsou z velké části parazitoidy, stejně jako Aleochara Staphylinidae ; celkem je asi 400 stafylinidů parazitoidních. Asi 1600 druhů velké a hlavně volně žijící čeledi Carabidae jsou parazitoidy.

Několik Neuroptera je parazitoidních; mají larvy, které aktivně vyhledávají hostitele. Larvy některých Mantispidae , podčeledi Symphrasinae, jsou parazitoidy jiných členovců včetně včel a vos.

Ačkoli téměř všichni Lepidoptera (motýli a můry) jsou býložraví, několik druhů je parazitických. Larvy Epipyropidae se živí Homoptera, jako jsou např. Křídlatky a cikády, a někdy i jiné Lepidoptera. Larvy Cyclotornidae parazitují nejprve na Homoptera a později na plodu mravenců . Pyralid můra Chalcoela byl použit v biologické kontrole vosí Polistes v Galapágách .

Parazitismus je u Trichoptera (potočníci) vzácný, ale vyskytuje se mezi Hydroptilidae (potočníci), pravděpodobně zahrnuje všech 10 druhů ve skupině Orthotrichia aberrans ; parazitují na kuklách jiných trichopteranů.

Interakce s lidmi

V biologické ochraně proti škůdcům

Encarsia formosa , endoparazitická chalcidní vosa, vyšlechtěná komerčně k ovládání mušky ve sklenících

Parazitoidy patří mezi nejpoužívanější biologická kontrolní činidla. Klasická biologická ochrana proti škůdcům využívající přirozené nepřátele škůdců (parazitoidů nebo predátorů) je extrémně nákladově efektivní, přičemž poměr nákladů a přínosů pro klasickou kontrolu je 1: 250, ale tato technika má variabilnější účinky než pesticidy; spíše redukuje než likviduje škůdce. Poměr nákladů a přínosů pro screening přírodních nepřátel je podobně mnohem vyšší než pro screening chemikálií: 1:30 proti 1: 5, protože hledání vhodných přirozených nepřátel lze přesně řídit pomocí ekologických znalostí. Přirození nepřátelé se vyrábějí a distribuují obtížněji než chemikálie, protože mají trvanlivost maximálně týdny; a potýkají se s obchodní překážkou, totiž že nemohou být patentovány.

Z hlediska zemědělce nebo horticulturalist, nejdůležitější skupiny jsou ichneumonid vosy , které kořist především na housenky z motýlů a můr ; brakonidové vosy , které útočí na housenky a širokou škálu dalšího hmyzu včetně muchomůrky ; chalcid vosy , které parasitise vajíčka a larvy mšic, molice , zelí housenky , a červci ; a tachinidové mušky , které parazitují na celé řadě hmyzu včetně housenek, dospělých a larválních brouků a pravých brouků . Komerčně existují dva typy chovných systémů: krátkodobá sezónní denní produkce s vysokou produkcí parazitoidů denně a dlouhodobá celoroční nízká denní produkce s rozsahem produkce 4–1 000 milionů samic parazitoidů za týden, uspokojit poptávku po vhodných činidlech biologické kontroly pro různé plodiny.

Maria Sibylla Merian

Maria Sibylla Merian (1647–1717) byla jednou z prvních přírodovědců, kteří na svých pečlivě sledovaných obrazech studovali a zobrazovali parazitoidy a jejich hmyzí hostitele.

Charles Darwin

Parazitoidové ovlivnili náboženské myšlení Charlese Darwina , který v dopise americkému přírodovědci Asovi Grayovi z roku 1860 napsal : „Nedokážu se přesvědčit, že blahodárný a všemohoucí Bůh by záměrně vytvořil parazitické vosy s výslovným záměrem jejich krmení v živých tělech. housenek “. Paleontolog Donald Prothero poznamenává, že nábožensky smýšlející lidé viktoriánské éry , včetně Darwina, byli zděšeni tímto příkladem evidentní krutosti v přírodě, zvláště patrné u ichneumonidových vos.

Ve sci -fi

Chrlič devadesátých let v opatství Paisley ve Skotsku, připomínající parazita Xenomorfa z filmu Alien

Parazitoidy inspirovaly autory a scenáristy sci -fi k vytvoření děsivých parazitických mimozemských druhů, které zabíjejí jejich lidské hostitele. Jedním z nejznámějších je Xenomorph ve filmu Alien od Ridleyho Scotta z roku 1979 , který rychle prochází svým životním cyklem od násilného vstupu do úst lidského hostitele až po smrtelné prasknutí z hrudi hostitele. Molekulární biolog Alex Sercel, který píše v časopise Signal to Noise Magazine , porovnává „biologii [ mimozemských ] Xenomorfů s parazitoidními vosami a nematomorfními červy ze Země, aby ilustroval, jak blízko je realita biologie těchto mimozemšťanů, a diskutoval o tomto výjimečném příkladu umělci inspirující vědu “. Sercel poznamenává, že způsob, jakým Xenomorph uchopí lidskou tvář za účelem implantace embrya, je srovnatelný se způsobem, jakým parazitoidní vosa snáší vajíčka do živého hostitele. Dále porovnává životní cyklus Xenomorfů s životním cyklem nematomorfního Paragordius tricuspidatus, který roste, aby vyplnil tělní dutinu svého hostitele, než praskne a zabije ho. Alistair Dove, na vědeckém webu Deep Sea News , píše, že existuje několik paralel s parazitoidy, i když podle jeho názoru existuje ve skutečné biologii více rušivých životních cyklů. Podle jeho názoru paralely zahrnují umístění embrya v hostiteli; jeho růst v hostiteli; výsledná smrt hostitele; a střídání generací , jako v Digenea (trematodes). Sociální antropoložka Marika Moisseeff tvrdí, že „Parazitické a rojivé aspekty reprodukce hmyzu činí z těchto zvířat oblíbené darebáky v hollywoodské sci-fi. Bitva kultury proti přírodě je znázorněna jako nekonečný boj mezi lidstvem a mimozemskými druhy podobnými hmyzu, které mají tendenci parazitovat. lidské bytosti za účelem reprodukce “. Encyklopedie sci -fi uvádí mnoho případů „parazitismu“, často způsobujících smrt hostitele.

Poznámky

Reference