Entoprocta - Entoprocta

Entoprocta
Časový rozsah: Raný kambrian - nedávný
Barentsa discreta suzukokemusi01.JPG
Barentsia discreta
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
Subkingdom: Eumetazoa
Clade : ParaHoxozoa
Clade : Bilateria
Clade : Nephrozoa
(nezařazeno): Protostomie
(nezařazeno): Spiralia
Superphylum: Lophotrochozoa
Clade : Lophophorata
Kmen: Entoprocta
Nitsche , 1870
Rodiny

Mechovnatci / ɛ n t p r ɒ k t ə / ( rozsvícený 'uvnitř rekta / anu'), nebo Kamptozoa / k æ m ( p ) t ə z ə / , je kmen většinou přisedlé vodních živočichů o délce 0,1 až 7 milimetrů (0,004 až 0,3 palce). Zralí jedinci mají tvar poháru , na relativně dlouhých stopkách. Mají „korunu“ pevných chapadel, jejichž řasinky vytvářejí vodní proudy, které přitahují částice jídla směrem k ústům, a ústa i konečník leží uvnitř „koruny“. Povrchně podobné Bryozoa (Ectoprocta) mají konečník mimo „korunu“ dutých chapadel. Většina rodin entoproctů je koloniálních a všichni kromě 2 ze 150 druhů jsou mořští. Několik osamělých druhů se může pohybovat pomalu.

Některé druhy vypouštějí neoplodněné vajíčka do vody, zatímco jiné uchovávají vajíčka v plodových komorách, dokud se nevylíhnou, a některé z těchto druhů používají k vyživování vyvíjejících se vajíček orgány podobné placentě . Po vylíhnutí larvy krátce plavou a poté se usadí na hladině. Tam se metamorfují a larvální střevo se otáčí až o 180 °, takže ústa a konečník směřují nahoru. Klonální i solitérní druhy se také rozmnožují klonováním -solitérní druhy pěstují klony v prostoru mezi chapadly a poté je při vývoji uvolňují, zatímco koloniální produkují nové členy ze stonků nebo ze stolonů podobných chodbám .

Fosílie entoproktů jsou velmi vzácné a nejranější exempláře, které byly identifikovány s důvěrou, pocházejí z období pozdní jury . Většina studií od roku 1996 považuje entoprokty za členy Trochozoa , který zahrnuje také měkkýše a annelidy . Studie z roku 2008 však dospěla k závěru, že entoprokty jsou s bryozoany úzce spjaty.

Jména

„Entoprocta“, vytvořený v roce 1870, znamená „ konečník uvnitř“. Alternativní název „Kamptozoa“, což znamená „ohnutá“ nebo „zakřivená“ zvířata, byl přidělen v roce 1929. Někteří autoři používají „Entoprocta“, jiní dávají přednost „Kamptozoa“.

Popis

Většina druhů je koloniálních a jejich členové jsou známí jako „zooids“, protože nejsou plně nezávislými zvířaty. Zooids jsou obvykle 1 milimetr (0,039 palce) dlouhý, ale pohybují se od 0,1 do 7 milimetrů (0,004 až 0,3 palce) dlouhý.

Rozlišovací vlastnosti

Entoproctové jsou povrchně jako bryozoani (ectoprocts), protože obě skupiny mají „korunu“ chapadel, jejichž řasinky generují vodní proudy, které přitahují částice potravy směrem k ústům. Mají však různé mechanismy krmení a vnitřní anatomii a ectoprocty procházejí metamorfózou z larvy na dospělou, která ničí většinu tkání larev; jejich kolonie mají také zakladatelský zooid, který se liší od jeho „dcer“.

Souhrn charakteristických rysů
  Entoprocta Bryozoa (Ectoprocta)
Chapadla Pevný Dutý
Napájení proudu Od základen ke špičkám chapadel Od tipů po základny chapadel
Poloha konečníku Uvnitř „koruna“ chapadel Venku „koruna“ chapadel
Coelom žádný Třídílný
Tvar zakladatele zooidu v kolonii Stejné jako ostatní zooids Kulatý, na rozdíl od běžných zooidů
Metamorfóza na dospělé Zachovává většinu struktur larev Ničí většinu struktur larev
Vylučovací orgány Protonephridia Žádný

Zooids

Barentsa discreta

Tělo zralého entoproctního zooidu má kalichovitou strukturu s kalichem upevněným na relativně dlouhém stonku, který se připevňuje k povrchu. Okraj kalichu nese „korunu“ 8 až 30 pevných chapadel, což jsou prodloužení stěny těla. Základna „koruny“ chapadel je obklopena membránou, která při zasunutí chapadla částečně zakrývá. Ústa a konečník leží na opačných stranách síně (prostor uzavřený „korunou“ chapadel) a obě mohou být uzavřeny svěracími svaly. Střevo má tvar písmene U a zakřivuje se směrem k základně kalichu, kde se rozšiřuje a tvoří žaludek. To je lemováno membránou sestávající z jedné vrstvy buněk, z nichž každá má více řasinek .

Pedicellina cernua (zvětšené x 27)

Stonky koloniálních druhů pocházejí ze sdílených připevňovacích desek nebo ze sítě stolonů , trubek, které vedou po povrchu. U solitérních druhů stonek končí ve svalové přísavce nebo pružné noze, nebo je přilepen k povrchu. Stonek je svalnatý a vytváří charakteristický kývavý pohyb. U některých druhů je segmentovaný . Některé osamělé druhy se mohou pohybovat, a to buď plíživým pohybem po svalnaté noze, nebo přemetem .

Tělesná stěna se skládá z epidermis a vnější kutikuly , která se skládá převážně z křížových kolagenových vláken. Epidermis obsahuje pouze jednu vrstvu buněk, z nichž každá nese několik řasinek („chlupů“) a mikrovilů (drobných „záhybů“), které pronikají kutikulou. Stolony a stonky koloniálních druhů mají silnější kutikuly, vyztužené chitinem .

Neexistuje žádný coelom (vnitřní tekutinou vyplněná dutina lemovaná pobřišnicí ) a ostatní vnitřní orgány jsou uloženy v pojivové tkáni, která leží mezi žaludkem a základnou „korunky“ chapadel. Nervový systém prochází pojivové tkáně a těsně pod epidermis, a je řízen párem ganglií . Nervy od nich běží ke kalichu, chapadlům a stonku a ve všech těchto oblastech vnímají orgány.

Krmení, trávení, vylučování, oběh a dýchání

Po stranách chapadel prochází pás buněk, každý s více řasinkami, spojující každé chapadlo se svými sousedy, kromě toho, že v řemenu je mezera nejblíže konečníku. Oddělený pás řasinek roste podél drážky, která probíhá v blízkosti vnitřní strany základny „koruny“, s úzkým rozšířením po vnitřním povrchu každého chapadla. Řasinky po stranách chapadel vytvářejí proud, který teče do „korunky“ v základnách chapadel a vystupuje nad střed „korunky“. Tyto řasinky procházejí částicemi potravy do řasinek na vnitřním povrchu chapadel a vnitřní řasy produkují proud směrem dolů, který přivádí částice do a kolem drážky a poté do úst.

Entoprocty obecně používají jeden nebo oba z těchto: řasnaté prosévání, ve kterém jeden pás řasinek vytváří napájecí proud a další zachycuje částice jídla („ síto “); a následné shromažďování, ve kterém jsou zachyceny částice potravin, které se chystají opustit. U entoproctů je následný sběr prováděn stejnými pásy řasinek, které generují proud; larvy trochozoanů také používají sběr po proudu, ale k zachycení částic potravy používají samostatnou sadu řasinek.

Žlázy v chapadlech navíc vylučují lepkavé nitě, které zachycují velké částice. A non-koloniální druhy hlášeny z celého Antarktického poloostrova v roce 1993 má buňky, které povrchně podobají cnidocytes z Cnidaria a oheň lepkavé niti. Tyto neobvyklé buňky leží kolem úst a mohou poskytnout další způsob zachycení kořisti.

Žaludek a střevo jsou lemovány mikroklky , o nichž se předpokládá, že absorbují živiny. Řitní otvor, který se otevírá uvnitř „koruny“, vrhá pevné odpady do odchozího proudu poté, co chapadla odfiltrují jídlo z vody; v některých rodinách je zvýšen na kužel nad úrovní drážky, která vede potravu do úst. Většina druhů má pár protonefridií, které extrahují rozpustné odpady z vnitřních tekutin a eliminují je póry poblíž úst. Sladkovodní druh Urnatella gracilis má však v kalichu a stonku mnohočetné nefridy.

Tyto zooids absorbovat kyslík a produkují oxid uhličitý pomocí difúze , která funguje dobře pro malá zvířata.

Reprodukce a životní cyklus

Apikální trs (řasinky)
Prototroch (řasinky)
Žaludek
Ústa
Metatroch (řasinky)
Mesoderm
Řitní otvor
/// = cilia
Trochophore larva

Většina druhů jsou simultánní hermafroditi , ale některé přecházejí z muže na ženu, když dospívají, zatímco jednotlivci některých druhů zůstávají po celý život stejného pohlaví. Jedinci mají jeden nebo dva páry gonád , umístěné mezi síní a žaludkem a otevírající se do jednoho gonopóru v atriu. Vajíčka jsou považována za oplodněná ve vaječnících . Většina druhů uvolňuje vajíčka, která se líhnou do planktonických larev , ale několik vajíček rozmnožuje v gonoporu. Ty, které plodí malá vejce, je vyživují orgánem podobným placentě , zatímco larvy druhů s většími vejci žijí na uloženém žloutku . Vývoj oplodněného vajíčka na larvu probíhá podle typického spirálovitého vzoru: buňky se dělí spirálovým štěpením a mezoderm se vyvíjí ze specifické buňky označené „4d“ v raném embryu . V žádné fázi neexistuje coelom .

U některých druhů je larva trochoforem, který je planktonický a živí se plovoucími částicemi potravy pomocí dvou pásem řasinek kolem jeho „rovníku“, aby zametl potravu do úst, což využívá více řasin, aby je zahnalo do žaludku, který dále využívá řasinky k vyhnání nestrávených zbytků přes konečník. U některých druhů rodů Loxosomella a Loxosoma vytváří larva jeden nebo dva pupeny, které oddělují a vytvářejí nové jedince, zatímco trochofor se rozpadá. Většina však produkuje larvu se smyslovými chomáčky nahoře a vpředu, dvojici pigmentových pohárů ocelli („malé oči“), pár protonephridií a velkou nohu nesoucí řasinky ve spodní části. Po usazení se noha a čelní chochol přichytí k povrchu. Larvy většiny druhů procházejí složitou metamorfózou a vnitřní orgány se mohou otáčet až o 180 °, takže ústa a konečník směřují nahoru.

Všechny druhy mohou produkovat klony podle očkováním . Koloniální druhy produkují nové zooidy ze stolonu nebo ze stonků a mohou tímto způsobem vytvářet velké kolonie. U solitérních druhů se klony tvoří na podlaze atria a uvolňují se při vývoji jejich orgánů.

Taxonomie

Kmen se skládá z asi 150 uznávaných druhů, seskupených do 4 rodin :

Rodina Barentsiidae Pedicellinidae Loxokalypodidae Loxosomatidae
Rody Barentsia , Coriella , Pedicellinopsis , Pseudopedicellina , Urnatella Chitaspis , Loxosomatoides , Myosoma , Pedicellina Loxokalypus Loxocore , Loxomitra , Loxosoma , Loxosomella , Loxosomespilon
Koloniální Koloniální Osamělý
Septum mezi kalichem a stopkou Ano Ne
Orgán hvězdné buňky Ano Ne
Řitní otvor na kuželu Ne Ano
Stoloni přítomni Ano Ne, kolonie rostou na sdílené základní desce Ne koloniální
Segmentované stonky Ano Ne

Evoluční historie

Fosilní záznam

Poloviny Cambrian Dinomischus byl kdysi oslavován jako nejbližší fosilní entoproct, ale klasifikace je nejistá

Vzhledem k tomu, že entoprocty jsou malé a měkké, jsou fosilie extrémně vzácné. V roce 1977, Simon Conway Morris za předpokladu, že první popis Dinomischus , na přisedlé zvířete s kališní, stonku a sevření, nalezený v Kanadě je Burgess Shale , která vznikla asi 505  před miliony let . Morris považoval toto zvíře za nejstarší známý entoproct, protože jeho tlama a konečník ležely v kruhu struktur nad kalichem, ale poznamenal, že tyto struktury byly ploché a poměrně tuhé, zatímco chapadla moderních entoproctů jsou flexibilní a mají kulatý kříž. sekce.

V roce 1992 JA Todd a PD Taylor dospěli k závěru, že Dinomischus nebyl entoproct, protože neměl typická zaoblená, pružná chapadla a fosilie nevykazovaly žádné další rysy, které by se jasně podobaly entoproctům. Podle jejich názoru byly nejdříve fosilní entoprokty vzorky, které našli z pozdně jurských hornin v Anglii. Ty se podobají moderním koloniálním rod Barentsia v mnoha způsoby, včetně: vzpřímených zooids propojených sítí stolons inkrustací na povrchu, ke kterému je připojena kolonie; rovná stébla spojená se stolony objemnými důlky s příčnými pásy vrásek; celková velikost a proporce jsou podobné moderním druhům Barentsie .

Další druh, Cotyledion tylodes , poprvé popsaný v roce 1999, byl větší než existující entoprocty, dosahoval výšky 8–56 mm a na rozdíl od moderních druhů byl „obrněn“ sklerity, strukturami podobnými měřítku. C. tylodes měl podobný přisedlý životní styl jako moderní entoprocts. Zjištěné fosílie C. tylodes byly nalezeny ve skalách starých 520 milionů let z jižní Číny. Toto místo časných entoprocts v období kambrijského výbuchu .

Maotianshan Shales fosilní, Cotyledion tylodes bylo přehodnoceno jako starobylá, sclerite ložiskové entoproct (původně, které byly identifikovány jako domnělé carpoid ostnokožec). Tuto entoprotickou interpretaci Cotyledionu však zpochybnil Mark McMenamin , který jej považuje za nejlépe interpretovaný jako kmenová skupina ostnokožců na základě morfologie jejích kmenových skleritů.

Rodokmen

Když byly v devatenáctém století objeveny entoprocty, byli oni a mechorosty (ectoprocts) považováni za třídy uvnitř kmene Bryozoa , protože obě skupiny byly přisedlé živočichy, které se filtrovaly pomocí „koruny“ chapadel, která nesla řasinky . Od roku 1869 však zvyšující se povědomí o rozdílech, včetně polohy entoproctního konečníku uvnitř struktury krmení a rozdílu v časném vzoru dělení buněk v jejich embryích , vedlo vědce k tomu, že obě skupiny považovali za samostatnou fylu . „Bryozoa“ se pak stal pouhým alternativním názvem pro ectoprocty, ve kterých je konečník mimo krmný orgán. Studie jednoho týmu v letech 2007 a 2008 však argumentují pro potopení Entoprocty do Bryozoa jako třídy a vzkříšení Ectoprocta jako názvu pro aktuálně identifikované bryozoany.

Shoda studií od roku 1996 byla v tom, že entoprokty jsou součástí Trochozoa , protostome „superphylum“, jehož členové jsou jednotní v tom, že jako jejich nejzákladnější larvální forma tvoří trochoforový typ. Mezi trochozoa patří také měkkýši , kroužkovci , ploštěnci , hlísti a další. Vědci však nesouhlasí s tím, který kmen je většinou úzce spjat s enctoprocty v trochozoánech. Analýza v roce 2008 znovu zavedla význam termínu „Bryozoa“ před rokem 1869 pro skupinu, ve které jsou entoprocts a ectoprocts navzájem svými nejbližšími příbuznými.

Ekologie

Distribuce a stanoviště

Všechny druhy jsou přisedlé. Zatímco velká většina jsou mořští, ve sladké vodě žijí dva druhy: Loxosomatoides sirindhornae , hlášené v roce 2004 ve středním Thajsku , a Urnatella gracilis , vyskytující se na všech kontinentech kromě Antarktidy . Koloniální druhy se nacházejí ve všech oceánech, žijí na skalách, lasturách, řasách a podvodních stavbách. Osamělý druhy, které jsou mořské, živé na jiných zvířat, které krmivo tvorbou vodního toku, jako jsou houby , ectoprocts a přisedlých kroužkovců . Většina druhů žije hlouběji než 50 metrů, ale několik druhů se nachází v hlubokém oceánu.

Interakce s jinými organismy

Některé druhy nudibranchů („mořských slimáků“), zejména rodu Trapania , stejně jako turbellarian flatworms , se živí entoprokty.

Byly nalezeny malé kolonie sladkovodního entoproctu Urnatella gracilis žijící na vodních larvách dobsonfly Corydalus cornutus . Ectoprocty získávají prostředek k rozptýlení, ochranu před predátory a případně zdroj vody bohaté na kyslík a živiny, protože kolonie často žijí vedle žábry larválních much. V Bílém moři nekoloniální entoproct Loxosomella nordgaardi upřednostňuje žít ve vazbě na kolonie bryozoanů (ectoproct), hlavně na okrajích kolonií nebo v "komínech", mezery, kterými velké kolonie mechorostů vypuzují vodu, ze které mají prosetou potravu . Pozorování naznačuje, že jak entoproktoři, tak mechorostové mají ze sdružení prospěch: každý zvyšuje tok vody, který druhý potřebuje ke krmení; a delší řasy entoproctů jim mohou pomoci zachytit jinou potravu než tu, kterou ulovili mechovky, takže zvířata nesoutěží o stejné jídlo.

Entoprocty jsou malé a zoologové je málo zkoumali. Proto je obtížné určit, zda exemplář patří k druhu, který se již vyskytuje ve stejné oblasti, nebo je útočníkem , pravděpodobně v důsledku lidské činnosti.

Reference

Další čtení

  • Nielsen, C. (1989). „Entoprocts“. V Kermacku, DM; Barnes, RSK (eds.). Synopse britské fauny č. 41 . Leiden: Brill.

externí odkazy