Eukaryot - Eukaryote

Eukaryot
Časový rozsah: Orosirian - současnost 1850–0 Ma
Rozmanitost Eukaryota 2.jpg
Eukaryoty a několik příkladů jejich rozmanitosti - vlevo nahoře ve směru hodinových ručiček: včela zedná , Boletus edulis , šimpanz , Isotricha intestinalis , Ranunculus asiaticus a Volvox carteri
Vědecká klasifikace E
Doména: Eukaryota
( Chatton , 1925) Whittaker & Margulis , 1978
Superskupiny a království
Kingdom Plantae - rostliny
Kingdom Animalia - Zvířata
Království hub

Eukaryotické organismy, které nelze zařadit do království Plantae, Animalia nebo Fungi, jsou někdy seskupeny v království Protista .

Eukaryota ( / j U k AER i t y , - ə t y / ) jsou organismy , jejichž buňky mají jádro zapouzdřuje do jaderného obalu . Eukaryoty patří do domény Eukaryota nebo Eukarya ; Jejich název pochází z řeckého εὖ ( eu , „dobře“ nebo „dobré“) a κάρυον ( Karyon , „ořech“ nebo „jádro“). Doména Eukaryota tvoří jednu ze tří oblastí života ; bakterie a archaea ( prokaryoty ) tvoří další dvě domény. Eukaryoty jsou nyní obvykle považovány za objevené v Archaea nebo za sestru nyní kultivované Asgard archaea. Eukaryoty představují nepatrnou menšinu z počtu organismů; vzhledem k jejich obecně mnohem větší velikosti se však odhaduje , že jejich kolektivní globální biomasa je přibližně stejná jako u prokaryot. Eukaryota objevily zhruba před 2,1-1600000000rok během proterozoických věků, pravděpodobně jako bičíkaté phagotrophs .

Eukaryotické buňky typicky obsahují další membránově vázané organely, jako jsou mitochondrie a Golgiho aparát ; a chloroplasty lze nalézt v rostlinách a řasách . Prokaryotické buňky mohou obsahovat primitivní organely . Eukaryoty mohou být buď jednobuněčné nebo mnohobuněčné a zahrnují mnoho buněčných typů tvořících různé druhy tkáně ; pro srovnání, prokaryoty jsou typicky jednobuněčné. Zvířata , rostliny a houby jsou nejznámější eukaryoty; jiným eukaryotům se někdy říká protisté .

Eukaryota může reprodukovat jak asexuálně přes mitosis a sexuálně přes meiózy a gamet fúze. Při mitóze se jedna buňka rozdělí a vytvoří dvě geneticky identické buňky. U meiózy následuje po replikaci DNA dvě kola buněčného dělení za vzniku čtyř haploidních dceřiných buněk. Působí jako pohlavní buňky nebo gamety. Každá gameta má pouze jednu sadu chromozomů, z nichž každý je jedinečnou kombinací odpovídajícího páru rodičovských chromozomů vyplývajících z genetické rekombinace během meiózy.

Historie konceptu

Konstantin Mereschkowski navrhl symbiotický původ pro buňky s jádry.

Koncept eukaryota byl přičítán francouzskému biologovi Edouardovi Chattonovi (1883–1947). Pojmy prokaryot a eukaryot byly definitivně znovu zavedeny kanadským mikrobiologem Rogerem Stanierem a holandsko-americkým mikrobiologem CB van Nielem v roce 1962. Chatton ve svém díle Titres et Travaux Scientifiques z roku 1937 navrhl dva termíny a nazval bakterie prokaryoty a organismy jádra v jejich buňkách eukaryota. Uvedl to však pouze v jednom odstavci a tato myšlenka byla účinně ignorována, dokud jeho prohlášení znovu neobjevili Stanier a van Niel.

Lynn Margulis formulovala současné chápání vývoje eukaryotických buněk zpracováním teorie symbiogeneze .

V letech 1905 a 1910 ruský biolog Konstantin Mereschkowski (1855–1921) tvrdil, že plastidům byly redukovány sinice v symbióze s nefotosyntetickým ( heterotrofním ) hostitelem, který byl sám vytvořen symbiózou mezi hostitelem podobným amébě a bakterií podobným buňka, která tvořila jádro. Rostliny tak zdědily fotosyntézu od sinic.

V roce 1967 poskytla Lynn Margulis mikrobiologický důkaz endosymbiózy jako původu chloroplastů a mitochondrií v eukaryotických buňkách ve svém příspěvku O původu mitosingových buněk. V sedmdesátých letech Carl Woese prozkoumal mikrobiální fylogenetiku a studoval variace ribozomální RNA 16S . To pomohlo odhalit původ eukaryotů a symbiogenezi dvou důležitých eukaryotických organel , mitochondrií a chloroplastů . V roce 1977 Woese a George Fox představili „třetí formu života“, kterou nazývali Archaebacteria; v roce 1990 to Woese, Otto Kandler a Mark L. Wheelis přejmenovali na Archaea.

V roce 1979 GW Gould a GJ Dring navrhli, že jádro eukaryotické buňky pochází ze schopnosti bakterií Firmicute vytvářet endospory . V roce 1987 a novějších dokumentech Thomas Cavalier-Smith místo toho navrhl, aby membrány jádra a endoplazmatického retikula nejprve vytvořily infoldací plazmatické membrány prokaryota. V devadesátých letech několik dalších biologů navrhlo endosymbiotický původ jádra a účinně oživilo Mereschkowského teorii.

Funkce buňky

Cytologické video, funkce buněk

Eukaryotické buňky jsou typicky mnohem větší než prokaryoty a mají objem přibližně 10 000krát větší než prokaryotické buňky. Mají řadu vnitřních struktur vázaných na membránu, nazývaných organely , a cytoskelet složený z mikrotubulů , mikrofilament a mezilehlých vláken , které hrají důležitou roli při definování organizace a tvaru buňky. Eukaryotická DNA je rozdělena do několika lineárních svazků nazývaných chromozomy , které jsou během jaderného dělení odděleny mikrotubulárním vřetenem .

Vnitřní membrány

Endomembránový systém a jeho součásti

Eukaryotické buňky zahrnují řadu membránově vázaných struktur, souhrnně označovaných jako endomembránový systém . Jednoduché přihrádky, nazývané váčky a vakuoly , se mohou tvořit pučením z jiných membrán. Mnoho buněk požírá potravu a další materiály procesem endocytózy , kde se vnější membrána invaginuje a poté štípne za vzniku váčku. Je pravděpodobné, že většina ostatních organel vázaných na membránu je nakonec odvozena z takových vezikul. Alternativně mohou některé produkty produkované buňkou zanechat ve vezikulu prostřednictvím exocytózy .

Jádro je obklopeno dvojitou membránou známou jako jaderný obal s jadernými póry, které umožňují pohyb materiálu dovnitř a ven. Různá prodloužení jaderné membrány ve tvaru trubice a listu tvoří endoplazmatické retikulum , které se podílí na transportu a zrání bílkovin. Obsahuje hrubé endoplazmatické retikulum, kde jsou připojeny ribozomy za účelem syntézy proteinů, které vstupují do vnitřního prostoru nebo lumenu. Následně obecně vstupují do vezikul, které vyčnívají z hladkého endoplazmatického retikula. U většiny eukaryot se tyto vezikuly nesoucí bílkoviny uvolňují a dále upravují ve stozích zploštělých váčků ( cisternae ), Golgiho aparátu .

Vesikuly mohou být specializované pro různé účely. Například lysozomy obsahují trávicí enzymy, které rozkládají většinu biomolekul v cytoplazmě. Peroxisomy se používají k rozkladu peroxidu , který je jinak toxický. Mnoho prvoků má kontraktilní vakuoly, které shromažďují a vytlačují přebytečnou vodu, a extrusomy , které vypuzují materiál používaný k vychýlení predátorů nebo k zachycení kořisti. Ve vyšších rostlinách zabírá většinu objemu buňky centrální vakuola, která většinou obsahuje vodu a primárně udržuje osmotický tlak .

Mitochondrie

Zjednodušená struktura mitochondrie

Mitochondrie jsou organely, které se nacházejí ve všech eukaryotech kromě jednoho. Mitochondrie poskytují energii eukaryotickým buňkám oxidací cukrů nebo tuků a uvolňováním energie jako ATP . Mají dvě okolní membrány , každou fosfolipidovou dvouvrstvu ; jehož vnitřek je složen do invaginací zvaných cristae, kde probíhá aerobní dýchání .

Vnější mitochondriální membrána je volně propustná a umožňuje téměř cokoli vstoupit do intermembránového prostoru, zatímco vnitřní mitochondriální membrána je polopropustná, takže do mitochondriální matice umožňuje pouze některé požadované věci.

Mitochondrie obsahují vlastní DNA , která má strukturní podobnosti s bakteriální DNA a která kóduje geny rRNA a tRNA, které produkují RNA, která je strukturou blíže bakteriální RNA než eukaryotická RNA. Nyní se obecně předpokládá, že se vyvinuly z endosymbiotických prokaryot, pravděpodobně proteobakterií .

Některé eukaryota, jako jsou metamonada , jako Giardia a Trichomonas , a amoebozoan pelomyxa zdají nedostatek mitochondrií, ale vše bylo zjištěno, že obsahují mitochondrion odvozený organely, například hydrogenosomes a mitosomes , a tím ztratili mitochondrie sekundárně. Energii získávají enzymatickým působením na živiny absorbované z okolního prostředí. Metamonad Monocercomonoides také získal laterálním přenosem genů cytosolický systém mobilizace síry, který poskytuje shluky železa a síry potřebné pro syntézu proteinů. Normálně byla mitochondriální cesta klastru železo-síra ztracena.

Plastidy

Plastidy mají také rostliny a různé skupiny řas . Plastidy mají také vlastní DNA a jsou vyvinuty z endosymbiontů , v tomto případě sinic . Obvykle mají formu chloroplastů, které stejně jako sinice obsahují chlorofyl a produkují organické sloučeniny (jako je glukóza ) prostřednictvím fotosyntézy . Další se podílejí na skladování potravin. Ačkoli plastidy měly pravděpodobně jediný původ, ne všechny skupiny obsahující plastidy jsou úzce příbuzné. Místo toho je některé eukaryoty získaly od ostatních prostřednictvím sekundární endosymbiózy nebo požití. Zachycování a sekvestrace fotosyntetických buněk a chloroplastů se vyskytuje v mnoha typech moderních eukaryotických organismů a je známá jako kleptoplasty .

Endosymbiotický původ byl také navržen pro jádro a pro eukaryotické bičíky .

Cytoskeletální struktury

Podélný řez bičíkem Chlamydomonas reinhardtii

Mnoho eukaryot má dlouhé štíhlé pohyblivé cytoplazmatické projekce, nazývané bičíky , nebo podobné struktury zvané řasinky . Flagella a řasinky jsou někdy označovány jako undulipodia a jsou různě zapojeny do pohybu, krmení a pocitu. Jsou složeny převážně z tubulinu . Ty jsou zcela odlišné od prokaryotických bičíků. Jsou podporovány svazkem mikrotubulů vycházejícím z centrioly , charakteristicky uspořádaných jako devět dubletů obklopujících dva singlety. Flagella také může mít vlasy nebo mastigonémy a váhy spojující membrány a vnitřní tyče. Jejich vnitřek je spojitý s cytoplazmou buňky .

Microfilamental struktury složené z aktinu a aktin vazebných proteinů, například, α- aktinin , fimbrin , filamin jsou přítomny v submembranous kortikálních vrstvách a svazky, stejně. Motorické proteiny mikrotubulů, např. Dynein nebo kinesin a aktin, např. Myosiny, poskytují dynamický charakter sítě.

Centrioly jsou často přítomny dokonce v buňkách a skupinách, které nemají bičíky, ale jehličnaté stromy a kvetoucí rostliny nemají ani jedno. Obvykle se vyskytují ve skupinách, které vedou k vzniku různých mikrotubulárních kořenů. Ty tvoří primární složku struktury cytoskeletu a často se skládají v průběhu několika buněčných dělení, přičemž jeden bičík je zadržen od rodiče a druhý z něj pochází. Centrioly produkují vřeteno během jaderného dělení.

Význam cytoskeletálních struktur je podtržen při určování tvaru buněk a jejich podstatných součástí migračních reakcí, jako je chemotaxe a chemokineze . Někteří protisté mají různé další organely podporované mikrotubuly. Patří sem radiolaria a heliozoa , které produkují axopodie používané při flotaci nebo k zachycení kořisti, a haptophyty , které mají zvláštní bičíkovitou organelu nazývanou haptonema .

Buněčná stěna

Buňky rostlin a řas, hub a většiny chromalveolátů mají buněčnou stěnu, vrstvu mimo buněčnou membránu , která buňce poskytuje strukturální podporu, ochranu a filtrační mechanismus. Buněčná stěna také zabraňuje nadměrné expanzi, když do buňky vstupuje voda.

Hlavními polysacharidy tvořícími primární buněčnou stěnu suchozemských rostlin jsou celulóza , hemicelulóza a pektin . Celulózové mikrofibrily jsou spojeny přes hemicelulózové ethery za vzniku sítě celulóza-hemicelulóza, která je uložena v pektinové matrici. Nejběžnější hemicelulózou v primární buněčné stěně je xyloglucan .

Rozdíly mezi eukaryotickými buňkami

Existuje mnoho různých typů eukaryotických buněk, ačkoli zvířata a rostliny jsou nejznámější eukaryoty, a poskytují tak vynikající výchozí bod pro pochopení eukaryotické struktury. Houby a mnoho protistů však mají některé podstatné rozdíly.

Zvířecí buňka

Struktura typické zvířecí buňky
Struktura typické rostlinné buňky

Všechna zvířata jsou eukaryotická. Živočišné buňky se liší od buněk jiných eukaryot, zejména rostlin , protože postrádají buněčné stěny a chloroplasty a mají menší vakuoly . Vzhledem k nedostatku buněčné stěny se živočišné buňky mohou transformovat do různých tvarů. Fagocytární buňky mohou dokonce pohltit další struktury.

Rostlinná buňka

Rostlinné buňky se velmi liší od buněk ostatních eukaryotických organismů. Jejich charakteristickými rysy jsou:

Houbová buňka

Buňky houby Hyphae: 1 - hyfální stěna, 2 - septum, 3 - mitochondrie, 4 - vakuola, 5 - krystal ergosterolu , 6 - ribozom, 7 - jádro, 8 - endoplazmatické retikulum, 9 - lipidové tělo, 10 - plazmatická membrána, 11 - spitzenkörper , 12 - Golgiho aparát

Buňky hub jsou podobné živočišným buňkám, s následujícími výjimkami:

  • Buněčná stěna, která obsahuje chitin
  • Menší oddělení mezi buňkami; hyfy vyšších hub mají porézní oddíly zvané septa , které umožňují průchod cytoplasmy, organely, a někdy jádra; každý organismus je tedy v podstatě obří vícejadernou supercelou - tyto houby jsou popisovány jako koenocytární . Primitivní houby mají málo nebo žádné septy.
  • Bičíky mají pouze ty nejprimitivnější houby, chytridy .

Jiné eukaryotické buňky

Některé skupiny eukaryot mají jedinečné organel, jako jsou cyanelles (neobvyklé plastidů) těchto glaucophyta , na haptonema z haptophytes nebo ejectosomes těchto skrytěnky . Jiné struktury, jako je například pseudopodia , se nacházejí v různých eukaryotických skupin v různých formách, jako jsou lobose amoebozoans nebo reticulose foraminiferans .

Reprodukce

Tento diagram ilustruje dvojnásobné náklady na sex . Pokud by každý jedinec přispěl stejným počtem potomků (dva), (a) sexuální populace by měla stejnou generaci pro každou generaci, kde by (b) asexuální populace zdvojnásobila velikost každé generace.

Buněčné dělení probíhá zpravidla asexuálně od mitózy , je proces, který umožňuje každé dceřiné jádro pro příjem jedné kopie každého chromozómu . Většina eukaryot má také životní cyklus, který zahrnuje sexuální reprodukci , střídavě mezi haploidní fází, kde je v každé buňce přítomna pouze jedna kopie každého chromozomu, a diploidní fází, kde jsou v každé buňce přítomny dvě kopie každého chromozomu. Diploidní fáze je tvořena fúzí dvou haploidních gamet za vzniku zygoty, která se může rozdělit mitózou nebo podstoupit redukci chromozomů meiózou . V tomto vzoru existují značné rozdíly. Zvířata nemají vícebuněčnou haploidní fázi, ale každá generace rostlin může sestávat z haploidních a diploidních mnohobuněčných fází.

Eukaryoty mají menší poměr povrchové plochy k objemu než prokaryoty, a proto mají nižší metabolické rychlosti a delší generační časy.

Evoluce pohlavního rozmnožování může být prvotní a základní charakteristikou eukaryot. Na základě fylogenetické analýzy Dacks a Roger navrhli, aby ve společném předchůdci všech eukaryot byl přítomen fakultativní sex. Základní sada genů, které fungují při meióze, je přítomna jak v Trichomonas vaginalis, tak v Giardia intestinalis , dvou organizmech, o nichž se dříve uvažovalo, že jsou asexuální. Vzhledem k tomu, že tyto dva druhy jsou potomky linií, které se časně lišily od eukaryotického evolučního stromu, bylo vyvozeno, že jádrové meiotické geny, a tedy i sex, byly pravděpodobně přítomny u společného předka všech eukaryot. Eukaryotické druhy, o nichž se dříve uvažovalo, že jsou nepohlavní, jako například parazitické prvoky rodu Leishmania , mají prokázaný sexuální cyklus. Důkazy také nyní naznačují, že améby, dříve považované za asexuální, jsou starověké sexuální a že většina současných asexuálních skupin pravděpodobně vznikla nedávno a nezávisle.

Klasifikace

Fylogenetický a symbiogenetický strom živých organismů, zobrazující pohled na původ eukaryot a prokaryot
Jedna hypotéza eukaryotických vztahů - skupina Opisthokonta zahrnuje jak zvířata (Metazoa), tak houby, rostliny (Plantae) jsou umístěny v Archaeplastida .
Koláčový graf popsaných druhů eukaryot (kromě Excavata) spolu se stromem zobrazujícím možné vztahy mezi skupinami

Ve starověku byly rozpoznány dvě linie zvířat a rostlin . Dostaly se taxonomické hodnost v Británii podle Linné . Ačkoli zahrnul houby s rostlinami s určitými výhradami, později se zjistilo, že jsou zcela odlišné a zaručují samostatné království, jehož složení nebylo až do 80. let zcela jasné. Různé jednobuněčné eukaryoty byly původně umístěny k rostlinám nebo zvířatům, když se staly známými. V roce 1818 německý biolog Georg A. Goldfuss razil slovo prvoci pro označení organismů, jako jsou ciliati , a tato skupina byla rozšířena, dokud nezahrnuje všechny jednobuněčné eukaryoty a vzhledem k jejich vlastnímu království Protista od Ernsta Haeckela v roce 1866 Eukaryota se tedy skládala ze čtyř království:

Protisté byli chápáni jako „primitivní formy“, a tedy jako evoluční stupeň , spojené svou primitivní jednobuněčnou povahou. Rozpojení hlubokých rozchodů ve stromu života skutečně začalo sekvenováním DNA , což vedlo k tomu, že Carl Woese předložil systém domén spíše než království jako nejvyšší úroveň , spojující všechna eukaryotická království pod eukaryotickou doménou. Práce na stromu protistů se zároveň zintenzivnily a stále aktivně pokračují dodnes. Bylo předloženo několik alternativních klasifikací, ačkoli v této oblasti neexistuje shoda.

Eukaryoty jsou kladem, který se obvykle hodnotí jako sestra Heimdallarchaeota v asgardském seskupení v Archaea . V jednom navrhovaný systém, bazální seskupení jsou Opimoda , Diphoda se Discoba a Loukozoa . Kořen eukaryota se obvykle hodnotí jako blízký nebo dokonce v Discoba.

Klasifikace produkoval v roce 2005 Mezinárodní společnosti Protistologists , což odráží konsensus té době rozdělil eukaryota do šesti údajně monophyletic ‚supergroups‘. Ve stejném roce (2005) však byly vyjádřeny pochybnosti, zda některé z těchto superskupin byly monofyletické , zejména Chromalveolata , a přezkum v roce 2006 zaznamenal nedostatek důkazů pro několik z předpokládaných šesti superskupin. Revidovaná klasifikace v roce 2012 rozpoznává pět superskupin.

Archaeplastida (nebo Primoplantae) Suchozemské rostliny , zelené řasy , červené řasy a glaukofyty
Superskupina SAR Stramenopiles ( hnědé řasy , rozsivky atd.), Alveolata a Rhizaria ( Foraminifera , Radiolaria a různé další amoeboidní prvoky)
Excavata Různé bičíkovité prvoci
Amoebozoa Většina lobose amoeboids a formy slizu
Opisthokonta Zvířata , houby , choanoflageláty atd.

Tam jsou také menší skupiny eukaryot, jejichž postavení je nejisté nebo se zdá, že nespadají do hlavních skupin - zejména Haptophyta , Cryptophyta , centrohelida , Telonemia , picozoa , Apusomonadida , Ancyromonadida , Breviatea a rod Collodictyon . Celkově se zdá, že přestože bylo dosaženo pokroku, v evoluční historii a klasifikaci eukaryot stále existují velmi významné nejistoty. Jak řekl Roger & Simpson v roce 2009 „při současném tempu změn v našem chápání eukaryotického stromu života bychom měli postupovat opatrně“. Nově identifikovaní protisté, domnělí, že představují nové, hluboce rozvětvené linie, jsou nadále popisováni až do 21. století; nedávné příklady zahrnující Rhodelphis , domnělou sesterskou skupinu Rhodophyta a Anaeramoeba , anaerobní amoebaflageláty nejistého umístění.

Fylogeneze

Tyto rRNA stromy budované v roce 1980 a 1990 nechal většině eukaryotes v nevyřešený skupiny „crown“ (není technicky pravda koruny ), který se obvykle dělené formě mitochondriálního cristae; viz korunové eukaryoty . Těch několik skupin, kterým chyběly mitochondrie, se rozvětvovalo odděleně, a proto se o absenci věřilo, že je primitivní; ale toto je nyní považováno za artefakt přitažlivosti dlouhých větví a je známo, že o ně sekundárně přišli.

Odhaduje se, že může existovat 75 odlišných linií eukaryot. Většina těchto linií jsou protisté.

Známé velikosti genomu eukaryota se pohybují od 8,2 megabáze (Mb) v Babesia bovis do 112 000–220 050 Mb v dinoflagellate Prorocentrum micans , což ukazuje, že genom rodového eukaryota prošel během svého vývoje značnými variacemi. Předpokládá se, že posledním společným předkem všech eukaryotů byl fagotrofický prvok s jádrem, alespoň jedním centriolem a ciliem , fakultativně aerobní mitochondrie, pohlaví ( meióza a syngamie ), spící cysta s buněčnou stěnou chitinu a/nebo celulózy a peroxizomy . Později endosymbióza vedla k šíření plastidů v některých liniích.

Přestože je v globální eukaryotické fylogenezi stále značná nejistota, zejména pokud jde o polohu kořene, z fylogenomických studií posledních dvou desetiletí začal vycházet hrubý konsenzus. Většina eukaryot může být umístěna do jednoho ze dvou velkých cladů nazvaných Amorphea (složením podobné hypotéze unikont ) a Diaphoretickes , který zahrnuje rostliny a většinu linií řas. Třetí hlavní skupina, Excavata , byla v poslední klasifikaci Mezinárodní společnosti protistologů opuštěna jako formální skupina kvůli rostoucí nejistotě, zda její skupiny patří k sobě. Níže navrhovaná fylogeneze zahrnuje pouze jednu skupinu výkopů ( Discoba a zahrnuje nedávný návrh, aby picozoani byli blízkými příbuznými rodofytů.

Eukaryota
Diphoda

Hemimastigophora

Diaforetiky

Kryptista

Archaeplastida

Červené řasy (Rhodophyta)Bangia.jpg

Picozoa

Glaucophyta Glaucocystis sp.jpg

Zelené rostliny (Viridiplantae)Pediastrum (oříznutý) .jpg

 (+  Gloeomargarita lithophora

Haptista Raphidiophrys contractilis.jpg

CAR

Telonemie

SAR
Halvaria

Stramenopiles Ochromonas.png

Alveolata Ceratium furca.jpg

Rhizaria Amoniak tepida.jpg

Ancoracysta

Discoba (Excavata)Euglena mutabilis - 400x - 1 (10388739803) (oříznuto) .jpg

Amorphea

Amoebozoa Chaos carolinensis Wilson 1900.jpg

Obazoa

Apusomonadida Apusomonas.png

Opisthokonta

Holomycota (včetně hub)Asco1013.jpg

Holozoa (včetně zvířat)Hřeben jelly.jpg

V některých analýzách je skupina Hacrobia ( Haptophyta + Cryptophyta ) umístěna vedle Archaeplastida , ale v jiných je vnořena do Archaeplastida. Několik nedávných studií však dospělo k závěru, že Haptophyta a Cryptophyta netvoří monofyletickou skupinu. První z nich by mohla být sesterskou skupinou skupiny SAR , druhá shlukem s Archaeplastidou (rostliny v širším smyslu).

Rozdělení eukaryot na dva primární clades, bikonty ( Archaeplastida + SAR + Excavata ) a unikonty ( Amoebozoa + Opisthokonta ), odvozené z rodového biflagelárního organismu, respektive rodového uniflagelárního organismu, bylo navrženo dříve. Studie z roku 2012 přinesla poněkud podobné rozdělení, i když poznamenala, že výrazy „unikonty“ a „bikonty“ nebyly použity v původním smyslu.

Vysoce konvergovaný a shodný soubor stromů se objevuje v Derelle et al. (2015), Ren a kol. (2016), Yang et al. (2017) a Cavalier-Smith (2015) včetně doplňujících informací, což má za následek konzervativnější a konsolidovanější strom. Je kombinován s některými výsledky společnosti Cavalier-Smith pro bazální Opimodu. Hlavními zbývajícími kontroverzemi jsou kořen a přesné umístění Rhodophyta a bikontů Rhizaria, Haptista, Cryptista, Picozoa a Telonemia, z nichž mnohé mohou být endosymbiotické eukaryoticko-eukaryotické hybridy. Archaeplastida získal chloroplasty pravděpodobně endosymbiosis prokaryotického předka vztahující se k aktuálně existující sinice , Gloeomargarita lithophora .

Eukaryota
Diphoda
Diaforetiky
Archaeplastida

Glaucophyta

Rhodophyta

Viridiplantae

 (+  Gloeomargarita lithophora
Hacrobia

Haptista

Kryptista

SAR
Halvaria

Stramenopiles

Alveolata

Rhizaria

Discoba

Opimoda

Metamonada

Ancyromonas

Malawimonas

Podiata
CRuMs

Diphyllatea , Rigifilida , Mantamonas

Amorphea

Amoebozoa

Obazoa

Breviata

Apusomonadida

Opisthokonta

Cavalier-Smithův strom

Thomas Cavalier-Smith 2010, 2013, 2014, 2017 a 2018 umístí kořen eukaryotického stromu mezi Excavata (s ventrální krmnou drážkou podporovanou mikrotubulárním kořenem) a bezdrážkovou Euglenozoa a monofyletickou Chromistu, korelovanou s jedinou endosymbiotickou událostí zachycení červeného -řasy. On a kol. konkrétně podporuje zakořenění eukaryotické stromu mezi monophyletic Discoba ( Discicristata + Jakobida ) a Amorphea - Diaphoretickes kladu.

Eukaryota

Euglenozoa

Percolozoa

Eolouka

Tsukubamonas globosa

Jakobea

Neokaryota
Corticata
Archaeplastida

Glaukofyty

Rhodofyty

Viridiplantae

Chromista

Hacrobia

SAR

Scotokaryota

Malawimonas

Metamonada

Podiata

Ancyromonadida

Mantamonas plastica

Diphyllatea

Amorphea

Amoebozoa

Obazoa

Breviatea

Apusomonadida

Opisthokonta

Opimoda

Původ eukaryot

Strom tří domén a hypotéza o Eocytech
Fylogenetický strom ukazující možný vztah mezi eukaryoty a jinými formami života; eukaryoty jsou zbarveny červeně, archaea zeleně a bakterie modře
Eocytový strom.

Původ eukaryotické buňky je milníkem ve vývoji života, protože eukaryoty zahrnují všechny složité buňky a téměř všechny mnohobuněčné organismy. K nalezení první eukaryoty a jejich nejbližších příbuzných byla použita řada přístupů. Poslední eukaryotické společný předek (LECA) je hypotetická poslední společný předek všech eukaryot, kteří kdy žili, a byl s největší pravděpodobností biologické populace .

Eukaryoty mají řadu vlastností, které je odlišují od prokaryot, včetně endomembránového systému a unikátních biochemických drah, jako je syntéza steranu . K identifikaci eukaryotických příbuzných byl v roce 2002 navržen soubor proteinů nazývaných eukaryotické podpisové proteiny (ESP): do té doby nemají žádnou homologii s proteiny známými v jiných oblastech života, ale mezi eukaryoty se zdají být univerzální. Zahrnují proteiny, které tvoří cytoskelet, komplexní transkripční aparát, systémy pro třídění membrán, jaderné póry a některé enzymy v biochemických drahách.

Fosílie

Načasování této řady událostí je těžké určit; Knoll (2006) naznačuje, že se vyvinuly přibližně před 1,6–2,1 miliardami let. Někteří akritarchové jsou známí nejméně z doby před 1,65 miliardami let a možná řasa Grypania byla nalezena již před 2,1 miliardami let. The geosiphon pyriformis -jako fosílie houba Diskagma byl nalezen v paleosols 2,2 miliardy let.

Organizované živé struktury byly nalezeny v černých břidlicích paleoproterozoické formace Francevillian B v Gabonu, staré 2,1 miliardy let. Eukaryotický život se v té době mohl vyvinout. Fosílie, které jsou jasně spojeny s moderními skupinami, se začínají objevovat odhadem před 1,2 miliardami let, ve formě červených řas , ačkoli nedávné práce naznačují existenci zkamenělých vláknitých řas v povodí Vindhya, která se datuje možná před 1,6 až 1,7 miliardami let.

Přítomnost eukaryoticky specifických biomarkerů ( steranů ) v australských břidlicích dříve naznačovala, že v těchto horninách byly zastarány eukaryoty staré 2,7 miliardy let, což bylo dokonce o 300 milionů let starší než první geologické záznamy o znatelném množství molekulárního kyslíku během Velká oxidační událost . Tyto archaejské biomarkery však byly nakonec vyvráceny jako pozdější kontaminanty. V současnosti jsou údajně nejstarší záznamy o biomarkerech staré jen ~ 800 milionů let. Naproti tomu analýza molekulárních hodin naznačuje vznik biosyntézy sterolů již před 2,3 miliardami let, a proto existuje obrovská propast mezi molekulárními údaji a geologickými údaji, což brání rozumnému odvození eukaryotické evoluce prostřednictvím záznamů biomarkerů před 800 miliony před lety. Povaha steranů jako eukaryotických biomarkerů je dále komplikována produkcí sterolů některými bakteriemi.

Kdykoli mají svůj původ, eukaryoty se mohly stát ekologicky dominantní až mnohem později; masivní nárůst složení zinku v mořských sedimentech před 800  miliony let byl přičítán vzestupu značných populací eukaryot, které přednostně konzumují a začleňují zinek ve srovnání s prokaryoty.

V dubnu 2019 biologové oznámili, že velmi velký medusavirus nebo příbuzný mohl být alespoň z části zodpovědný za evoluční vznik komplexních eukaryotických buněk z jednodušších prokaryotických buněk .

Vztah k Archaea

Jaderná DNA a genetický aparát eukaryot je více podobný Archaea než bakterie , což vede ke kontroverznímu návrhu, že eukaryoty by měly být seskupeny s Archaea v kladu Neomura . V jiných ohledech, jako je složení membrány, jsou eukaryoty podobné bakteriím. Byly navrženy tři hlavní vysvětlení:

  • Eukaryoty vznikly úplnou fúzí dvou nebo více buněk, přičemž cytoplazma se vytvořila z bakterie a jádro z archeonu, z viru nebo z předbuněčné buňky .
  • Eukaryotes vyvíjel z Archaea, a získal jejich bakteriální vlastnosti, díky endosymbiosis části proto-mitochondrie z bakteriálního původu.
  • Eukaryoty a Archaea se vyvinuly odděleně od modifikované bakterie.
Schéma vzniku života s eukaryoty, které se objevují brzy, nepochází z prokaryot, jak navrhl Richard Egel v roce 2012. Tento pohled naznačuje, že UCA byla relativně velká a složitá.

Alternativní návrhy zahrnují:

  • Hypotéza chronocytů předpokládá, že primitivní eukaryotická buňka byla vytvořena endosymbiózou archea a bakterií třetím typem buňky, nazývanou chronocyt . Důvodem je především skutečnost, že eukaryotické signální proteiny nebyly do roku 2002 nikde jinde nalezeny.
  • Univerzálním společným předkem (UCA) současného stromu života byl složitý organismus, který spíše než rané stádium evoluce života přežil událost hromadného vyhynutí. Eukaryoty a zejména akaryoty (Bakterie a Archaea) se vyvinuly redukční ztrátou, takže podobnosti vyplývají z rozdílného zachování původních znaků.

Za předpokladu, že není zapojena žádná jiná skupina, existují tři možné fylogenetie pro bakterie, archea a eukaryota, z nichž každá je monofyletická. V následující tabulce jsou označeny 1 až 3. Hypotéza eocytů je modifikací hypotézy 2, ve které jsou Archaea paraphyletic. (Tabulka a názvy hypotéz vycházejí z Harish a Kurland, 2017.)

Alternativní hypotézy pro základ stromu života
1 - Dvě říše 2 - Tři domény 3 - Gupta 4 - Eocyt
UCA 

Archaea

Bakterie

Eukaryota

UCA 

Eukaryota

Archaea

Bakterie

UCA 

Eukaryota

Bakterie

Archaea

UCA 

Eukaryota

Archaea-Crenarchaeota

Archaea-Euryarchaeota

Bakterie

V posledních letech většina výzkumníků upřednostňuje buď tři domény (3D), nebo hypotézu o eocytech. RRNA analyzuje podporuje scénář eocyte, zřejmě s kořenem eukaryot v Excavata . Cladogram podporující hypotézu eocytů, umisťující eukaryota do Archaea, založený na fylogenomických analýzách Asgardské archea, je:

Proteoarchaeota
PŘIPÍNÁČEK

Korarchaeota

Crenarchaeota

Aigarchaeota

Geoarchaeota

Thaumarchaeota

Bathyarchaeota

Asgard

Lokiarchaeota

Odinarchaeota

Thorarchaeota

Heimdallarchaeota

( + α─Proteobacteria )

Eukaryota

V tomto scénáři je skupina Asgard považována za sesterský taxon skupiny TACK , která zahrnuje Crenarchaeota (dříve pojmenované eocyty ), Thaumarchaeota a další. Uvádí se, že tato skupina obsahuje mnoho eukaryotických signálních proteinů a produkuje vezikuly.

V roce 2017 došlo proti tomuto scénáři k významnému potlačení tvrzením, že eukaryoty se v Archaea neobjevily. Cunha a kol. produkoval analýzy podporující tři domény (3D) nebo Woese hypotézu (2 v tabulce výše) a odmítající hypotézu eocytů (4 výše). Harish a Kurland našli silnou podporu pro dřívější dvě říše (2D) nebo Mayrovu hypotézu (1 v tabulce výše) na základě analýz kódujících sekvencí proteinových domén. Odmítli hypotézu o eocytech jako nejméně pravděpodobnou. Možnou interpretací jejich analýzy je, že univerzálním společným předkem (UCA) současného stromu života byl složitý organismus, který přežil evoluční zúžení , spíše než jednodušší organismus vznikající na počátku historie života. Na druhé straně vědci, kteří přišli s Asgardem, svou hypotézu znovu potvrdili dalšími asgardskými vzorky. Od té doby zveřejnění dalších asgardských archaealních genomů a nezávislá rekonstrukce fylogenomických stromů několika nezávislými laboratořemi poskytly další podporu pro asgardský archaealní původ eukaryot.

Podrobnosti o vztahu členů Asgard archaea a eukaryot jsou stále v úvahu, ačkoli v lednu 2020 vědci uvedli, že Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum , typ kultivované Asgard archaea, může být možným spojením mezi jednoduchými prokaryotickými a komplexními eukaryotickými mikroorganismy asi dvě miliardy před lety.

Endomembránový systém a mitochondrie

Původ endomembránového systému a mitochondrií je také nejasný. Phagotrophic hypotéza navrhuje, aby eukaryotická typu membrány postrádající buněčnou stěnu vznikl první, s rozvojem endocytózy, zatímco mitochondrie byly získány při požití jako endosymbionts. Syntrophic hypotéza navrhuje, že by proto-eukaryote spoléhal na proto-mitochondrie na výrobu potravin, a tak nakonec vzrostla ji obklopují. Zde membrány vznikly po pohlcení mitochondrií, částečně díky mitochondriálním genům ( vodíková hypotéza je jedna konkrétní verze).

Ve studii využívající genomy ke konstrukci supertree , Pisani et al. (2007) naznačují, že spolu s důkazy, že nikdy neexistoval eukaryot bez mitochondrií, se eukaryoty vyvinuly ze syntrofie mezi archeami blízce příbuznými Thermoplasmatales a alphaproteobacterium , pravděpodobně symbiózou poháněnou sírou nebo vodíkem. Mitochondrion a jeho genom jsou pozůstatkem alfaproteobakteriálního endosymbiontu. Většina genů ze symbiontu byla přenesena do jádra. Tvoří většinu metabolických a energeticky souvisejících cest eukaryotické buňky, zatímco informační systém (DNA polymeráza, transkripce, translace) je zachován z archea.

Hypotézy

Byly navrženy různé hypotézy, jak vznikly eukaryotické buňky. Tyto hypotézy lze rozdělit do dvou odlišných tříd - autogenní modely a chimérické modely.

Autogenní modely

Autogenní model původu eukaryot.
Autogenní model původu eukaryot.

Autogenní modely navrhují, aby nejprve existovala proto-eukaryotická buňka obsahující jádro a později získané mitochondrie . Podle tohoto modelu vyvinula velká prokaryota invaginace ve své plazmatické membráně , aby získala dostatečnou povrchovou plochu pro obsluhu svého cytoplazmatického objemu. Jak se invaginace funkčně diferencovaly, některé se staly oddělenými kompartmenty - což dalo vznik endomembránovému systému , včetně endoplazmatického retikula , golgiho aparátu , jaderné membrány a jednoduchých membránových struktur, jako jsou lysosomy .

Mitochondrie jsou navrženy tak, aby pocházely z endosymbiózy aerobního proteobakteria , a předpokládá se, že všechny eukaryotické linie, které nezískaly mitochondrie, vyhynuly. Chloroplasty pocházejí z jiné endosymbiotické události zahrnující sinice . Protože všechny známé eukaryoty mají mitochondrie, ale ne všechny mají chloroplasty, sériová endosymbiotická teorie navrhuje, aby mitochondrie byly na prvním místě.

Chimerické modely

Chimerické modely tvrdí, že původně existovaly dvě prokaryotické buňky - archeon a bakterie . Zdá se, že jejich nejbližšími příbuznými jsou Asgardarchaeota a (vzdáleně příbuzní) alphaproteobacteria zvané proto-mitochondrion . Tyto buňky prošly procesem slučování, a to buď fyzickou fúzí, nebo endosymbiózou , což vedlo k tvorbě eukaryotické buňky. V rámci těchto chimérických modelů některé studie dále tvrdí, že mitochondrie pocházejí z bakteriálního předka, zatímco jiné zdůrazňují roli endosymbiotických procesů za původem mitochondrií.

Hypotéza naruby

Hypotéza naruby naznačuje, že fúze mezi volně žijícími bakteriemi podobnými mitochondriím a archaeonem v eukaryotickou buňku se dělala postupně po dlouhou dobu, místo v jediné fagocytotické události. V tomto scénáři by archeon zachytil aerobní bakterie buněčnými výčnělky a poté je udržel naživu, aby z nich místo trávení čerpal energii. V počátečních fázích by byly bakterie částečně v přímém kontaktu s prostředím a archeon by jim nemusel poskytnout všechny požadované živiny. Ale nakonec by archaeon zcela pohltil bakterie, čímž by se vytvořily vnitřní membránové struktury a jaderná membrána.

Předpokládá se, že archaeanská skupina zvaná halofilové prošla podobným postupem, kdy získala od bakterie až tisíc genů, mnohem více než konvenčním horizontálním přenosem genů, který se často vyskytuje v mikrobiálním světě, ale že se oba mikrobi oddělili znovu předtím, než se spojili do jediné buňky podobné eukaryotům.

Rozšířená verze hypotézy naruby navrhuje, aby eukaryotická buňka byla vytvořena fyzickými interakcemi mezi dvěma prokaryotickými organismy a že poslední společný předek eukaryot získal svůj genom z celé populace nebo komunity mikrobů účastnících se kooperativních vztahů, aby se dařilo a přežilo v jejich prostředí. Genom z různých typů mikrobů by se navzájem doplňoval a občasný horizontální přenos genů mezi nimi by byl do značné míry ku prospěchu. Tato akumulace prospěšných genů dala vzniknout genomu eukaryotické buňky, který obsahoval všechny geny potřebné pro nezávislost.

Sériová endosymbiotická hypotéza

Podle sériové endosymbiotické teorie (kterou prosazuje Lynn Margulis ), spojení mezi pohyblivou anaerobní bakterií (jako Spirochaeta ) a termoacidofilním crenarchaeonem (jako Thermoplasma, který je v přírodě sulfidogenní) dalo vznik dnešním eukaryotům. Toto spojení vytvořilo pohyblivý organismus schopný žít v již existujících kyselých a sirných vodách. Je známo, že kyslík způsobuje toxicitu pro organismy, kterým chybí požadované metabolické zařízení. Archeon tedy poskytl bakterii vysoce prospěšné redukované prostředí (síra a síran byly redukovány na sulfid). V mikroaerofilních podmínkách byl kyslík redukován na vodu, čímž se vytvořila platforma vzájemného prospěchu. Bakterie na druhé straně přispěla nezbytnými fermentačními produkty a akceptory elektronů spolu se svou pohyblivostí do archaeonu, čímž získala pro organismus plaveckou pohyblivost .

Z konsorcia bakteriální a archeaální DNA vznikl jaderný genom eukaryotických buněk. Spirochety daly vznik pohyblivým rysům eukaryotických buněk. Endosymbiotické sjednocení předků alphaproteobacteria a cyanobacteria vedlo ke vzniku mitochondrií a plastidů . Například Thiodendron bylo známo, že vznikl pomocí ectosymbiotic procesu založeného na podobném syntrophy síry mezi těmito dvěma typy bakterií - Desulfobacter a Spirochaeta .

Taková asociace založená na pohyblivé symbióze však nikdy nebyla prakticky pozorována. Rovněž neexistují žádné důkazy o tom, že by se archaejci a spirochety přizpůsobovali intenzivnímu prostředí na bázi kyselin.

Vodíková hypotéza

V hypotéze vodíku vedla symbiotická vazba anaerobního a autotrofního methanogenního archaeona (hostitele) k alphaproteobacterium (symbiont) k vzniku eukaryot. Hostitel používal vodík (H 2 ) a oxid uhličitý ( CO
2
) produkovat metan, zatímco symbiont, schopný aerobního dýchání, vypuzoval H 2 a CO
2
jako vedlejší produkty procesu anaerobní fermentace. Hostitelovo methanogenní prostředí fungovalo jako jímka H 2 , což vedlo ke zvýšené bakteriální fermentaci.

Přenos endosymbiotického genu fungoval jako katalyzátor pro hostitele k získání metabolismu uhlohydrátů symbiontů a jeho heterotrofní povaha. Následně byla schopnost hostitele vytvářet metan ztracena. Počátky heterotrofní organely (symbiont) jsou tedy totožné s počátky eukaryotické linie . V této hypotéze přítomnost H 2 představuje selektivní sílu, která vykovala eukaryota z prokaryot.

Hypotéza syntrofie

Syntrophy hypotéza byla vyvinuta na rozdíl od vodíku hypotézy a navrhuje existenci dvou symbiotických událostí. Podle tohoto modelu byl původ eukaryotických buněk založen na metabolické symbióze (syntrofii) mezi methanogenním archeonem a deltaproteobacteriem . Tato syntrofická symbióza byla původně usnadněna přenosem H 2 mezi různými druhy v anaerobním prostředí. V dřívějších fázích se členem této integrace stala alphaproteobacterium, která se později vyvinula v mitochondrii. Genový přenos z deltaproteobacterium do archaeonu vedl k tomu, že se methanogenní archaon vyvinul v jádro. Archeon představoval genetický aparát, zatímco deltaproteobacterium přispívalo k cytoplazmatickým rysům.

Tato teorie zahrnuje dva selektivní síly v době jádra evoluce

6 a více scénářů sériové endosymbiózy

Byl navržen komplexní scénář 6+ sériových endosymbiotických událostí archea a bakterií, ve kterých byly mitochondrie a asgardská související archeota získány v pozdní fázi eukaryogeneze, případně v kombinaci, jako sekundární endosymbiont. Nálezy byly pokárány jako artefakt.

Viz také

Poznámky

Reference

Veřejná doména Tento článek včlení  materiál public domain z dokumentu NCBI : "Science Primer" .

externí odkazy