Eulaema meriana -Eulaema meriana

Eulaema meriana
Eulaema meriana.jpg
Samice Eulaema meriana na květu stromu ořešáku ( Bertholletia excelsa )
Vědecká klasifikace Upravit
Království: Animalia
Kmen: Arthropoda
Třída: Hmyz
Objednat: Hymenoptera
Rodina: Apidae
Rod: Eulaema
Druh:
E. meriana
Binomické jméno
Eulaema meriana
(Olivier, 1789)
Distribuční mapa Eulaema Meriana 2.png
Synonyma
  • Euglossa dimidiata Latreille, 1809
  • Eulaema dimidiata Lepeletier, 1841

Eulaema meriana je včelí druh s velkým tělemz kmene Euglossini , jinak známý jako včely orchidejí. Tento druh je samotářská včela a pochází z tropické Střední a Jižní Ameriky. Samec sbírá vůně z květů orchidejí, které ukládá do prohlubní v zadních nohách. Orchideje mohou klamat napodobováním podoby samice a jejího sexuálního feromonu, čímž lákají včely nebo vosy. Opylování proběhne, když se samci pokusí pářit s labellem neboli špičkou květu. Samci E. meriana jsou teritoriální a mají zvláštní bidýlko na kmeni stromu, kde se zobrazuje, aby přilákalo samičku. Po páření si samice postaví hnízdo s buňkami ve tvaru urny vyrobenými z bahna, výkalů a rostlinné pryskyřiceapřed každým položením vajíčka je opatří nektarem a pylem . Tyto včely mají také komplexní chování při hledání potravy a bzučení křídel a jsou součástíkomplexu mimikry .

Popis

Eulaema meriana svým vzhledem připomíná čmeláka a je pokryta krátkými hustými chlupy. Na první pohled vypadají včely Eulaema jako velké královny čmeláků. Jsou to poměrně velké včely se slabým kovovým zbarvením. Hlava včely je černá a hrudník nahnědlý s velkým lesklým černým skutellem . Jejich břicho je černé se třemi příčnými světle nažloutlými pásy na přední polovině a zadní třetina je červenohnědá. E. meriana má také membránová křídla, která jsou na bázi tmavá a na špičkách bledší. Nohy jsou černé a tibie zadních nohou je mnohem silnější. Samci mají na zadních nohách prohlubně, zatímco ženy mají pylové koše. Obecně mají tyto druhy dlouhé jazyky, o nichž se předpokládá, že jsou evoluční adaptací, která upřednostňuje sběr nektaru. Předpokládá se, že velká velikost těla umožňuje včelám létat v chladnějších deštivých podmínkách a pokračovat v hledání potravy. Bylo také navrženo, že větší velikost těla jim může pomoci při krmení na delší vzdálenosti.

Taxonomie a fylogeneze

Eulaema meriana jsou součástí řádu Hymenoptera , který zahrnuje mravence, včely, vosy a pilatky. Přesněji řečeno, jsou ve včelí rodině, Apidae .

E. meriana jsou součástí kmene Euglossini v podčeledi Apinae . Euglossini jsou součástí skupiny známé jako corbiculate včely, skupině, která obsahuje také včel , stingless včely a čmeláky . Členové této skupiny mají na zadních nohách prohlubně, které slouží ke stavbě hnízda, zajišťování buněk a přepravě materiálu.

Euglossini nebo včely orchidejí nemají vyspělé sociální včely na rozdíl od ostatních corbiculate Apinae jako včely medonosné, čmeláci a včely bez bodnutí, které tvoří kolonie s královnou a dělníky.

Včely orchidejí jsou v nížinných lesích považovány za klíčové druhy, protože jsou opylovači konkrétních tropických rostlin. Ve skutečnosti jsou to samice, které provádějí křížové opylení. Byly také terčem ochrany a rozmanitost včel euglossinů jako celku je ovlivněna fragmentací stanovišť. Samotné E. meriana jsou v těsném spojení se svou včelkou sestrou, E. bombiformis .

Rozdělení

Eulaema meriana pochází z Panamy, Kolumbie, Venezuely, Guianas, Ekvádoru, Peru, Bolívie a Brazílie nebo nejčastěji tropů Nového světa. Nachází se v lesích v povodí Amazonky, ale v atlantickém pobřežním lese je nahrazen Eulaema niveofasciata a Eulaema flavescens . Obecně platí, že příslušníci kmene Euglossini se nacházejí převážně v tropických oblastech Ameriky, dokonce i v okolí Mexika nebo Argentiny. Samotný rod Eulaema sahá od centrálního Mexika po severní Argentinu.

Hnízda

Obecná hnízdní architektura

Vstupy do hnízda mají ve vstupním bodě bahenní stěnu nebo strop s velmi úzkým vstupním otvorem (průměr asi 15 mm). Hnízda obsahují pedicel vyrobený z bahna a řada plodových buněk ve tvaru urny se spojila. Pedicel se zvětšuje, protože se zvyšuje i celková velikost hnízda. Pedicel je postaven jako první a jeho přední povrch tvoří zadní část první plodové buňky, která je vyrobena ze silné vrstvy bahna a má průměrný objem kolem 4,8 ml. Bylo pozorováno, že buněčné struktury jsou podobné ve všech hnízdech. Každá buňka je fúzována se stěnou předchozí buňky a často se pozoruje, že nové buňky jsou připojeny podél stejné roviny. Buňky se poté pokryjí tenkou vrstvou výkalů a vyloží pryskyřicí, která se protáhne kolem otvoru a vytvoří límec. Po ovipozici samicí je límec pryskyřice samicí zatlačen dovnitř a poté pokryt vrstvou bláta. Ve větších hnízdech, jakmile je vrstva buněk dokončena, je povrch pokryt bahnem, aby se vytvořila nová podlaha pro další vrstvu buněk.

Zahájení a stavba hnízda

Po páření si žena obvykle vybere dutinu jako místo hnízdění. Pokud je vchod příliš velký, může být nejprve postavena bláto o tloušťce asi 8-9 mm, ve kterém je vytvořen otvor o průměru 1,5 cm (0,6 palce). Bahno se shromažďuje v malých kuličkách čelistmi , postupně se přenáší na přední, střední a zadní končetiny a ukládá se do pylového koše na zadní noze. Asi šest míčků vytvoří zátěž, tři v každém koši a samice letí zpět na místo hnízda. Uvnitř dutiny je zkonstruován pedicel, na kterém je postavena buňka ve tvaru urny. Bahno tuhne, jak schne.

Zahájení hnízda začíná sběrem bahna pro bahenní zeď, vchod, pedicel a první plodovou buňku. Tento proces může trvat až čtyři dny. Proto jsou všechny výlety hned první den stavby hnízda věnovány sběru bahna. Poté, co je první plodová buňka téměř kompletní, začne samice sbírat bahno i pryskyřici, které budou druhý den použity k vystýlce cely. Poté, co je buňka vyložena, třetí den se nesbírá téměř žádné bahno. Samice stráví téměř tři čtvrtiny svého času hledáním potravy pro larvy a zbytek pro sběr pryskyřice. Jakmile je plodová buňka dokončena, dojde k kladení vajíčka, límec bude zasunut dovnitř a cela bude pokryta bahnem. Konstrukce dalších buněk probíhá podle podobné časové osy, i když nyní, kdy byla vybudována bahenní zeď a vchod, dochází k menšímu sběru bahna. Cameron a Ramirez ve studii provedené na architektuře hnízda E. meriana poznamenali, že k vybudování postupných buněk po prvním bylo zapotřebí méně času. Bylo také pozorováno, že některá hnízda byla znovu použita. V některých buňkách byly shluky starších buněk a rozkládající se samice pokryty vrstvou bahna.

Stav plodu

Každá buňka plodu je naplněna do dvou třetin svého objemu světle žlutou, lepkavou směsí pylu a nektaru. Samice vracející se do hnízda s touto lepkavou látkou připojenou ke korbikule ji ukládají do jediné otevřené plodnice. Samice E. meriana po umístění této pylové směsi do cely dodržují specifický rituál. Provádějí rotaci se zadní částí těla uvnitř buňky a předními nohami kolem pryskyřičného límce. Navrhuje se, aby to umožnilo tlačit pylovou směs dolů a sbalit ji do cely. V hnízdě jsou uloženy další materiály jako bláto, výkaly a pryskyřice. Bahno a výkaly lze nalézt uložené na podlaze hnízda, zatímco pryskyřice je přilepená na stěnu dutiny poblíž pedicelu.

Zatímco skutečná velikost hnízdní dutiny se ve studii Camerona a Ramireze měnila, plodové buňky všech studovaných hnízd měly stejnou velikost, tvar a strukturu. Buněčné struktury byly také podobné buňkám budovaným jinými druhy Eulaema .

Kolonie

Eulaema meriana obvykle začíná hnízdit sama a zůstávají osamělá. Občas tvoří parazocialní kolonie se dvěma nebo více ženami, které jsou ze stejné generace a mohou být dokonce sestrami.

Samice v noci pracují uvnitř hnízda, staví buňky a kladou vajíčka. Do každé zřízené buňky je položeno jedno vajíčko a k ovipozici dochází poté, co jsou rezervy zatlačeny do buňky. Vajíčka se snáší rychle, když žena couvá do cely, drží límec za přední nohy a vkládá svůj zadní konec do cely. Po položení vajíčka žena zasune pryskyřičný límec a stráví několik hodin pokrytím cely bahnem. Poté začne samice pracovat na stavbě nové plodnice.

Větší hnízda mohou mít více samic. Samice mohou používat stejný web po mnoho generací a neustále stavět na hnízdě. V jednom velkém hnízdě studovaném v Ekvádoru, které se skládalo ze 76 buněk, byly v hnízdě společně nalezeny dvě samice po dobu nejméně 17 dnů. Jedna ze samic nesla na svém korbule zátěž pylového nektaru a uložila ji do jediné otevřené cely. Druhá žena nesla bláto, přikrývala mrtvé ženy bahnem a pracovala na stavbě hnízda. To naznačuje určitou úroveň sociální plasticity mezi těmito osamělými včelami.

U jednotlivých samičích hnízd představuje každý shluk buněk reprodukční výkon pro jednu samičku. Jedna žena v průměru postaví a položí více než čtyři nebo pět plodových buněk, než zmizí a opustí hnízdo. Vývoj vajíčka je poměrně dlouhý, u dospělých se objevuje 100–165 dní po ovipozici.

Opylování

Květ orchideje Stanhopea avicula

Stejně jako u jiných druhů včel orchidejí, samec i samice navštěvují květiny, aby se živili nektarem . Kromě toho má muž vzájemný vztah s jedním nebo více druhy orchidejí . Přesvědčit samce, aby navštívil své květiny, orchidej produkuje vůně určitého chemického složení atraktivní pro konkrétní druh včel, které mají přesně správnou velikost a tvar pro opylování květiny. Orchideje Stanhopea jsou většinou opylovány velkými včelami Eulaema , druhy Euglossa jsou na tento účel často příliš malé. U primitivnějších druhů z rodu Eulaema se orchidejový pollinium , balíček pylu, přichytí k včelím samcům , když se vracejí z květu, který nasbíral vůni. U pokročilejších druhů existuje mechanismus propadnutí, při kterém včela ztrácí oporu na některých kapičkách oleje, zatímco sbírá vůni, a pollinium se včele přichytí, jak se plazí z květu. E. meriana byla pozorována při návštěvě Stanhopea florida a opylení Stanhopea candida , Stanhopea costaricensis a Stanhopea tricornis . Opyluje také Catasetum macrocarpum a Notylia pentachne . Je to také zatím jediný včelí druh spolehlivě doložený jako opylovač druhu Vanilla - Vanilla grandiflora . Ve studii, která identifikovala, který hmyz opyluje květy stromu ořešáku brazilského ( Bertholletia excelsa ), bylo zjištěno, že květiny navštívilo několik včelích druhů, včetně E. meriana, který strom navštívil na začátku dne. Samci i samice byli pozorováni při shromažďování nektaru ze spodní části spodního rtu květu. Studie dospěla k závěru, že E. meriana se podílela na opylování květů brazilských ořechů, ale že jiné druhy včel, Eulaema mocsaryi a Xylocopa frontalis , měly větší význam, takže E. meriana nemusí opylovat květy brazilských ořechů. Nicméně v komerčních plantážích ořešáků brazilských závisí úspěšné opylení na tom, že je plantáž obklopena neporušeným primárním lesem s populací epifytických orchidejí, aby poskytla dostatečný počet opylovajících včel pro velký počet květin.

Samec Eulaema vznášející se kolem orchideje odbarvené Catasetum .

Kolekce vůní

Včelí samci orchidejí mají velkou zadní holenní kost s váčky, kde ukládají vůně. Dospělí včelí samci tráví většinu času plněním svých váčků těkavými vůněmi nalezenými u květů orchidejí. Toto chování dalo vzniknout „syndromu opylování“, kde muži opylují asi 650 druhů orchidejí. Aplikují na tyto vůně lipidy a sloučeniny se shromažďují a skladují v zadní tibii pohyby zahrnujícími celé jejich nohy. Vůně zůstávají v sáčku dlouhou dobu a tvoří složitou chemickou směs. Směsi jsou druhově specifické a běžně se předpokládá, že budou použity pro vnitrodruhovou komunikaci při námluvách . Vpravo je obrázek muže Eulaema vznášejícího se kolem orchideje Catasetum discolor .

Bzučení křídla

Muži vykazovali zvýšené bzučení křídel během každé návštěvy stromu, když byli během dne aktivnější a když byla okolní teplota vyšší. Během hřadování samec E. meriana uchopí kusadly strom a natáhne zadní nohy, zatímco rychle zametá křídly tam a zpět. Vědci navrhli tři hypotézy k vysvětlení behaviorálních účelů zvýšeného bzučení křídel.

Hypotéza vizuální přitažlivosti

Někteří naznačují, že dvoubarevná (napůl černá, napůl lesklá) křídla blikají černým a žlutým břichem, což by mohlo přitahovat ženy. Jiní se domnívají, že břicho je během bzučení vždy viditelné kvůli úhlu břicha a křídel, takže je nepravděpodobné, že by barvy břicha byly signálem pro ženy.

Termoregulační hypotéza

Bzučení samotné navíc není hlasité a je nepravděpodobné, že by sloužilo jako signál ostatním členům tohoto druhu. David L. Stern místo toho navrhuje, aby tito územní muži ochlazovali své tělo bzučením křídel. Samci mohli být tepelně stresováni, protože létají a vznášejí se nižší rychlostí kolem svého území ve srovnání s tím, když pícní, což má za následek nižší úroveň tepelných ztrát včel. Bzučení křídel by mohlo být behaviorálním mechanismem, který pomáhá ochlazovat včely v tropickém podnebí jako forma termoregulace . Sluncem zalitá území mohou navíc zvýšit tělesnou teplotu včel. Proto by mohl být důležitý mechanismus jako bzučení křídel, který včelám pomůže vychladnout. Samci nebyli pozorováni jako aktivní, když byla okolní teplota vyšší než 28,5 ° Celsia.

Jiní předpokládají, že bzučení křídel by také mohlo sloužit k rozptýlení vůní během páření.

Hypotéza chemické přitažlivosti

Eulaema meriana mají jugalské hřebeny. Je přítomen u obou pohlaví, ale u žen je mnohem menší. U mužů je jugalský hřeben ve srovnání s jeho tělem velký a pod stereoskopem vědci dokázali určit, že jugalský hřeben lze přesouvat přes střední tibiální trsy. Výzkumná skupina vedená Bembém v Německu pozorovala, že když byl jugalský hřeben přesunut přes tibiální chomáč zvlhčený vodou, pozorovali stříkání jemných aerosolových mraků. Navrhli, aby muži mohli stříkat vůně ze svých středních tibiálních chomáčů vibrováním zadních křídel, a postulovali, že toto stříkání je součástí jejich projevů námluv. Další hypotéza o účelu bzučení křídla tedy zní, že vibrace křídla by mohly přilákat další Euglossini.

Chování

Pásové činnosti

Samice shánějí pyl , nektar, pryskyřici, bahno a výkaly. Tyto materiály jsou zabaleny do corbiculae a přivedeny zpět do hnízda. Výlety za pylem a nektarem jsou v průměru delší než jiné výlety za zdroji. Sběr bahna obvykle trvá jen několik minut, zatímco sběr pylu a nektaru může trvat až dvě hodiny. Doby sběru různých materiálů jsou také velmi specifické. Včelky sbíraly od úsvitu do poledne pyl a nektar, zatímco bahno, výkaly a pryskyřice se shromažďovaly většinou odpoledne. E. meriana jsou denní, omezují potravu na období mezi úsvitem a soumrakem.

Páření

Teritorialita a transiency

Včely euglossiny, také běžně známé jako „včely orchidejí“, jsou nejlépe známé pro sběr včelích samců a přitažlivost vůní produkovaných orchidejemi a jinými květinami. Přesná role vůní v párovacím systému zůstává nejasná, protože je nepozoruje, že by je očividně používaly k přilákání žen nebo k označení svého území. Poté, co se dospěli, muži tráví většinu času hledáním nektaru a vůní. Lze je také najít na obranných územích, kde někdy dojde k páření.

Ve čtyřměsíční studii mužské teritoriality, kterou provedl Stern, muži E. meriana prokázali dvě alternativní chování teritoriality a transiency. Přechodní včelí samci nebránili území, ale místo toho létali z jednoho území na druhé. Rovněž se nedostali do fyzického kontaktu s územními muži. Na druhou stranu územní muži hlídkovali v oblasti kolem stromu a používali stejné území až 49 dní. Ukázalo se také, že se bez násilí vzdali území novým mužům.

Samci brání území pouze kvůli páření a na těchto územích se nenacházejí žádné další zdroje, jako jsou vůně, hnízda, stavební materiály pro hnízda, nektar nebo pyl. Podle Sternových pozorování mužského chování se přechodní samci vznáší kolem území, zatímco čelí teritoriálnímu muži, a poté pomalu sestupují. Poté vyletí na stejnou úroveň jako teritoriální samec a vzájemně se ovlivňují, létají po území, přičemž jedna včela vypadá, že pronásleduje druhou bez jakéhokoli fyzického kontaktu. Teritoriální samec pozoroval, jak létá klikatým způsobem konzistentně, než přechodný samec odešel, načež teritoriální samec obnoví normální hlídkování ve své oblasti. Včelí samci by mohli přejít z teritoriality na transiency.

Obsazenost území nebyla statisticky pozorována jako závislá na průměru stromu, ale když byla pozorována a zaznamenána území včel, bylo pozorováno, že stromy s průměrem mezi 40–70 cm jsou využívány více než 20% času. Blízce příbuzný samec Eulaema bombiformis preferuje stromy o průměrném průměru 15,5 cm. Stern naznačuje, že to může sloužit jako reprodukční izolační mechanismus mezi těmito dvěma druhy. Analýza obsazenosti území s ohledem na difúzní a přímé světlo v lokalitě ukázala, že obsazenost území rostla s rostoucím difuzním světlem a snižováním přímého světla.

Leks

Ve studii, kterou provedla entomologka Kimsey, která se specializuje na včely a vosy na Kalifornské univerzitě v Davisu, definovala leky jako splňující čtyři kritéria: 1) muži se agregují a vystavují na místech pro páření; 2) muži brání území před konspecifickými (stejného druhu) samci; 3) území nemají místa k jídlu ani kladení vajec; a 4) ženy si mohou vybrat svého partnera. Kimsey a její tým dva roky vyšetřovali E. meriana v zóně kanálu .

Samci tohoto druhu jsou teritoriální a provozují systém lek. Každý si vybere bidýlko na kmeni stromu na okraji dočasné mýtiny v lese způsobené spadlým stromem. Žádné území neobsahovalo žádné kvetoucí rostliny, hnízdiště ani stavební materiály. Území se nacházejí ve vodopádech nebo ve velkých světelných mezerách v tropickém lese. Stromy používané E. meriana měly průměr asi 20–30 cm a místo okouna 2–5 m nad zemí. Stromy byly zaznamenány jako relativně rovné s vyhlazenou kůrou.

Samec stojí v charakteristické póze s hlavou těsně u kůry, nataženými předními a zadními nohami a se založenýma nohama pod tělem. Pravidelně „bzučí“, vibruje křídly při otevírání a zavírání, aby se zobrazily žluté břišní znaky. V pravidelných intervalech vzlétá a letí několik metrů od bidýlka, než se vrátí zpět a přistane blízko svého předchozího místa. Muži používají stejné bidýlka každý den, ráno i odpoledne, ale jsou neobsazeni po dobu uprostřed dne. V následujících letech se znovu použijí stejná místa, pokud stále existuje mýtina v lese. Muži opakovali cykly hlídkování a prohlížení, dokud muž zůstal na území a nebyl rušen jinými muži. Samec E. meriana letěl asi 2–3 m od svého bidýlka, když nebyli přítomni žádní samci, ale 4–6 m, když ostatní muži byli do 5 m od svého bidýlka. Někdy byly pozorovány konflikty, ale byly dlouhé 60–90 sekund. Samci kolem sebe létali, dokud druhý samec neodjel.

Zdá se, že mužské agregace jsou pozorovány na příznivých místech páření a pravděpodobně to není způsobeno tím, že muži přitahují jiné muže. Čím vhodnější místa v rámci stromopádu, tím větší počet potenciálních území a více mužů bylo v těchto oblastech nalezeno. Kimsey naznačuje, že tento typ lek je přechodným typem lek v celé evoluci klasických leků.

Interakce muže a muže

David W. Roubik ze Smithsonian Tropical Research Institute pozoroval samce E. meriana, jak tvoří kouli kolem nedávno zabitého samce jejich druhu. Byli pozorováni, jak kousají zadní holenní kost mrtvého muže a škrábou je předními končetinami, což je chování typicky pozorované při jejich chemické sklizni. Roubik to bere jako určitý druh chemického parazitismu - je možné, že mrtvý muž měl „dobrou“ směs chemikálií a samci, kteří je škrábali, se pokusili shromáždit potenciálně příznivou směs, kterou držel bývalý konkurent. Chemické látky uložené samcem E. meriana nemění chemické složení během několika týdnů, kdy jsou skladovány. Jiné druhy pozorované na ostrově Barro Colorado v Panamě měly jedinečné chemické kombinace. Předpokládá se tedy, že pokud má muž dobré přežití a měl dobrý úspěch při hledání potravy s orchidejemi, mízy, pryskyřicemi nebo houbami, mohl by mít větší šanci na páření.

Interakce žen a mužů

Některá pozorování v terénu naznačují, že samci Eulaema meriana shromažďují tyto těkavé vůně, aby potenciální kamarády informovali, že mají „dobré geny“. <ales měla stejné sladší pachy mandibulární žlázy, ale velmi odlišné, žluklé zadní tibiální pachy.

Když se žena přiblíží k muži, samec pravděpodobně rozptýlí shromážděné pachy směrem k ženě - v této fázi by samec rozptýlil chemickou směs specifickou pro E. meriana . Samci, kteří žili déle a široce se sháněli, o čemž svědčí chemikálie, které rozptyluje, by mohli ženě ukázat, že jsou lépe vybaveni „lepšími geny“ a lepšími schopnostmi přežití a hledání potravy.

Samice mají velké rozsahy, ve kterých se krmí, a ty mohou obsahovat řadu různých mužských teritorií, některé osamělé a jiné ve volných skupinách. Samice přitahovaná na území krouží kolem se samcem, než přistála na bidýlku, často vzlétla a několikrát se usadila. Samice vstupující na území se zpočátku jeví jako vlezlý samec. Samice E. meriana létá v malých kruzích se samcem a proces páření začíná, když samec úspěšně přistane na zádech samice s pářením trvajícím přibližně 5 minut. Po páření samice okamžitě odejdou. Páření bylo pozorováno pouze tehdy, když nebyli přítomni žádní další muži. Není zcela zřejmé, jak mohou nashromážděné a uložené vůně muže usnadnit proces chovu.

Další výzkum těchto chemických podnětů je stále potřebný, protože přesný kontext, ve kterém jsou tato chování vyvolávána, může záviset na mnoha faktorech prostředí.

Mimikry

Velké včely rodu Eulaema se často vyskytují ve středně vlhkých nížinných lesích tropické Ameriky a vykazují červené, žluté a černé barvy. Samice E. meriana bodají docela bolestivě, takže samci mohli být považováni za batesovské mimiky žen. Několik asilidských mušek také napodobuje některé barevné vzory nalezené v Eulaemě . Nejvýraznější mimikry v povodí Amazonky a Guyanské vysočiny jsou Eufriesea zdobené a Eufriesea limbata, které mají podobné vzory a barvy tergum jako E. meriana .

Bylo také pozorováno, že E. meriana má mírně odlišné vzory v závislosti na oblasti, ve které se nachází. Například v Guatemale, Salvadoru a Nikaragui ukazuje E. meriana vzor „flavescens“, bez červené nebo hnědé barvy a bledý žluté nebo téměř bílé pruhy na terga.

E. bombiformis, E. meriana a E. seabrai jsou součástí mullerovského mimetického komplexu v povodí Amazonky a jsou si velmi podobné a je obtížné je odlišit. Ve východní Brazílii poblíž pobřeží se však tyto tři druhy snadno rozlišují. Je vidět, že tyto tři druhy vykazují různé mimetické vzorce v různých geografických oblastech - někdy mezi dvěma druhy nezávislými na třetím a někdy zahrnujícími všechny tři. Robert L. Dressler, odborník na orchideje, předpokládá, že tyto včelí vzory mají svůj původ v pleistocénní geografii Ameriky. Navrhuje, že k původní izolaci, která vedla ke speciaci E. meriana a E. bombiformis, mohlo dojít na počátku pleistocénu .

V případě E. meriana se zdá, že neexistuje žádný zjevný ekologický faktor, který by vysvětlil, proč se vzor „flavescens“ vyskytuje ve 3 oddělených oblastech v neotropické oblasti. Ty v Brazílii jsou téměř totožné s těmi v Nikaragui a Salvadoru. Dressler naznačuje, že E. meriana byla kdysi monomorfní pouze se vzorem „flavescens“, ale byla nahrazena vzory „bombiformis“ jako její sesterský druh E. bombiformis, protože by mohla být lepší než „varovné zbarvení“.

Sociálnost

Smíšené kolonie v Apidae byly zřídka zaznamenány. Někdy je v hnízdě pozorován více než jeden druh, ale to je běžnější u čmeláků. Někteří vědci se domnívají, že na parazity lze pohlížet jako na agenty, kteří podporují sociálnost mezi včelami s cílem podpořit hlídací chování a spolupráci při stavbě a údržbě kolektivního hnízda. Roubik naznačuje, že některé výhody usazování kolonií brání evoluci eusociality .

Mechanismus přijímání dalších kamarádů hnízd je u E. meriana nejasný, ale existuje kapacita pro udržení a toleranci společného hnízda. To klade omezení na ženskou sterilitu, protože neexistuje žádný výběr příbuzných . Dělnické kasty a nereprodukční samice by se nevyvinuly, kdyby včely přijímaly nově příchozí do hnízda, aby kompenzovaly náklady na malou kolonii a rizika nepřátel.

Polymorfismus a sociální limity

Eulaema vykazují vysoký polymorfismus a vysoký podíl diploidních samců. Po testech 23 enzymů se Roubik zaměřil na pět polymorfních systémů se šesti lokusy isozymu . E. Meriana měla 35% heterozygotů pro lokusy HK a 54% heterozygotnost pro lokusy PGM. Diploidní muži byli pozorováni v poměrně vysokých poměrech. Diploidní samci nebyli pozorováni jako větší nebo výraznější než haploidní muži a reagovali na chemické návnady stejným způsobem jako haploidní muži. Homozygotnost v pohlavním lokusu vede k tomu, že 50% diploidů je u blanokřídlých samců a diploidní samci jsou obvykle přítomni v určité fázi životního cyklu. Euglossinový polymorfismus je téměř dvakrát větší než u čmeláků, včel bez bodnutí a včel.

Někteří vědci tvrdí, že euglosinům chybí typy kolonií vytvořených jejich příbuznými, a to jak z důvodu vysoké diploidní samčí produkce, tak z důvodu genetického polymorfismu. Až 50% včel, které mají být samice (diploidy), by byli samci, proto by nabídka altruistických pracovníků nebyla stabilní. Bez stabilního přísunu pracovníků by se kolonie nemohly adekvátně rozvíjet. Protože diploidní larva samce žije v tlusté uzavřené buňce, samice je nemusí tak snadno eliminovat. Stále se hodně diskutuje o mechanismech, které brání příbuzenskému křížení v euglossinech, a o tom, jak chemické sběry mužů ovlivňují úspěch páření nebo otcovství. Někteří navrhují, že příbuzenské křížení je pravděpodobným důvodem vysokého diploidního mužského podílu.

Interakce s jinými druhy

Protože jsou Eulaema tak velké, jsou plodové buňky velké a jejich zásobování trvá déle. Buňka tak zůstává déle otevřená a poskytuje příležitost parazitům a mrchožroutům vstoupit do hnízda.

Paraziti

Meloetyphlus fuscatus , meloidní brouk, byl pozorován, jak vychází z jednoho studovaného hnízda. Phoretic DRUH meloid připoutá včely a provádí zpět do hnízda a funguje jako hnízdě parazita. Larvy se živí zásobami, které nasbíraly včely.

Uvnitř hnízd jsou také dvě vosy Mickel Hoplomutilla conspecta . Jeden žvýkal uzavřené plodové buňky, ale ovipozice nebyla pozorována.

Bylo zjištěno, že vosy z čeledi Leucospidae vycházejí z hnízd. V jednom z hnízd pozorovaných a sledovaných Cameronem a Ramirezem se objevilo celkem 51 vos. Bylo zjištěno, že jedna z buněk má alespoň 20 exuiae kukly Leucospis. Leucospis ušní boltec je ektoparazit z E. meriana , a je první druh Leucospis , které bylo uvedeno, že parazitují členy Euglossini kmene. Je to také první známý člen Leucospidae, který má společenské larvy, přičemž ze stejné buňky pochází více dospělých.

Reference

externí odkazy

Níže jsou uvedeny odkazy pouze na několik webových stránek výzkumných skupin a vědců z mnoha, kteří provedli rozsáhlý výzkum orchidejí a včel orchidejí.

  1. Sydney A. Cameron vede výzkumnou skupinu na University of Illinois Urbana Champaign, která se zaměřuje na systematiku a biologii sociálních blanokřídlých . Některé z jejích výzkumů chování se však zaměřují na srovnávací studie tropických včel. Více o práci Cameron a jejího týmu na včelách najdete na jejich laboratorní webové stránce .
  2. Robert L. Dressler je americký botanik specialista na taxonomii Orchidaceae . Dr. Dressler spolupracoval s Smithsonian Tropical Research Institute v Panamě se zaměřením na opylování orchidejí. Více než 20 let dělá rozsáhlé terénní práce na orchidejích.
  3. David L. Stern se zaměřuje na experimentální evoluční biologii a genetiku. Jeho laboratoř je zaměřena na výzkum toho, jak se vyvíjí chování zvířat, jak se vyvíjejí geny, aby generovaly různorodost chování a jak se tyto změny mění. Více o práci jeho skupiny lze nalézt na webové stránce jejich laboratoře . Od roku 2008 do roku 2011 byl vyšetřovatelem lékařského institutu Howarda Hughese na Princetonské univerzitě.
  4. David W. Roubik je vědeckým pracovníkem v Smithsonian Tropical Research Institute . Zaměřuje se na ekologii, chování a evoluci a na to, jak jsou tropické včely agenty konektivity. Jeho práce se zabývá tím, jak měřit množství přírodních opylovačů a jak je chránit a jak chápat konkurenci mezi rostlinami a opylovači. Více o jeho výzkumu a publikacích lze nalézt na webové stránce Smithsonian Tropical Research Institute pro Dr. Roubika .
  5. Fotografie institutu Smithsonian Tropical Research Institute z Eulaema meriana najdete zde .
  6. Na této interaktivní mapě se podívejte na konkrétní místa, kde byla včela spatřena .
  1. ^ "Cameron Lab - Systematika a biologie sociálních blanokřídlých" . www.life.illinois.edu . Citováno 2015-12-05 .
  2. ^ "Robert L. Dressler, Timber Press autor" . Dřevo Press . Citováno 2015-12-05 .
  3. ^ "David L. Stern, PhD | HHMI.org" . HHMI.org . Citováno 2015-12-05 .
  4. ^ "Smithsonian Tropical Research Institute-David Ward Roubik" . www.stri.si.edu . Citováno 2015-12-05 .
  5. ^ "Smithsonian Tropical Research Institute-Eulaema meriana" . biogeodb.stri.si.edu . Citováno 2015-12-05 .
  6. ^ "Eulaema meriana - - Objevte život" . www.discoverlife.org . Citováno 2015-12-05 .