Eusocialita - Eusociality

Kooperativní chov mláďat, pozorovaný zde u včel , je podmínkou eusociality.

Eusociality (z řeckého εὖ EU „dobré“ a sociální ), což je nejvyšší úroveň organizace společenskost , je definován následujícími charakteristikami: družstevní potomstvo péče (včetně péče o potomstvo z jiných jedinců), překrývající se generací uvnitř kolonie dospělých a dělba práce do reprodukčních a nereprodukčních skupin. Dělba práce vytváří ve zvířecí společnosti specializované skupiny chování, které jsou někdy označovány jako „ kasty “. Eusocialita se odlišuje od všech ostatních sociálních systémů, protože jednotlivci alespoň jedné kasty obvykle ztrácejí schopnost provádět alespoň jedno chování charakteristické pro jednotlivce v jiné kastě.

Eusocialita existuje u určitého hmyzu , korýšů a savců . Většinou je pozorován a studován u blanokřídlých ( mravenci , včely a vosy ) a u izopterů ( termiti ). Kolonie má kastovní rozdíly: královny a reprodukční samci přebírají roli živných jedinců, zatímco vojáci a dělníci společně vytvářejí životní situaci příznivou pro plod. Kromě Hymenoptera a Isoptera, existují dva známé eusocial obratlovci mezi hlodavců : na nahé mole krysa a Damaraland mole krysa . Některé krevety , například Synalpheus regalis , jsou také eusociální. EO Wilson a další tvrdili, že se u lidí vyvinula slabá forma eusociality, ale tyto argumenty byly zpochybněny.

Dějiny

Termín „eusociální“ zavedla v roce 1966 Suzanne Batra , která ho používala k popisu chování při hnízdění včel Halictine . Batra pozoroval kooperativní chování včel, samců i samic, protože převzali odpovědnost za alespoň jednu povinnost (tj. Hrabání, stavbu buněk, kladení vajíček ) v kolonii. Spolupráce byla zásadní, protože aktivita jedné pracovní divize výrazně ovlivnila činnost jiné.

Například velikost pylových kuliček, zdroje potravy, závisela na tom, kdy samice kladoucí vajíčka kladly vajíčka. Pokud by zajišťování sběratelů pylu bylo neúplné v době, kdy samice kladoucí vajíčka obsadila celu a měla kladené vajíčka, velikost pylových kuliček by byla malá, což by vedlo k malým potomkům. Batra použil tento termín na druhy, ve kterých kolonie začíná jediným jedincem. Batra popsal další druhy, ve kterých zakladatele doprovází řada pomocníků - jako v roji včel nebo mravenců - jako „hypersociální“.

V roce 1969 Charles D. Michener dále rozšířil Batrovu klasifikaci svou srovnávací studií sociálního chování u včel. Pozoroval více druhů včel ( Apoidea ), aby prozkoumal různé úrovně zvířecí společenskosti, což jsou všechna různá stádia, kterými může kolonie projít. Eusocialita, což je nejvyšší úroveň zvířecí sociality, jaké může druh dosáhnout, měla konkrétně tři vlastnosti, které ji odlišovaly od ostatních úrovní:

  1. „Vaječné vrstvy a dělníci podobní jedinci mezi dospělými ženami“ (dělba práce)
  2. Překrývání generací (matka a dospělí potomci)
  3. Kooperativní práce na buňkách včelí plástve
Tkalcovské mravence , kteří zde spolupracují na vytahování hnízdních listů, lze považovat za eusociální, protože mají trvalou dělbu práce.

EO Wilson poté rozšířil terminologii o další sociální hmyz, jako jsou mravenci, vosy a termiti. Původně byl definován tak, aby zahrnoval organismy (pouze bezobratlé), které měly následující tři vlastnosti:

  1. Reprodukční dělba práce (se sterilními kastami nebo bez nich)
  2. Překrývající se generace
  3. Kooperativní péče o mladé

Protože se eusocialita stala uznávaným rozšířeným fenoménem, ​​byla také objevena ve skupině strunatců , krysích molů. Další výzkum také rozlišil další možná důležité kritérium pro eusocialitu známé jako „bod bez návratu“. To je charakterizováno eusociálními jedinci, kteří se zafixují do jedné skupiny chování, ke které obvykle dochází před reprodukční zralostí. To jim brání v přechodu mezi skupinami chování a vytváří zvířecí společnost, která je na sobě skutečně závislá na přežití a reprodukčním úspěchu. U mnoha hmyzu tato nevratnost změnila anatomii dělnické kasty, která je sterilní a poskytuje podporu reprodukční kastě.

Taxonomický rozsah

Většina eusociálních společností existuje u členovců , zatímco několik se vyskytuje u savců . Kapradiny mohou vykazovat eusociální chování mezi klony.

U hmyzu

Rojivá kolonie mravenců pojídajících maso

Řád Hymenoptera obsahuje největší skupinu eusociálního hmyzu, včetně mravenců , včel a vos - ti s reprodukčními „královnami“ a více či méně sterilními „dělníky“ a/nebo „vojáky“, kteří provádějí specializované úkoly. Například v dobře studované sociální vosě Polistes versicolor dominují dominantní samice úkoly, jako je stavění nových buněk a kladení vajíček, zatímco podřízené samice mají tendenci plnit úkoly, jako je krmení larev a hledání potravy. Diferenciaci úkolů mezi kastami lze vidět na skutečnosti, že podřízení dokončí 81,4% z celkové aktivity při hledání potravy, zatímco dominantní jedinci dokončí pouze 18,6% z celkového počtu shánění potravy. Eusociálním druhům se sterilní kastou se někdy říká hypersociální.

Zatímco jen mírné procento druhů včel (čeledi Apidae a Halictidae ) a vosy ( Crabronidae a Vespidae ) je eusociální, téměř všechny druhy mravenců ( Formicidae ) jsou eusociální. Některé hlavní linie vos jsou většinou nebo zcela eusociální, včetně podčeledí Polistinae a Vespinae . Tyto corbiculate včely (podčeleď Apinae rodinného Apidae ) obsahují čtyři kmeny různého stupně sociality: vysoce eusocial Apini (včely) a Meliponini (stingless včely), primitivně eusocial Bombini (čmeláci), a většinou osamělé nebo slabě sociální Euglossini (včely orchidejí). Eusocialitu v těchto rodinách někdy řídí skupina feromonů, které mění chování konkrétních kast v kolonii. Tyto feromony mohou působit napříč různými druhy, jak bylo pozorováno u Apis andreniformis (včela medvědí trpasličí), kde včely dělnice reagovaly na feromon královny ze příbuzné včely medonosné ( Apis florea ). V těchto kastách se někdy používají feromony, které pomáhají při hledání potravy. Pracovníci australské včely bez bodnutí Tetragonula carbonaria například označují zdroje potravy feromonem, což pomáhá jejich hnízdním partnerům najít potravu.

Reprodukční specializace obecně zahrnuje produkci sterilních členů druhu, kteří provádějí specializované úkoly v péči o reprodukční členy. Může se projevovat ve vzhledu jedinců ve skupině, jejíž chování nebo morfologie je upravena pro skupinovou obranu, včetně sebeobětujícího chování („ altruismus “). Příkladem druhu, jehož sterilní kasta vykazuje toto altruistické chování, je Myrmecocystus mexicanus , jeden z druhů mravence medu. Vybraní sterilní pracovníci naplní břicho tekutou potravou, dokud se nestanou nehybnými a nevisí ze stropů podzemních hnízd, které slouží jako sklad potravin pro zbytek kolonie. Ne všechny sociální druhy hmyzu mají mezi kastami výrazné morfologické rozdíly. Například v neotropické sociální vosa Synoeca surinama , sociální displeje určit kastovní řad fyzických osob v rozvojových plodu. Tyto kasty se někdy dále specializují na své chování na základě věku. Například pracovníci Scaptotrigona postica přebírají různé role v hnízdě na základě svého věku. Mezi přibližně 0–40 dny starými, dělníci plní úkoly v hnízdě, jako je zajišťování buněčných mláďat, čištění kolonií, příjem nektaru a dehydratace. Jakmile jsou pracovníci Scaptotrigona postica starší než 40 dní, pohybují se mimo hnízdo, aby si procvičili obranu kolonií a hledání potravy.

V Lasioglossum aeneiventre , haliktidové včelce ze Střední Ameriky, může hnízda vést více než jedna samice; taková hnízda mají více buněk a počet aktivních buněk na samičku koreluje s počtem samic v hnízdě, což znamená, že mít více samic vede k efektivnějšímu budování a zajišťování buněk. U podobných druhů s pouze jednou královnou, jako je Lasioglossum malachurum v Evropě, závisí stupeň eusociality na podnebí, ve kterém se daný druh nachází.

Termiti (řád Blattodea , infraorder Isoptera ) tvoří další velkou část vysoce pokročilých eusociálních zvířat. Kolonie se rozlišuje na různé kasty: královna a král jsou jediní reprodukující se jedinci; pracovníci hledají a udržují potraviny a zdroje; a vojáci brání kolonii před útoky mravenců. Poslední dvě kasty, které jsou sterilní a provádějí vysoce specializované, komplexní sociální chování, jsou odvozeny z různých stádií pluripotentních larev produkovaných reprodukční kastou. Někteří vojáci mají čelisti tak rozšířené (specializované na obranu a útok), že se nedokáží uživit a musí je krmit pracovníci.

Austroplatypus incompertus je druh ambrosia brouka původem z Austrálie a je prvním broukem (řád Coleoptera ), který byl uznán jako eusociální. Tento druh tvoří kolonie, ve kterých je oplodněna jedna samice, a je chráněn mnoha neoplodněnými samicemi, které také slouží jako dělníci hloubící tunely na stromech. Tento druh se také účastní kooperativní péče o mláďata, ve které se jednotlivci starají o mladistvé, kteří nejsou jejich vlastní.

Některé druhy hmyzu vyvolávajícího žluč , včetně mšice vytvářející žluči , Pemphigus spyrothecae (řád Hemiptera ) a třásněnky jako Kladothrips (řád Thysanoptera ), jsou také popisovány jako eusociální. Tyto druhy mají mezi jednotlivci velmi vysokou příbuznost díky částečně asexuálnímu způsobu reprodukce (sterilní kasty vojáků jsou klony reprodukující se samice), ale chování obývající žluči dává těmto druhům obhajitelný zdroj, který je odlišuje od příbuzných druhů s podobnou genetikou . Produkují vojenské kasty schopné obranné pevnosti a ochrany své kolonie před predátory i konkurenty. V těchto skupinách tedy samotná vysoká příbuznost nevede k vývoji sociálního chování, ale vyžaduje, aby se skupiny vyskytovaly v omezené, sdílené oblasti. Tyto druhy mají morfologicky odlišné vojenské kasty, které se brání proti kleptoparazitům (parazitismus krádeží) a jsou schopné reprodukovat partenogeneticky (bez oplodnění).

V korýších

Eusocialita také vznikla ve třech různých liniích mezi některými korýši, kteří žijí v oddělených koloniích. Synalpheus regalis , Synalpheus filidigitus , Synalpheus elizabethae , Synalpheus chacei , Synalpheus riosi , Synalpheus duffyi , Synalpheus microneptunus , a Synalpheus cayoneptunus je osm zaznamenaných druhů parazitického krevet, které se spoléhají na pevnost obrany a žít ve skupinách blízce příbuzných jedinců v tropických útesů a houby , eusociálně žijící s typicky jedinou chovnou samicí a velkým počtem mužských obránců, vyzbrojených zvětšenými drápy. Stejně jako u jiných eusociálních společností existuje pro členy kolonie jeden sdílený životní prostor a členové, kteří se nechovají, jednají na jeho obranu.

Hypotéza pevnosti pevnosti navíc poukazuje na to, že protože houby poskytují potravu i přístřeší, dochází k agregaci příbuzných (protože krevety se nemusí rozcházet, aby našly potravu) a velká konkurence pro tato hnízdiště. Být terčem útoku podporuje dobrý obranný systém (kasta vojáků); vojáci proto podporují zdatnost celého hnízda zajištěním bezpečnosti a reprodukce královny.

Eusocialita nabízí konkurenční výhodu v populacích krevet. Bylo zjištěno, že eusociální druhy jsou hojnější, zabírají více stanovišť a využívají více dostupných zdrojů než neeusociální druhy. Další studie doplňují tato zjištění poukazem na to, že soužití bylo vzácnější, než se očekávalo náhodou, a že ve většině hub žil jeden druh, který byl často eusociální.

U nelidských savců

Nahý krtek krysa , jeden ze dvou eusociálních druhů v Bathyergidae

Mezi savci je eusocialita známá u dvou druhů u Bathyergidae , krysy nahé ( Heterocephalus glaber ) a krysy Damaraland ( Fukomys damarensis ), přičemž oba jsou vysoce inbrední . Tyto krtkovité krysy, které obvykle žijí v drsném nebo omezujícím prostředí, pomáhají při výchově sourozenců a příbuzných narozených jediné reprodukční královně. Tato klasifikace je však kontroverzní kvůli sporným definicím „eusociality“. Aby se vyhnuli příbuzenskému křížení , krtkové krysy někdy přemnožují a vytvářejí nové kolonie, když jsou zdroje dostatečné. Většina jedinců se kooperativně stará o plod jediné reprodukční samice (královny), se kterou je s největší pravděpodobností spřízněna. Není tedy jisté, zda jsou krysí krysy klasifikovány jako skutečné eusociální organismy, protože jejich sociální chování do značné míry závisí na jejich zdrojích a prostředí.

Někteří savci v Carnivora a Primates vykazují eusociální tendence, zejména surikaty ( Suricata suricatta ) a trpasličí mongoózy ( Helogale parvula ). Ty ukazují kooperativní chov a výrazné reprodukční zkosení. U trpasličího Mongoose dostává chovný pár potravní prioritu a ochranu od podřízených a jen zřídka se musí bránit před predátory.

U lidí

Debata z počátku 21. století se zaměřila na to, zda jsou lidé prosociální nebo eusociální. Edward O. Wilson nazýval lidi eusociálními lidoopy, argumentoval podobností s mravenci a pozoroval, že raní homininové spolupracovali na výchově svých dětí, zatímco ostatní členové stejné skupiny lovili a sháněli potravu. Wilson tvrdil, že díky spolupráci a týmové práci tvoří mravenci a lidé superorganismy. Wilsonova tvrzení byla kriticky odmítnuta kritiky teorie skupinového výběru, která zakládala Wilsonův argument, a také na základě toho, že lidská reprodukční práce není rozdělena mezi kasty. Nicméně, to bylo prohlašoval, že sebevražda, mužská homosexualita a ženská menopauza se vyvíjely přes výběr příbuzných , který, jestliže pravdivý, by podle některých definic dělal lidi eusocial.

Vývoj

Fylogenetická distribuce

Eusocialita je vzácný, ale rozšířený jev u druhů nejméně v sedmi řádech v živočišné říši , jak ukazuje fylogenetický strom (neeusociální skupiny nejsou uvedeny). Všechny druhy termitů jsou eusociální a věří se, že to byla první eusociální zvířata, která se vyvinula, někdy v horním jurském období (před ~ 150 miliony let). Ostatní ukázané řády také obsahují neeusociální druhy, včetně mnoha linií, kde byla eusocialita odvozována jako stav předků. Počet nezávislých evolucí eusociality je tedy stále předmětem vyšetřování. Hlavní eusociální skupiny jsou ve fylogenetickém stromu zobrazeny tučně.

Animalia
Chordata

Krtek-krysy Blueish-Naked-Mole-Rat extrahované na bílém pozadí.jpg

Arthropoda

Synalpheus spp.Synalpheus fritzmuelleri.jpg

Hmyz
Blattodea

všechny termity Termity označené sledovatelným protiens.jpg

Eumetabola
Paraneoptera
Thysanoptera

Kladothrips spp.Australský hmyz (talíř XXXVII) (7268276524) .jpg

Hemiptera

různé mšice Snodgrass Rhopalosiphum prunifoliae.jpg

Metabola
Coleoptera

Austroplatypus incompertus Platypodinae P1250579b.jpg

Hymenoptera

mnoho Vespidae (vosy)13. 08. 2015 18-27-19 vespula.jpg

všichni mravenci Acrobat.ant1web.jpg

mnoho včel Včela medonosná přistávající na milkthistle02.jpg

Paradox

Před názorem evoluce zaměřeným na gen byla eusocialita považována za zjevný evoluční paradox: pokud se adaptivní evoluce rozvíjí rozdílnou reprodukcí jednotlivých organismů, jak se mohou jedinci neschopní předat své geny vyvíjet a přetrvávat? V O původu druhů , Darwin odkazoval na existenci sterilních kast jako „jeden zvláštní obtíže, které se na první pohled se zdálo, že mě nepřekonatelné, a ve skutečnosti se smrtelnými následky mé teorie“. Darwin předpokládal, že možné řešení paradoxu může spočívat v blízkém rodinném vztahu, který WD Hamilton kvantifikoval o století později svou teorií fitness zahrnující 1964 . Poté, co byl v polovině 70. let vyvinut pohled na evoluci zaměřený na gen, byli nereprodukční jedinci vnímáni jako rozšířený fenotyp genů, které jsou primárními příjemci přirozeného výběru.

Včetně fitness a haplodiploidy

Podle inkluzivní teorie zdatnosti mohou organismy získat kondici nejen zvýšením vlastního reprodukčního výkonu, ale také zvýšením reprodukčního výkonu jiných jedinců, kteří sdílejí jejich geny, zejména jejich blízkých příbuzných. Jednotlivci jsou vybráni, aby pomohli svým příbuzným, pokud jsou náklady na pomoc nižší než prospěch získaný jejich příbuzným vynásobený zlomkem genů, které sdílejí, tj. Když náklady <příbuznost * prospěch . Podle inkluzivní teorie zdatnosti jsou haplodiploidní druhy díky své neobvyklé struktuře příbuznosti snáze splněny nezbytné podmínky pro vývoj eusociality .

U haplodiploidních druhů se samice vyvíjejí z oplodněných vajíček a samci z neoplodněných vajíček. Protože je muž haploidní, sdílejí jeho dcery 100% genů a 50% matčin. Proto mezi sebou sdílejí 75% svých genů. Tento mechanismus určování pohlaví dává vzniknout tomu, co WD Hamilton nejprve nazval „supersisters“, které jsou více příbuzné jejich sestrám, než by byly s jejich vlastními potomky. Přestože dělníci často nereprodukují, mohou potenciálně předat více svých genů tím, že pomohou vychovávat své sestry, než by měli tím, že budou mít vlastní potomky (z nichž každá by měla pouze 50% genů). Tato neobvyklá situace, kdy ženy mohou mít větší kondici, když pomáhají zadním sourozencům spíše než produkovat potomky, je často vyvolávána s cílem vysvětlit více nezávislých evolucí eusociality (vznikajících nejméně devětkrát samostatně) v haplodiploidní skupině Hymenoptera. Zatímco ženy sdílejí 75% genů se svými sestrami v haplodiploidních populacích, sdílejí pouze 25% svých genů se svými bratry. Průměrná příbuznost jednotlivce se svým sourozencem je tedy 50%. Pomáhající chování je proto výhodné pouze tehdy, pokud je předpojaté vůči pomáhajícím sestrám, což by populaci přimělo k poměru pohlaví mužů a žen k poměru 1: 3. V tomto poměru muži, jakožto vzácnější pohlaví, zvyšují reprodukční hodnotu, čímž negují výhodu investic zaměřených na ženy.

Ne všechny eusociální druhy jsou však haplodiploidní (termiti, někteří krevetky a krtkové krysy nikoli). Naopak mnoho včel je haplodiploidních, ale není eusociálních, a mezi eusociálními druhy se mnoho královen páří s více samci, což má za následek úl nevlastních sester, které sdílejí pouze 25% jejich genů. Souvislost mezi haplodiploidií a eusociálností je pod statistickou významností. Haplodiploidie samotná tedy není ani nezbytná, ani dostačující k tomu, aby mohla eusocialita vzniknout. Nicméně příbuznost stále hraje roli, protože monogamie (královny pářící se jednotlivě) byla prokázána jako rodový stav pro všechny dosud zkoumané eusociální druhy. Pokud je výběr kin důležitou silou, která řídí vývoj eusociality, měla by být rodovým stavem monogamie, protože maximalizuje příbuznost členů kolonií.

Ekologie

Mnoho vědců, kteří citují úzké fylogenetické vztahy mezi eusociálními a neeusociálními druhy, tvrdí, že faktory životního prostředí jsou v evoluci eusociality obzvláště důležité. Mezi relevantní faktory patří především distribuce potravy a predátorů.

Zvýšený parazitismus a predace jsou hlavními ekologickými hybateli sociální organizace. Skupinový život poskytuje členům kolonie obranu proti nepřátelům, konkrétně predátorům, parazitům a konkurentům, a umožňuje jim získat výhodu díky vynikajícím způsobům hledání potravy.

S výjimkou některých mšic a třásněnek žijí všechny eusociální druhy ve společném hnízdě, které poskytuje úkryt i přístup k potravinovým zdrojům. Krtek, mnoho včel, většina termitů a většina mravenců žijí v norách v půdě; vosy, některé včely, někteří mravenci a někteří termiti staví nadzemní hnízda nebo obývají nadzemní dutiny; třásně a mšice obývají hálky (neoplastické výrůstky) indukované na rostlinách; brouci ambrosia a někteří termiti hnízdí společně v mrtvém dřevě; a praskající krevety obývají štěrbiny v mořských houbách. Pro mnoho druhů je stanoviště mimo hnízdo často extrémně suché nebo neplodné, což vytváří tak vysoké náklady na rozptýlení, že šance převzít kolonii po smrti rodičů je větší než šance rozptýlit se a vytvořit novou kolonii. Obrana takových pevností před dravci i konkurenty často upřednostňuje vývoj nereprodukčních kast vojáků, zatímco vysoké náklady na stavbu hnízda a expanzi dávají přednost nereprodukčním kastám dělníků.

Důležitost ekologie je podpořena důkazy, jako je experimentálně indukovaná reprodukční dělba práce, například když jsou normálně osamělé královny nuceny společně. Samice krysích damaralandských králíků naopak procházejí hormonálními změnami, které podporují rozptýlení po obdobích vysokých srážek a podporují plasticitu eusociálních rysů v reakci na podněty prostředí.

Klima se také jeví jako selektivní činitel, který řídí sociální složitost; napříč včelími liniemi a blanokřídlými obecně se vyšší formy společenskosti pravděpodobněji vyskytují v tropickém než mírném prostředí. Podobně sociální přechody uvnitř haliktidních včel , kde byla eusocialita získána a ztracena několikrát, korelují s obdobími klimatického oteplování. Sociální chování u fakultativních sociálních včel je často spolehlivě předpovězeno ekologickými podmínkami a změny v behaviorálním typu byly experimentálně vyvolány translokací potomků osamělých nebo sociálních populací do teplého a chladného podnebí. V H. rubicundus , ženy produkují jeden plod v chladnějších oblastech a dva nebo více potomků v teplejších oblastech, takže první populace jsou osamělé, zatímco ty jsou sociální. U jiného druhu potních včel, L. calceatum , byl sociální fenotyp předpovídán podle nadmořské výšky a složení mikro-stanoviště, přičemž sociální hnízda se nacházela v teplejších, slunečnějších lokalitách a solitérní hnízda se nacházela v sousedních, chladnějších a zastíněných lokalitách. Fakultativně sociální včelí druhy, které však tvoří většinu sociální včelí rozmanitosti, mají svou nejnižší rozmanitost v tropech, přičemž jsou do značné míry omezeny na mírné oblasti.

Víceúrovňový výběr

Jakmile jsou přítomny předadaptace, jako je tvorba skupiny, budování hnízda, vysoké náklady na rozptýlení a morfologické variace, byla soutěž mezi skupinami uváděna jako typická síla při přechodu k pokročilé eusociálnosti. Protože znaky eusociality vytvoří extrémně altruistickou společnost, takové skupiny budou reprodukovat své méně kooperativní konkurenty a nakonec vyřadí všechny neeusociální skupiny z určitého druhu. Víceúrovňový výběr byl však některými silně kritizován kvůli jeho konfliktu s teorií výběru kin .

Obrat k solitaritě

Zvrat k solitaritě je evoluční jev, ve kterém potomci eusociální skupiny znovu vyvíjejí osamělé chování. Včely byly modelovými organismy pro studium zvratu k solitaritě kvůli rozmanitosti jejich sociálních systémů. Po každém ze čtyř počátků eusociality ve včelách následoval alespoň jeden obrat k solitaritě, což znamenalo celkem nejméně devět zvratů. U několika druhů se osamělé a eusociální kolonie objevují současně ve stejné populaci a různé populace stejného druhu mohou být plně osamělé nebo eusociální. To naznačuje, že udržení eusociality je nákladné a může přetrvávat pouze tehdy, když to upřednostňují ekologické proměnné. Mezi nevýhody eusociality patří náklady na investice do nereprodukčních potomků a zvýšené riziko onemocnění.

Ke všem zvratům v solitaritě došlo mezi primitivně eusociálními skupinami; nikdo nesledoval vznik pokročilé eusociality. Hypotéza „bodu bez návratu“ předpokládá, že morfologická diferenciace reprodukčních a nereprodukčních kast brání vysoce eusociálním druhům, jako je včela medonosná, v návratu do solitérního stavu.

Fyziologické a vývojové mechanismy

Pochopení fyziologických příčin a důsledků eusociálního stavu bylo poněkud pomalé; nicméně došlo k významnému pokroku v učení se více o mechanistických a vývojových procesech, které vedou k eusocialitě.

Zapojení feromonů

Předpokládá se, že feromony hrají důležitou roli ve fyziologických mechanismech, které jsou základem vývoje a udržování eusociality. Ve skutečnosti se ukázalo, že evoluce enzymů zapojených jak do produkce, tak do vnímání feromonů je důležitá pro vznik eusociality jak u termitů, tak u blanokřídlých. Nejvíce studovaným feromonovým systémem královny u sociálního hmyzu je včela medonosná Apis mellifera . Bylo zjištěno, že mandibulární žlázy královny produkují směs pěti sloučenin, tří alifatických a dvou aromatických , které byly nalezeny pro ovládání pracovníků. Extrakty mandibulární žlázy brání pracovníkům ve stavbě buněk královny, ve kterých jsou chovány nové královny, což může oddálit hormonálně založený vývoj chování pracovníků a může potlačit vývoj vaječníků u dělníků. Účinky chování zprostředkované nervovým systémem, které často vedou k rozpoznání královen ( uvolňovač ), a fyziologické účinky na reprodukční a endokrinní systém ( primer ) jsou připisovány stejným feromonům. Tyto feromony se vypařují nebo jsou deaktivovány do třiceti minut, což umožňuje pracovníkům rychle reagovat na ztrátu jejich královny.

Úrovně dvou alifatických sloučenin se rychle zvyšují u panenských královen během prvního týdne po exkluzi (vynoření z kukly ), což je v souladu s jejich rolemi jako sexuálních atraktantů během páření. Úplná směs sloučenin je vyrobena až poté, co je královna spářena a začne snášet vajíčka. Fyziologické faktory regulující reprodukční vývoj a produkci feromonů nejsou známy.

U několika druhů mravenců je reprodukční aktivita také spojována s produkcí feromonů královnami. Obecně platí, že královny snášící vajíčka jsou pro pracovníky atraktivní, zatímco mladé okřídlené panenské královny, které ještě nejsou spářeny, vyvolávají malou nebo žádnou odezvu. Je však velmi málo známo o tom, kdy začíná produkce feromonů během zahájení reprodukční aktivity, nebo o fyziologických faktorech regulujících buď reprodukční vývoj, nebo produkci královských feromonů u mravenců.

Mezi mravenci je zvláště dobře studován feromonový systém královny ohnivého mravence Solenopsis invicta . U tohoto druhu byly prokázány feromony uvolňovače i primeru. Hormon rozpoznávající (uvolňující) královnu je uložen v jedovém vaku společně s dalšími třemi sloučeninami. Bylo hlášeno, že tyto sloučeniny vyvolávají u zaměstnanců behaviorální reakci. Bylo také prokázáno několik účinků primeru. Feromony zahajují reprodukční vývoj u nových okřídlených samic, nazývaných ženské pohlavní orgány. Tyto chemikálie také brání pracovníkům v chovu mužských a ženských pohlavních orgánů, potlačují produkci vajec v jiných královnách více kolonií královen a způsobují, že dělníci popravují přebytečné královny. Účinek těchto feromonů společně udržuje eusociální fenotyp, který zahrnuje jednu královnu podporovanou sterilními pracovníky a sexuálně aktivními muži ( drony ). V koloniích bez královen, které takové feromony postrádají, okřídlené samice rychle shodí křídla, vyvinou vaječníky a snesou vajíčka. Tyto panenské náhradní královny převezmou roli královny a dokonce začnou produkovat feromony královny. Existují také důkazy o tom, že mravenci královny tkalcovské Oecophylla longinoda mají různé exokrinní žlázy, které produkují feromony, které brání dělníkům snášet reprodukční vajíčka.

Podobné mechanismy se používají pro eusociální vosí druh Vespula vulgaris . Aby královna Vespula vulgaris ovládla všechny dělníky, kterých je v kolonii obvykle více než 3000, používá feromon, aby dala najevo svoji dominanci. Dělníci byli objeveni, aby pravidelně olizovali královnu, když ji krmili, a vzduchem přenášený feromon z královninho těla upozorňuje ty dělníky na její dominanci.

Způsob účinku inhibičních feromonů, které brání vývoji vajíček u dělníků, byl přesvědčivě prokázán u čmeláka Bombus terrestris . U tohoto druhu feromony potlačují aktivitu sekrece corpora allata a juvenilního hormonu (JH). Corpora allata je endokrinní žláza, která produkuje JH, skupinu hormonů, které regulují mnoho aspektů fyziologie hmyzu. Při nízkém JH vajíčka nedozrávají. Podobné inhibiční účinky snižování JH byly pozorovány u haliktinových včel a polistinových vos, ale ne u včel.

Jiné strategie

Kromě používání feromonů se vyvinula řada strategií, které dávají královnám různých druhů sociálního hmyzu míru reprodukční kontroly nad svými hnízdními partnery. V mnoha koloniích vos Polistes je monogamie zavedena brzy po vytvoření kolonie interakcemi fyzické dominance mezi zakladatelkami kolonie, včetně kousání, pronásledování a získávání potravy. Takové interakce vytvořily hierarchii dominance v čele s jedinci s největším vývojem vaječníků. Větší, starší jedinci mají často výhodu při vytváření hierarchií dominance. Hodnost podřízených pozitivně koreluje se stupněm vývoje vaječníků a nejvýše postavený jedinec se obvykle stane královnou, pokud zavedená královna zmizí. Dělníci nemají naklást vajíčka , pokud jsou přítomny královny, protože z různých důvodů: Kolonie mají tendenci být dost malý na to, že královny mohou účinně ovládají pracovníci, královny praxe selektivní oophagy nebo vejce jíst, nebo tok živin upřednostňuje královnu před pracovníky a královen rychle naklást vajíčka v nových nebo uvolněných buňkách. Je však také možné, že morfologické rozdíly zvýhodňují pracovníka. U některých druhů vos, jako jsou královny Apoica flavissima, jsou menší než jejich protějšky. To může vést k zajímavé dynamice dělnicko-královenské, často s chováním královny dělníka při policejní kontrole. Jiné vosy, jako Polistes instabilis, mají pracovníky s potenciálem vyvinout se do reprodukčních orgánů, ale pouze v případech, kdy neexistují žádné královny, které by je potlačovaly.

U primitivně eusociálních včel (kde jsou kasty morfologicky podobné a kolonie obvykle malé a krátkodobé) královny často šťouchají do svých hnízdních kamarádů a poté se zavrtávají zpět do hnízda. Toto chování přitahuje pracovníky do spodní části hnízda, kde mohou reagovat na podněty pro stavbu a údržbu buněk. Postrkování královnou může hrát roli v inhibici vývoje vaječníků a tato forma kontroly královny je doplněna oofagií vajíček dělnice. Kromě toho může dočasně diskrétní produkce dělníků a gynes (skutečných nebo potenciálních královen) způsobit dimorfismy velikosti mezi různými kastami, protože velikost je silně ovlivněna obdobím, během kterého je jedinec chován. V mnoha druzích vosích druhů je určování kasty dělnického dělníka časovým vzorem, ve kterém dělníci předcházejí nepracovníkům stejné generace. V některých případech, například u čmeláků, kontrola královny oslabuje pozdě v sezóně a vaječníky dělníků se vyvíjejí ve stále větší míře. Královna se pokouší udržet si nadvládu agresivním chováním a pojídáním vajíček dělnice; její agresivita je často zaměřena na pracovníka s největším vývojem vaječníků.

U vysoce eusociálních vos (kde jsou kasty morfologicky odlišné) se pro diferenciaci kast zdá být důležité jak množství, tak kvalita jídla. Nedávné studie na vosách naznačují, že rozdílná larvální výživa může být environmentálním spouštěčem divergence larev do jedné ze dvou vývojových tříd určených k tomu, aby se stala buď dělnicí nebo gyne. Všechny larvy včel jsou zpočátku krmeny mateří kašičkou , která je vylučována dělníky, ale normálně jsou během dozrávání převedena na dietu pylu a medu; pokud je jejich strava výhradně mateří kašička, rostou větší než obvykle a rozlišují se na královny. Zdá se, že tato želé obsahuje specifický protein, označovaný jako royalaktin, který zvyšuje velikost těla, podporuje vývoj vaječníků a zkracuje vývojové období. Diferenciální exprese larevových genů a proteinů v Polistes (také odlišně exprimovaná během vývoje včel proti kastě u včel) naznačuje, že regulační mechanismy se mohou objevit velmi brzy ve vývoji.

Viz také

Reference

externí odkazy