Eutriconodonta - Eutriconodonta
| Eutriconodonta |
|
|---|---|
|
|
| Příklady několika eutrikonodontů. Ve směru hodinových ručiček: repenomamus , volaticotherium antiquum , Jeholodens a yanoconodon . Ty zabírají značně odlišné ekologické niky: objemný polofosforiální masožravec, kluzák, stromový hmyzožravec a suchozemský masožravec. | |
Vědecká klasifikace 
|
|
| Království: | Animalia |
| Kmen: | Chordata |
| Třída: | Mammalia |
| Objednat: |
† Eutriconodonta Kermack a kol. , 1973 |
| Podskupiny | |
|
|
Eutriconodonta je řád raných savců . Eutriconodonts existoval v Asii , Africe , Evropě , Severní a Jižní Americe během jury a křídy . Řád pojmenovali Kermack et al. v roce 1973 jako náhradní název pro paraphyletic Triconodonta .
Tradičně považovaní za klasické druhohorní drobné savčí hmyzožravce, objevy v průběhu let ukázaly, že patří mezi nejlepší příklady rozmanitosti savců v tomto časovém období, včetně široké škály bodyplanů, ekologických mezer a pohybových metod.
Klasifikace
„Triconodonta“ se již dlouho používá jako název pro řadu raných savců, kteří byli blízkými příbuznými předků všech dnešních savců, charakterizovaných molárními zuby se třemi hlavními hroty na koruně, které byly uspořádány v řadě. Skupina původně zahrnovala pouze rodinu Triconodontidae a taxony, které byly později přiřazeny k samostatné rodině Amphilestidae , ale později byla rozšířena o další taxony, jako je Morganucodon nebo Sinoconodon . Fylogenetické analýzy zjistily, že všechny tyto taxony netvořily přirozenou skupinu a že některé tradiční „triconodonty“ byly s terianskými savci blíže než jiné. Zdá se, že někteří tradiční „triconodonti“ vytvářejí přirozenou skupinu (nebo „clade“), a to dostalo jméno Eutriconodonta neboli „opravdoví triconodonti“.
Většina analýz používá pouze zubní a mandibulární znaky. Gao a kol. (2010) provedli také druhou analýzu pomocí upravené verze matice z analýzy Luo et al. (2007); tato analýza zahrnovala širší škálu mezozoických savců a více postav, včetně postkraniálních. Luo a kol. (2007) a druhá analýza Gao a kol. (2010) získali inkluzivnější monofyletickou Eutriconodonta, která také obsahovala gobiconodontidy a Amphilestes ; ve druhé analýze Gao a kol. obsahoval také Juchilestes (získaný jako amphidontid v jejich první analýze, jediný amphidontid zahrnutý v jejich druhé analýze). Gao a kol. (2010) zdůraznili, že jeholodentidy a gobikonodontidy jsou jediné eutrikonodonty se známými postkraniálními kostrami; podle autorů zůstává nejisté, zda výsledky jejich druhé analýzy představují skutečnou fylogenezi, nebo jsou pouze „vedlejším produktem dlouhé větevové přitažlivosti jeholodentidů a gobiconodontidů“. Fylogenetické studie provedené Zheng et al. (2013), Zhou et al. (2013) a Yuan et al. (2013) získali monofyletickou Eutriconodonta obsahující triconodontidy, gobiconodontidy, Amphilestes , Jeholodens a Yanoconodon .
Přesné fylogenetické umístění eutrikonodontů v Mammaliaformes je také nejisté. Zhe-Xi Luo, Zofia Kielan-Jaworowska a Richard Cifelli (2002) provedli analýzu, která izoluje eutriconodonts v korunové skupiny Mammalia, tedy alespoň začlenění kladu obsahující monotremes a therian savce. Analýza nalezeno eutriconodonts být více úzce souvisí s therian savců než Monotremes byly, ale více než vzdáleně (paraphyletic) amphitheriids , dryolestids , spalacotheriid „ symmetrodonts “ a Multituberculates byly. Tento výsledek většinou potvrdili Luo et al. (2007), druhá analýza Gao et al. (2010), Zheng et al. (2013), Zhou et al. (2013) a Yuan et al. (2013), ačkoli ve fylogeniích Luo et al. (2007) a Yuan et al. (2013) eutriconodonts byli v nevyřešené polytomii s multituberculate a trechnotherians . Pokud by se to potvrdilo, stalo by se z eutrikonodontů jedna ze skupin, které lze podle jakékoli definice klasifikovat jako savce. Několik dalších vyhynulých skupin druhohorních zvířat, která jsou tradičně považována za savce (jako například Morganucodonta a Docodonta ), nyní umísťují těsně mimo Mammalia ti, kteří zastávají definici slova „savec“ v „korunní skupině“. Luo, Kielan-Jaworowska a Cifelli (2002) však také testovali alternativní možné fylogenetie a zjistili, že získání eutrikonodontů mimo korunní skupinu Mammalia vyžaduje pouze pět dalších kroků ve srovnání s nejšetrnějším řešením. Autoři uvedli, že takové umístění eutrikonodontů je méně pravděpodobné než jejich umístění v rámci skupiny savčích korun, ale nelze to statisticky odmítnout.
Nejnovější cladogram je od Thomase Martina a kol. 2015, v jejich popisu Spinolestes . Eutriconodonts jsou získány jako převážně monofyletická skupina v Theriimorpha .
| Eutriconodonta |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Studie je považuje za paraphyletické, pokud jde o korunní skupinu Mammalia .
Rozsah
Kdy se poprvé objevili eutrikonodonti, není jasné. Nejranější pozůstatky pocházejí z pozdní rané jury ( Toarcian ), ale již představují různé skupiny: volaticotherian Argentoconodon , alticonodontine Victoriaconodon a gobiconodontid Huasteconodon , stejně jako domnělý eutriconodont " Dyskritodon " indicus . Dosahují své vrcholné rozmanitosti napříč ranou křídou , než z velké části zmizely z fosilních záznamů na počátku pozdní křídy mimo Severní Ameriku . Campanian rod Alticonodon je nejmladším zástupcem skupiny; Campanian / Maastrichtian Austrotriconodon byl původně označován jako pozdní přežívající člen kladu, ale od té doby byla přesunuta do Dryolestoidea .
Většina pozůstatků eutriconodontu se vyskytuje v laurasijských pevninách. Výjimkou jsou Argentoconodon a lehce mladší Condorodon od raného jury z Argentiny , předpokládaný Dyskritodon indicus z raného jury of India ( Kota Formation ) se svrchní jury Tendagurodon z Tanzanie ( Tendaguru ) a několik spodní křída severoafrické taxa jako Ichthyoconodon , Dyskritodon amazighi a Gobiconodon palaios . Vzhledem k vzácnosti jurských gondwanských fosilních záznamů může být přítomnost eutrikonodontů v jižních pevninách zajímavá, vzhledem k jejich poměrně nízkému věku.
Eutriconodonts patří mezi několik druhohorních savců přítomných na arktických místech; docodonts a haramiyidans (obecně považovány za non-savčí cynodonts) jsou také přítomny, ale ne therians , dryolestoids a další skupiny považovány za skutečné savci.
Biologie
Anatomie
Jako mnoho jiných neheriánských savců si i eutrikonodonti zachovali klasické synapomorfie savců, jako jsou epipubické kosti (a pravděpodobně související reprodukční zúžení), jedovaté ostruhy a roztažené končetiny. Anatomie předních končetin a ramen alespoň u některých druhů, jako je Jeholodens, je však podobná anatomii terianských savců, ačkoli zadní končetiny zůstávají konzervativnější. Eutriconodonts měl moderní anatomie ucha , hlavní rozdíl oproti therians je, že ušní kůstek bylo ještě poněkud připojena k čelisti přes meckelova chrupavka . Jedinečně mezi savci korunní skupiny nahradili gobikonodontidy své molariformní zuby nástupci podobné složitosti, zatímco u jiných savců jsou normou méně složité náhrady.
Měkké tkáně
Některé eutriconodonts jako Spinolestes a volaticotherium antiquum byly velmi dobře zachovalé, což je důkazem kožešiny, vnitřních orgánů a ve druhém případě o patagia . Spinolestes ukazuje vlasy podobné vlasům moderních savců, se složenými vlasovými folikuly s primárními a sekundárními vlasy, dokonce zachovávají stopy infekce pórů. Má také jasnou hrudní bránici jako moderní savci, stejně jako trny , kožní sliznice a zkostnatělou Meckelovu chrupavku . Kromě toho může Spinolestes také vykazovat známky dermatofytózy , což naznačuje, že gobiconodontids, stejně jako moderní savci, byli náchylní k tomuto typu houbové infekce.
Triconodon sám byl předmětem kraniálních endocastových studií, které odhalily jedinečnouanatomii mozku .
Paleobiologie
Chrup eutriconodont triconodont nemá mezi živými savci obdoby, takže srovnání je obtížné. Existují dva hlavní typy okluzních vzorců: jeden přítomný v trikonodontidech (stejně jako nesouvisející morganucodontanští savci), ve kterých spodní vrchol „a“ uzavírá přední a horní vrchol „A“, mezi „A“ a „B“ a jeden přítomné u amphilestidů a gobiconodontidů , u nichž se v podstatě střídají stoličky, přičemž spodní hrot „a“ se uzavírá dále dopředu, poblíž křižovatky mezi dvěma horními stoličkami. Studie na Priacodonu však naznačuje, že bylo přítomno pouze druhé uspořádání.
Je však jasné, že většina, ne -li všichni eutrikonodonti, byli primárně masožraví, vzhledem k přítomnosti dlouhých, ostrých špičáků, premolárů s trenchantními hlavními hroty, které se dobře hodily k uchopení a proražení kořisti, silnému rozvoji muskulatury madibulárního únosce, schopnosti drcení kostí v alespoň některé druhy a několik dalších vlastností. Je známo, že zuby Triconodontu měly střižnou funkci, která zvířeti umožňovala protrhat se masem podobně jako karnasiální zuby tamních savců. Ve studii o druhohorních savců diety taxonů repenomamus , Gobiconodon , Argentoconodon , Phascolotherium , Triconodon a Liaoconodon patří mezi masožravých druhů savců, zatímco volaticotherium antiquum , Liaotherium , Amphilestes a Jeholodens zařadil mezi hmyzožravé savců, zatímco yanoconodon , Priacodon a Trioracodon zařadil někam mezi tím. Studie na Priacodonu naznačuje, že svinutí čelisti bylo pro eutrikonodonty pasivnější než moderní Therian masožravci.
Eutriconodonts jsou často jedním z největších savců v druhohorních faunal asambláží, zobrazuji širokou škálu velikostí od malých rejska like hmyzožravcům až po velké formy, jako je repenomamus , Gobiconodon , Triconodon a jugulator . Byli mezi prvními savci, kteří se specializovali na kořist obratlovců, a pravděpodobně obsadili nejvyšší trofické úrovně mezi savci ve svých faunálních komunitách. Několik forem, jako je Gobiconodon a Repenomamus, vykazuje důkazy o úklidu a patří mezi několik druhohorních savců, kteří to významně využili.
Přinejmenším v masožravých výklencích byly eutrikonodonty pravděpodobně nahrazeny deltatheroidskými metateriány , což jsou dominantní masožraví savci v sestavách faunálu pozdní křídy . Konkurence mezi oběma skupinami není testována, ale v Asii je raná křídová gobikonodontická diverzita zcela nahrazena deltatheroidovou, zatímco v Severní Americe se Nanocuris objevuje po absenci Gobiconodona a dalších větších eutriconodontů. Vzhledem k tomu, že všechny skupiny hmyzožravých a masožravých savců utrpěly v polovině křídy těžké ztráty, zdá se pravděpodobné, že tito metateriáni jednoduše obsadili výklenky, které zbyly po vyhynutí eutrikonodontů.
Někteří eutrikonodonti byli místo toho mezi nejvíce specializovanými mezozoickými savci. Několik taxonů, jako je Astroconodon , Dyskritodon a Ichthyoconodon, může vykazovat adaptace pro rybí populace a vyskytovat se ve vodním prostředí, přičemž jejich moláry jsou srovnávány s tuleni a kytovci . Při těchto srovnáních se však doporučuje opatrnost; jak poznamenali mnozí badatelé jako Žofie Kielan-Jaworowska , eutrikonodontní stoličky jsou funkčně podobnější těm suchozemských masožravců než ploutvonožců a kytovců , které se uzavírají střihovým pohybem místo neuzavírání a zajišťují uchopovací funkci. Nicméně, Dyskritodon a Ichthyoconodon‘ s zuby nevykazuje žádnou eroze spojené s vodním dopravu, což znamená, že zvířata uhynula v místě nebo v jeho blízkosti. Studie na Liaoconodonu ukazují, že má adaptace na vodní životní styl, má tělo podobné sudu a pádlo podobné končetiny, a analýza postcrania Yanoconodona ukazuje adaptace směrem k více formám lokomoce, s rysy společnými pro fossorial, stromový a semiaquatičtí savci.
Navíc volaticotherium antiquum a Argentoconodon vykazují úpravy pro letecký lokomoce. Oba rody spolu úzce souvisejí, což znamená dlouhověkou linii klouzavých savců.
Přinejmenším Spinolestes měl xenarthrous obratle a kostní suti, konvergentní k těm moderních xenarthrans a v menší míře hrdina rejpal . Tento rod mohl vykazovat ekologickou roli podobnou moderním mravenečníkům , pangolinům , echidnům , aardvarkům , aardwolfům a numbatům , což byl druhý známý druhohorní savec po Fruitafossorovi, který tak učinil.
Reprodukční biologie
Triconodon ukazuje zubní náhradní vzory konzistentní sesavci pijícími mléko .