Evoluce nervového systému - Evolution of nervous systems

Vývoj nervového systému se datuje k prvnímu vývoj nervové soustavy v zvířat (nebo metazoans). Neurony se vyvinuly jako specializované elektrické signalizační buňky u mnohobuněčných živočichů, přizpůsobující mechanismus akčních potenciálů přítomných v pohyblivých jednobuněčných a koloniálních eukaryotech . Mnoho primitivních systémů, jako ty, které se nacházejí ve složitých prvokech , používá neelektrickou signalizaci pro pohyblivost a další aspekty nezbytné pro přežití. Data naznačují, že tyto systémy, které pro zasílání zpráv používají chemický gradient, se vyvinuly do dnes známých buněk elektrické signalizace.

Jednoduché nervové sítě pozorované u zvířat, jako je Cnidaria (medúza), se vyvinuly jako první a sestávaly z polymodálních neuronů, které slouží dvojímu účelu v motorických a senzorických funkcích. Cnidariány lze přirovnat k Ctenophores (medúza hřebenatá), které ačkoliv jsou obě medúzy, mají velmi odlišný nervový systém. Na rozdíl od Cnidariánů mají Ctenophores neurony, které používají elektrochemickou signalizaci. To bylo matoucí, protože kmen Ctenophora byl považován za starověkější než kmen Porifera (houby), které nemají vůbec žádný nervový systém.

To vedlo ke vzniku dvou teorií, které popisovaly, jak vznikl raný nervový systém. Jedna teorie říkala, že nervový systém vznikl v předkovi bazálním všem těmto kmenům, ale byl ztracen v Porifera. Druhá teorie uvádí, že nervový systém vznikl dvakrát nezávisle (koevoluce), jeden bazální pro Cnidariány a jeden bazální pro Ctenophores.

Dvoustranná zvířata - ventrální nervové šňůry u bezobratlých a hřbetní nervové šňůry podporované notochordem u strunatců - se vyvinuly s centrálním nervovým systémem, který byl kolem centrální oblasti, proces známý jako cefalizace .

Neurální prekurzory

Akční potenciály , které jsou nezbytné pro nervovou aktivitu, se vyvinuly v jednobuněčných eukaryotech. Ty využívají akční potenciály spíše vápníku než sodíku, ale mechanismus byl pravděpodobně přizpůsoben neurální elektrické signalizaci u mnohobuněčných zvířat. U některých koloniálních eukaryot, jako je Obelia , se elektrické signály šíří nejen prostřednictvím neurálních sítí, ale také prostřednictvím epiteliálních buněk ve sdíleném trávicím systému kolonie. Bylo zjištěno , že několik nemetazoanských kmenů, včetně choanoflagelátů , filasterea a mezomycetozoea , má synaptické proteinové homology, včetně sekrečních SNARE, Shank a Homer. U choanoflagelátů a mezomycetozoea jsou tyto proteiny během koloniálních fází upregulovány, což naznačuje důležitost těchto proto-synaptických proteinů pro komunikaci mezi buňkami. Historie myšlenek o tom, jak se v evoluci objevily neurony a první nervové systémy, byla diskutována v knize Michela Antcila z roku 2015.


Houby

Houby nemají žádné buňky navzájem propojené synaptickými spoji , to znamená žádné neurony, a tedy ani nervový systém. Mají však homology mnoha genů, které hrají klíčovou roli v synaptické funkci. Nedávné studie ukázaly, že buňky houby exprimují skupinu proteinů, které se shlukují dohromady a vytvářejí strukturu připomínající postsynaptickou hustotu (část synapse přijímající signál). Funkce této struktury je však v současné době nejasná. Buňky houby sice nevykazují synaptický přenos, ale navzájem spolu komunikují prostřednictvím kalciových vln a dalších impulsů, které zprostředkovávají některé jednoduché úkony, jako je kontrakce celého těla. Jiné způsoby, jak houbařské buňky komunikují se sousedními buňkami, je vezikulární transport přes vysoce husté oblasti buněčných membrán. Tyto vezikuly nesou ionty a další signální molekuly, ale neobsahují žádnou skutečnou synaptickou funkci.

Nervové sítě

Medúzy , hřebenové želé a příbuzná zvířata mají spíše difúzní nervové sítě než centrální nervový systém. U většiny medúz je nervová síť rozložena víceméně rovnoměrně po celém těle; v hřebenových želé se koncentruje v blízkosti úst. Nervové sítě se skládají ze senzorických neuronů, které zachycují chemické, hmatové a vizuální signály, motorických neuronů, které mohou aktivovat kontrakce stěny těla, a intermediárních neuronů, které detekují vzorce aktivity v senzorických neuronech a vysílají signály do skupin motorických neuronů jako výsledek. V některých případech jsou skupiny přechodných neuronů seskupeny do diskrétních ganglií .

Vývoj nervového systému v radiata je relativně nestrukturovaný. Na rozdíl od bilateriánů má radiata pouze dvě vrstvy prvotních buněk, endoderm a ectoderm . Neurony jsou generovány ze speciální sady ektodermálních prekurzorových buněk, které také slouží jako prekurzory pro každý jiný typ ektodermálních buněk.

Nervové šňůry

Tělo ve tvaru tyče obsahuje trávicí systém, který probíhá na jednom konci od úst k konečníku na druhém.  Vedle trávicího systému je nervová šňůra s mozkem na konci, blízko úst.
Nervový systém dvoustranného zvířete, ve formě nervové šňůry s „mozkem“ vpředu

Drtivá většina existujících zvířat jsou bilateriáni , tedy zvířata s levou a pravou stranou, která jsou navzájem přibližnými zrcadlovými obrazy. Předpokládá se, že všechny bilaterie pocházely ze společného červovitého předka, který se objevil v období Ediacaranu , před 550–600 miliony let. Základní dvoustrannou tělesnou formou je trubice s dutou střevní dutinou procházející z úst do konečníku a nervová šňůra s obzvláště velkým ganglionem vpředu, nazývaná „ mozek “.

Oblast povrchu lidského těla inervovaná každým míšním nervem

Dokonce i savci , včetně lidí, vykazují segmentovaný dvoustranný tělesný plán na úrovni nervového systému. Mícha obsahuje řadu segmentových ganglií , z nichž každá vede k motorickým a senzorickým nervům, které inervují část povrchu těla a podkladové svalstvo. Na končetinách je uspořádání inervačního vzoru složité, ale na trupu vede k řadě úzkých pásů. Horní tři segmenty patří mozku, což vede k přednímu, střednímu a zadnímu mozku.

Bilateriány lze na základě událostí, které se vyskytují velmi brzy v embryonálním vývoji, rozdělit na dvě skupiny ( superphyla ) nazývané protostomy a deuterostomy . Deuterostomy zahrnují obratlovce i ostnokožce a hemichordáty (hlavně žaludové červy). Protostomy, rozmanitější skupina, zahrnuje členovce , měkkýši a četné druhy červů. Mezi těmito dvěma skupinami existuje základní rozdíl v umístění nervového systému v těle: protostomy mají nervovou šňůru na ventrální (obvykle spodní) straně těla, zatímco v deuterostomech je nervová šňůra na hřbetní (obvykle nahoře) ) boční. Ve skutečnosti je mezi těmito dvěma skupinami převráceno mnoho aspektů těla, včetně expresních vzorců několika genů, které vykazují dorzální až ventrální gradienty. Někteří anatomové se nyní domnívají, že těla protostomů a deuterostomů jsou vůči sobě navzájem „převrácena“, což je hypotéza, kterou poprvé navrhl Geoffroy Saint-Hilaire pro hmyz ve srovnání s obratlovci. Například hmyz má například nervové šňůry, které vedou podél ventrální střední linie těla, zatímco všichni obratlovci mají míchy, které vedou podél hřbetní střední linie. Nedávná molekulární data z různých protostomů a deuterostomů však tento scénář odmítají.

Annelida

Žížaly mají duální nervové šňůry procházející po celé délce těla a splývající v ocasu a ústech. Tyto nervové šňůry jsou spojeny příčnými nervy jako příčky žebříku. Tyto příčné nervy pomáhají koordinovat obě strany zvířete. Dva ganglia na konci hlavy fungují podobně jako jednoduchý mozek. Fotoreceptory na očních skvrnách zvířete poskytují senzorické informace o světle a tmě.

Nematoda

Nervový systém jednoho velmi malého červa, škrkavky Caenorhabditis elegans , byl zmapován až na synaptickou úroveň. Každý neuron a jeho buněčná linie byly zaznamenány a většina, ne -li všechna, nervová spojení jsou známa. U tohoto druhu je nervový systém sexuálně dimorfní ; nervový systém obou pohlaví, mužů a hermafroditů , má různý počet neuronů a skupin neuronů, které vykonávají funkce specifické pro pohlaví. U C. elegans mají muži přesně 383 neuronů, zatímco hermafroditi přesně 302 neuronů.

Členovci

Vnitřní anatomie pavouka, ukazující nervový systém modře

Členovci , jako je hmyz a korýši , mají nervový systém tvořený řadou ganglií , spojených ventrálním nervovým provazcem tvořeným dvěma paralelními spojovacími články, probíhajícími podél délky břicha . Každý segment těla má obvykle jeden ganglion na každé straně, ačkoli některé ganglia jsou fúzovány za vzniku mozku a dalších velkých ganglií. Segment hlavy obsahuje mozek, známý také jako nadezofageální ganglion . V hmyzí nervové soustavě je mozek anatomicky rozdělen na protocerebrum , deutocerebrum a tritocerebrum . Bezprostředně za mozkem je subesophageal ganglion , který je složen ze tří párů fúzovaných ganglií. Ovládá ústí , slinné žlázy a určité svaly . Mnoho členovců má dobře vyvinuté smyslové orgány, včetně složených očí pro vidění a antén pro čich a pocit feromonů . Senzorické informace z těchto orgánů zpracovává mozek.

U hmyzu má mnoho neuronů těla buněk, která jsou umístěna na okraji mozku a jsou elektricky pasivní - těla buněk slouží pouze k poskytování metabolické podpory a neúčastní se signalizace. Protoplazmatické vlákno běží z těla buňky a hojně se větví, přičemž některé části přenášejí signály a jiné části přijímají signály. Většina částí hmyzího mozku má tedy pasivní buněčná těla uspořádaná po obvodu, zatímco zpracování nervového signálu probíhá ve spleti protoplazmatických vláken zvaných neuropil , ve vnitřku.

Vývoj centrálního nervového systému

Evoluce lidského mozku

Postupně došlo k postupnému nárůstu objemu mozku, protože předkové moderních lidí postupovali po lidské časové ose evoluce (viz Homininae ), počínaje od přibližně 600 cm 3 u Homo habilis až po 1736 cm 3 u Homo neanderthalensis . Obecně tedy existuje korelace mezi objemem mozku a inteligencí. Moderní Homo sapiens však mají menší objem mozku ( velikost mozku 1250 cm 3 ) než neandrtálci; ženy mají objem mozku o něco menší než muži a hominidi Floresovi ( Homo floresiensis ), přezdívaní „hobiti“, měli lebeční kapacitu asi 380 cm 3 , což je asi třetina průměru Homo erectus a u šimpanze je považována za malou . Navrhuje se, aby se vyvinuly z H. erectus jako případ ostrovního nanismu. I přes jejich trojnásobně menší mozek existují důkazy, že H. floresiensis používal oheň a vyráběl kamenné nástroje stejně sofistikované jako nástroje jejich navrhovaného předka H. erectus . Iain Davidson shrnuje opačná evoluční omezení velikosti lidského mozku jako „tak velká, jak potřebujete, a tak malá, jak jen můžete“. Lidský mozek se vyvinul kolem metabolických, environmentálních a sociálních potřeb, se kterými se tento druh po celou dobu své existence potýkal. Jak se druhy hominidů vyvíjely se zvýšenou velikostí mozku a výpočetní silou, zvyšovala se celková metabolická potřeba. Ve srovnání se šimpanzi lidé konzumují více kalorií ze zvířat než z rostlin. Ačkoli to není jisté, studie ukázaly, že tento posun ve stravě je způsoben zvýšenou potřebou mastných kyselin, které se snadněji nacházejí v živočišných produktech. Tyto mastné kyseliny jsou nezbytné pro udržení a vývoj mozku. Dalšími faktory, které je třeba zvážit, jsou potřeba sociální interakce a způsob, jakým hominidi v průběhu času interagovali se svým prostředím.

Vývoj mozku lze studovat pomocí endocastů , odvětví neurologie a paleontologie zvaného paleoneurologie .

Viz také

Reference