Evoluce tetrapodů - Evolution of tetrapods

V pozdně devonské specializaci obratlovců vykazovali potomci pelagických lalokovitých ryb, jako je Eusthenopteron, řadu adaptací: Panderichthys , vhodný pro bahnité mělčiny; Tiktaalik s končetinami podobnými ploutvemi, které by to mohly vzít na souš; rané tetrapody v bažinách plných plevelů, jako Acanthostega , která měla nohy s osmi číslicemi, a Ichthyostega , která měla končetiny. K potomkům patřily také pelagické ryby s laločnatými ploutvemi , například druhy coelacanth .

Vývoj tetrapods začalo asi před 400000000rok v období devonu se nejdříve tetrapods vyvinuly z lalokovitých žebrované ryb . Tetrapodi (podle definice na základě apomorfie použité na této stránce) jsou zařazeni do kategorie zvířat v biologické nadtřídě Tetrapoda , která zahrnuje všechny živé a vyhynulé obojživelníky , plazy , ptáky a savce . Zatímco většina dnešních druhů je suchozemských, jen málo důkazů podporuje myšlenku, že by se kterýkoli z prvních tetrapodů mohl pohybovat po souši, protože jejich končetiny nemohly držet své střední části nad zemí a známé dráhy nenaznačují, že by táhli břicho kolem. Stopy pravděpodobně vytvořila zvířata, která kráčela po dně mělkých vodních ploch. Konkrétní vodní předci tetrapodů a proces, kterým došlo ke kolonizaci půdy, zůstávají nejasné. V současné době jsou oblastmi aktivního výzkumu a debat mezi paleontology .

Většina obojživelníků dnes zůstává semiakvatická a žije v první fázi svého života jako pulci připomínající ryby . Několik skupin tetrapodů, jako jsou hadi a kytovci , přišlo o část nebo o všechny končetiny. Kromě toho se mnoho tetrapodů během historie skupiny vrátilo do částečně vodních nebo plně vodních životů (moderní příklady plně vodních tetrapodů zahrnují kytovci a sireniani ). K prvním návratům k vodnímu životnímu stylu mohlo dojít již v období karbonu, zatímco k dalším návratům došlo až v kenozoiku , například u kytovců, ploutvonožců a několika moderních obojživelníků .

Přechod z tělesného plánu na dýchání a navigaci ve vodě na tělesný plán umožňující zvířeti pohyb po souši je jednou z nejhlubších známých evolučních změn. Je také jedním z nejlépe srozumitelných, a to především díky řadě významných přechodných fosilních nálezů na konci 20. století v kombinaci s vylepšenou fylogenetickou analýzou.

Původ

Evoluce ryb

Devonské období je tradičně známé jako „věk ryb“, což znamená diverzifikaci mnoha vyhynulých a moderních velkých skupin ryb. Mezi nimi byly rané kostnaté ryby , které se na začátku období diverzifikovaly a rozšířily ve sladkovodním a brakickém prostředí. Rané typy se podobaly svým chrupavčitým předkům v mnoha rysech jejich anatomie, včetně žraločího ocasu, spirálovitého střeva, velkých prsních ploutví vyztužených vpředu kosterními prvky a do značné míry neosifikovaného osového skeletu .

Měli však určité rysy, které je dělily od chrupavčitých ryb, vlastnosti, které by se staly klíčovými ve vývoji pozemských forem. S výjimkou dvojice průchodek se žábry neotevřely jednotlivě do exteriéru, jako u žraloků; spíše byly uzavřeny v žaberní komoře vyztužené membránovými kostmi a zakryty kostěným operkulem s jediným otvorem ven. Cleithrum kosti , které tvoří zadní okraj na žaberním komory, také fungovala jako ukotvení pro prsní ploutve. Chrupavčité ryby nemají takové ukotvení pro prsní ploutve. To umožnilo pohyblivý kloub na spodní části ploutví u raných kostnatých ryb a později fungovalo v nosné konstrukci v tetrapodech. Jako součást celkového pancíře kosočtvercových kosminových šupin měla lebka plný kryt dermální kosti , což představovalo střechu lebky nad jinak žraločí chrupavčitou vnitřní lebkou . Důležité je, že měli také pár ventrálních spárovaných plic , což je rys postrádající žraloky a paprsky.

Předpokládalo se, že ryby se do značné míry vyvinuly kolem útesů , ale od svého vzniku asi před 480 miliony let žily v blízkosti pobřeží, jako jsou přílivové oblasti nebo trvale mělké laguny, a nezačaly se množit na jiné biotopy před 60 miliony let později. Několik se přizpůsobilo hlubší vodě, zatímco pevné a silně postavené formy zůstaly tam, kde byly, nebo se stěhovaly do sladké vody. Nárůst primární produktivity na souši během pozdního devonu změnil sladkovodní ekosystémy. Když byly živiny z rostlin uvolňovány do jezer a řek, byly absorbovány mikroorganismy, které zase snědly bezobratlé, které sloužily jako potrava pro obratlovce. Některé ryby se také staly detritivory . Rané tetrapody si vyvinuly toleranci vůči prostředím, které se lišily slaností, jako jsou ústí řek nebo delty.

Plíce před zemí

Plicní/plavecký měchýř vznikl jako výrůstek střeva a tvořil nad trávicím systémem plynový měchýř. Ve své primitivní formě byl vzduchový měchýř otevřený zažívacímu kanálu , což je stav nazývaný fyzostom a stále se vyskytuje u mnoha ryb. Primární funkce není zcela jistá. Jednou z úvah je vztlak . Těžká zbroj prvních kostnatých ryb by zvířata určitě zvážila. U chrupavčitých ryb, kterým chybí plavecký měchýř, musí volně žijící žraloci plavat neustále, aby se nedostali do hlubin, přičemž prsní ploutve zajišťují vztlak . Dalším faktorem je spotřeba kyslíku. Okolní kyslík byl na počátku devonu relativně nízký, možná asi polovina moderních hodnot. Na jednotku objemu je ve vzduchu mnohem více kyslíku než ve vodě a obratlovci jsou aktivní zvířata s vysokou energetickou potřebou ve srovnání s bezobratlými podobných velikostí. Devonian viděl rostoucí hladiny kyslíku, které otevřely nové ekologické výklenky tím, že umožnily skupinám schopným využít další kyslík vyvinout se v aktivní, velkoplošná zvířata. Zejména v tropických bažinatých stanovištích je atmosférický kyslík mnohem stabilnější a může vyvolat spoléhání plic na primární příjem kyslíku spíše než na žábry. Nakonec mohl být důležitý vztlak i dýchání a některé moderní ryby z fyzostomu skutečně používají své měchýře pro oba.

Aby plíce fungovaly při výměně plynu, potřebují přívod krve. V chrupavčitých ryb a teleosts se srdce leží nejnižší v těle a pumpuje krev vpřed přes břišní aorta , která rozděluje do řady párových aortální oblouky, z nichž každý odpovídá žáber oblouku . Aortální oblouky se pak spojují nad žábry a vytvářejí dorzální aortu zásobující tělo okysličenou krví. U lungfishes , motýla a bichirů je plavecký měchýř zásobován krví spárovanými plicními tepnami odbočujícími z nejzadnějšího (6.) aortálního oblouku. Stejný základní vzorec se nachází u plicníka Protopterus a u suchozemských mloků a byl pravděpodobně vzorem nalezeným v bezprostředních předcích tetrapodů i v prvních tetrapodech. U většiny ostatních kostnatých ryb je plavecký měchýř zásobován krví hřbetní aortou.

Dech

Aby plíce umožňovaly výměnu plynů, musí v nich plíce nejprve mít plyn. V moderních tetrapodech jsou před dřívějšími předky zachovány tři důležité dýchací mechanismy, prvním je detekční systém CO 2 /H+. V moderním tetrapodovém dýchání je impuls k nádechu vyvolán nahromaděním CO 2 v krevním oběhu a nikoli nedostatkem O 2 . Podobný detekční systém CO 2 /H+ se nachází ve všech Osteichthyes , což znamená, že poslední společný předek všech Osteichthyes měl potřebu tohoto druhu detekčního systému. Druhým mechanismem dechu je povrchově aktivní systém v plicích, který usnadňuje výměnu plynu. To je také ve všech Osteichthyes, dokonce i těch, které jsou téměř zcela vodní. Vysoce konzervovaná povaha tohoto systému naznačuje, že i vodní Osteichthyes mají určitou potřebu systému povrchově aktivních látek, což se může zdát zvláštní, protože pod vodou není žádný plyn. Třetím mechanismem dechu je skutečný pohyb dechu. Tento mechanismus je starší než poslední společný předek Osteichthyes, jak to lze pozorovat v Lampetra camtshatica , v sesterském kladu na Osteichthyes. V Lampreys má tento mechanismus formu „kašle“, kdy mihule třese tělem, aby voda mohla proudit přes její žábry. Když se hladiny CO 2 v krvi mihule vyšplhají příliš vysoko, je vyslán signál do centrálního generátoru obrazců, který způsobí, že mihule „kašle“ a umožní CO 2 opustit své tělo. Toto propojení mezi detekčním systémem CO 2 a centrálním generátorem obrazců je extrémně podobné propojení mezi těmito dvěma systémy v tetrapodech, což implikuje homologii.

Vnější a vnitřní nosní dírky

Tyto nosní dírky ve většině kostnatých ryb se liší od těch tetrapods. Normálně mají kostnaté ryby čtyři nosní otvory (nosní otvory), jeden naris za druhým na každé straně. Když ryba plave, voda proudí do předního páru, přes čichovou tkáň a ven skrz zadní otvory. To platí nejen pro paprskovité ryby, ale také pro coelacanth , rybu zařazenou do Sarcopterygii , skupiny, která také zahrnuje tetrapody. Naproti tomu tetrapodové mají pouze jeden pár nosních vnějšků, ale také sportují pár vnitřních nosních otvorů, nazývaných choanae , což jim umožňuje nasávat vzduch nosem. Lungfish jsou také sarcopterygians s vnitřními nosními dírkami, ale jsou dostatečně odlišné od tetrapod choanae, že jsou již dlouho uznávány jako nezávislý vývoj.

O vývoji vnitřních nosorožců tetrapodů se ve 20. století žhavě diskutovalo. Vnitřní nosní dírky by mohla být jedna sada vnějších (obvykle se předpokládá, že je to zadní pár), které migrovaly do úst, nebo vnitřní pár mohl být nově vyvinutou strukturou. Aby se však uvolnila cesta migraci, musely by se dvě kosti nesoucí horní čelist, horní čelist a premaxilla , oddělit, aby mohla nosní dírka projít skrz a poté se znovu připojit; až do nedávné doby neexistovaly žádné důkazy o přechodném stádiu, kdy byly obě kosti odpojeny. Nyní jsou k dispozici takové důkazy: malá lalokovitá ryba zvaná Kenichthys , nalezená v Číně a stará přibližně 395 milionů let, představuje evoluci „chycenou v polovině dějství“, přičemž čelist a premaxilla jsou odděleny a clona-počínající choana —Na rtu mezi oběma kostmi. Kenichthys je více příbuzný tetrapodům než coelacanth, který má pouze vnější nosní dírky; představuje tedy mezistupeň ve vývoji podmínky tetrapodu. Důvod evolučního pohybu zadní nosní dírky od nosu ke rtu však není dobře znám.

Na mělčinu

Devonské ryby, včetně rané žraloka Cladoselache , Eusthenopteron a dalších lalokovitých žebrované ryby , a pancířnatci Bothriolepis (Joseph Smit, 1905).

Příbuzní Kenichthys se brzy etablovali ve vodních cestách a brakických ústí řek a stali se nejpočetnějšími z kostnatých ryb v celém devonu a většině karbonu . Základní anatomie skupiny je dobře známá díky velmi podrobné práci na Eusthenopteronu od Erika Jarvika ve druhé polovině 20. století. Kosti střechy lebky byly zhruba podobné kostem raných tetrapodů a zuby měly záhyb skloviny podobný labyrinthodontům . Spárované ploutve měly stavbu s kostmi zřetelně homologními s humerem , ulnou a poloměrem v předních ploutvích a se stehenní kostí , holenní a lýtkovou kostí v pánevních ploutvích.

Tam bylo několik rodin: Rhizodontida , Canowindridae , Elpistostegidae , Megalichthyidae , Osteolepidae a Tristichopteridae . Většina z nich byly ryby pod širým nebem a některé rostly do velmi velkých velikostí; dospělé vzorky jsou dlouhé několik metrů. Rhizodontid Rhizodus se odhaduje na 7 metrů (23 stop), což z něj činí největší známou sladkovodní rybu.

Zatímco většinu z nich tvořily ryby pod širým nebem, jedna skupina, Elpistostegalians , se přizpůsobila životu na mělčině. Vyvinuli plochá těla pro pohyb ve velmi mělké vodě a prsní a pánevní ploutve se ujaly jako hlavní pohonné orgány. Většina mediálních ploutví zmizela a zůstal jen protocerální ocas. Vzhledem k tomu, že mělčiny byly příležitostně vystaveny nedostatku kyslíku, nabývala schopnost dýchat atmosférický vzduch pomocí plaveckého měchýře na významu. Průduch se stala velká a prominentní, což umožňuje tyto ryby čerpat vzduch.

Morfologie lebky

Tetrapods mají svůj kořen v rané devonské tetrapodomorph ryby . Primitivní tetrapods se vyvinuli z osteolepidové tetrapodomorphové lalokovité ryby (sarcopterygian-crossopterygian) s mozkem se dvěma laloky ve zploštělé lebce . Skupina coelacanthů představuje mořské sarkoptéry, kteří nikdy nezískali tyto úpravy v mělké vodě. Sarkopterygové zjevně vzali dvě různé linie sestupu a podle toho se rozdělili na dvě hlavní skupiny: Actinistia (včetně coelacanthů ) a Rhipidistia (které zahrnují zaniklé linie lalokovitých ryb, které se vyvinuly do lungfish a tetrapodomorphs).

Od ploutví k nohám

Ploché ploutve, jako jsou ty u bichirů, lze použít pro pozemský pohyb

Nejstarším známým tetrapodomorfem je Kenichthys z Číny, starý asi 395 milionů let. Dva z prvních tetrapodomorphů, pocházejících z 380 Ma, byli Gogonasus a Panderichthys . Měli choanae a svými ploutvemi se pohybovali přes přílivové kanály a mělké vody ucpané mrtvými větvemi a hnijícími rostlinami. Jejich ploutve mohly být použity k přichycení k rostlinám nebo podobným, zatímco ležely v záloze na kořist. Univerzální vlastnosti tetrapodů předních končetin, které se ohýbají dopředu od lokte a zadních končetin, které se ohýbají dozadu od kolena, lze věrohodně vysledovat u raných tetrapodů žijících v mělké vodě. Fosílie pánevní kosti od Tiktaalika ukazují, že pokud jsou obecně reprezentovány pro rané tetrapody, že zadní přívěsky a lokomoce poháněné pánví pocházely z vody před pozemskými adaptacemi.

Dalším znakem toho, že se nohy a další rysy tetrapodů vyvinuly, když byla zvířata ještě vodní, je způsob krmení. Neměli úpravy lebky a čelisti, které jim umožňovaly spolknout kořist na souši. Kořist mohla být chycena na mělčině, na okraji vody nebo na souši, ale musela být konzumována ve vodě, kde by hydrodynamické síly z expanze jejich bukální dutiny vytlačily potravu do jícnu.

Bylo navrženo, že vývoj končetiny tetrapodů z ploutví u lalokovitých ryb souvisí s expresí genu HOXD13 nebo ztrátou proteinů aktinodinu 1 a aktinodinu 2 , které se podílejí na vývoji rybích ploutví. Simulace robotů naznačují, že potřebné nervové obvody pro chůzi se vyvinuly z nervů řídících plavání, využívající boční oscilace těla, přičemž končetiny primárně fungovaly jako kotevní body a poskytovaly omezený tah. Tento typ pohybu, stejně jako změny prsního pletence jsou podobné těm, které jsou pozorovány ve fosilních záznamech, lze u bichirů vyvolat jejich zvednutím z vody.

Studie z roku 2012 s využitím 3D rekonstrukcí Ichthyostega dospěla k závěru, že nebyla schopna typických čtyřnohých chůzí . Končetiny se nemohly střídavě pohybovat, protože postrádaly potřebný rozsah rotačních pohybů. Zadní končetiny navíc postrádaly potřebné pánevní svalstvo pro pohyb pevniny poháněný zadní končetinou. Jejich nejpravděpodobnější metodou pozemské lokomoce je synchronní „drtivé pohyby“, podobné moderním mudskipperům . (Zobrazení několika videí „chůzí“ mudskippera ukazuje, že se pohybují tažením vpřed s oběma prsními ploutvemi současně (levé a pravé prsní ploutve se pohybují současně, nikoli alternativně). Ploutve jsou vytaženy dopředu a zasazeny; ramena se poté otáčejí dozadu, postupuje tělem a táhne ocas jako třetí bod kontaktu. Nejsou zde žádné zadní „končetiny“/ploutve a není zde zahrnuta žádná výrazná flexe páteře.)

Obyvatelé bažiny

První tetrapodi se pravděpodobně vyvinuli v pobřežních a brakických mořských prostředích a v mělkých a bažinatých sladkovodních stanovištích . Dříve si vědci mysleli, že načasování bylo ke konci devonu. V roce 2010 tuto víru zpochybnil objev nejstarších známých tetrapodních stop, zachovaných v mořských sedimentech na jižním pobřeží Laurasie , nyní Świętokrzyskie (Svatého kříže) v Polsku. Byly vyrobeny během eifelské etapy na konci středního devonu. Stopy, z nichž některé ukazují číslice, se datují zhruba před 395 miliony let - o 18 milionů let dříve než nejstarší známé fosilie těl tetrapodů. Stopy navíc ukazují, že zvíře bylo schopné tlačit rukama a nohama dopředu, což je druh pohybu, který by u tetrapodomorfních ryb, jako je Tiktaalik, nebyl možný . Odhaduje se, že zvíře, které produkovalo stopy, bylo až 2,5 metru dlouhé s podložkami širokými až 26 centimetrů, ačkoli většina stop je široká pouze 15 centimetrů.

Nové nálezy naznačují, že první tetrapodové mohli žít jako oportunisté na přílivových plochách a živili se mořskými živočichy, kteří byli vyplaveni nebo uvízli v přílivu. V současné době však ryby uvízly ve značném počtu pouze v určitých obdobích roku, jako v období tření alewife ; takové prameny nemohly poskytnout značnou zásobu potravy dravcům. Není důvod předpokládat, že by devonské ryby byly méně obezřetné než ty dnešní. Podle Meliny Haleové z Chicagské univerzity nejsou všechny starodávné dráhy nutně vyrobeny ranými tetrapody, ale mohly by být vytvořeny také příbuznými tetrapodů, kteří používali své masité přívěsky v podobném pohybu na bázi substrátu.

Paleozoické tetrapody

Devonští tetrapodi

Výzkum Jennifer A. Clackové a jejích kolegů ukázal, že nejranější tetrapody, zvířata podobná Acanthostega , byla zcela vodní a zcela nevhodná pro život na souši. To je v protikladu k dřívějšímu názoru, že ryby poprvé vpadly do země - buď při hledání kořisti (jako moderní mudskipperi ), nebo při hledání vody, když rybník, ve kterém žili, vyschly - a později se vyvinuly nohy, plíce atd.

Pozdní devon, pozemní rostliny stabilizovaly sladkovodní stanoviště, což umožnilo rozvoj prvních mokřadních ekosystémů se stále složitějšími potravinovými sítěmi, které poskytovaly nové příležitosti. Sladkovodní stanoviště nebyla jediným místem, kde se nacházela voda plná organické hmoty a husté vegetace poblíž okraje vody. V této době existovala také bažinatá stanoviště, jako jsou mělké mokřady, pobřežní laguny a velké brakické říční delty, a mnohé nasvědčuje tomu, že se jedná o druh prostředí, ve kterém se tetrapodové vyvinuli. Rané fosilní tetrapody byly nalezeny v mořských sedimentech, a protože fosilie primitivních tetrapodů se obecně nacházejí roztroušeny po celém světě, musely se rozšířit sledováním pobřežních linií - nemohly žít pouze ve sladké vodě.

Jedna analýza z University of Oregon nenaznačuje žádný důkaz pro teorii „zmenšování napajedla“ - přechodné zkameněliny nejsou spojeny s důkazy o zmenšování kaluží nebo rybníků - a naznačuje, že taková zvířata by pravděpodobně nepřežila krátké treky mezi vyčerpanými napajedly. Nová teorie místo toho naznačuje, že proto-plíce a proto-končetiny byly užitečné úpravy pro vyjednávání prostředí ve vlhkých, zalesněných nivách.

Devonští tetrapodové prošli dvěma hlavními překážkami během toho, co je známé jako zánik pozdního devonu ; jeden na konci frasnianské etapy a jeden dvakrát tak velký na konci následující famenianské etapy. Tyto události vyhynutí vedly ke zmizení primitivních tetrapodů s rybími rysy, jako je Ichthyostega a jejich primární více vodní příbuzní. Když se po vyhynutí devonu znovu objeví ve fosilních záznamech tetrapodové, dospělé formy jsou plně přizpůsobeny pozemské existenci, přičemž pozdější druhy jsou sekundárně přizpůsobeny vodnímu životnímu stylu.

Plíce

Nyní je jasné, že společný předek kostnatých ryb (Osteichthyes) měl primitivní vzduch dýchající plíce-z pozdějších aktů se u většiny aktinopterygií (paprskovitých ryb) vyvinul plavecký měchýř . To naznačuje, že se crossopterygové vyvinuli v teplých mělkých vodách pomocí jednoduchých plic, když se hladina kyslíku ve vodě příliš snížila.

Masité lalokové ploutve opřené o kosti spíše než paprsky vyztužené ploutve se zdají být rodovým rysem všech kostnatých ryb ( Osteichthyes ). Předci tetrapodů s lalokovými ploutvemi je dále vyvinuli, zatímco předci ryb paprskovitých ( Actinopterygii ) vyvinuli své ploutve jiným směrem. Nejprimitivnější skupina aktinopterygiánů, bichirové , mají stále masité čelní ploutve.

Fosílie raných tetrapodů

Bylo popsáno devět rodů devonských tetrapodů, několik známých převážně nebo zcela z materiálu dolní čelisti . Všichni kromě jednoho pocházeli z Laurasijského superkontinentu , který zahrnoval Evropu , Severní Ameriku a Grónsko . Jedinou výjimkou je jediný rod Gondwananů , Metaxygnathus , který byl nalezen v Austrálii .

První devonský tetrapod identifikovaný z Asie byl rozpoznán z fosilní čelistní kosti hlášené v roce 2002. Čínský tetrapod Sinostega pani byl objeven mezi zkamenělými tropickými rostlinami a lalokovými ploutvemi v sedimentech červeného pískovce autonomní oblasti Ningxia Hui v severozápadní Číně. Toto zjištění podstatně rozšířilo geografický rozsah těchto zvířat a vyvolalo nové otázky o celosvětové distribuci a velké taxonomické rozmanitosti, které dosáhli v relativně krátkém čase.

Nejstarší stopy tetrapodů od Zachelmie ve vztahu ke klíčovým fosiliím těla devonského tetrapodomorfa

Tito nejranější tetrapodi nebyli pozemští. Nejstarší potvrzené pozemské formy jsou známy z raných karbonských ložisek, asi o 20 milionů let později. Přesto mohli strávit velmi krátkou dobu mimo vodu a nohama by si vyrazili cestu bahnem .

Proč se vůbec vydali na pevninu, se stále diskutuje. Jedním z důvodů by mohlo být, že malí mladiství, kteří dokončili svou metamorfózu, měli to, co potřebovali, aby využili to, co země mohla nabídnout. Již byly přizpůsobeny k dýchání vzduchu a pohybu v mělkých vodách poblíž pevniny jako ochrana (stejně jako moderní ryby a obojživelníci často tráví první část svého života ve srovnávací bezpečnosti mělkých vod, jako jsou mangrovové lesy), dvě velmi odlišné niky se částečně překrývaly ostatní, s mladými mladistvými v difúzní linii mezi nimi. Jeden z nich byl přeplněný a nebezpečný, zatímco druhý byl mnohem bezpečnější a mnohem méně přeplněný a nabízel menší konkurenci ohledně zdrojů. Pozemská nika byla také mnohem náročnějším místem především pro vodní živočichy, ale kvůli způsobu, jakým funguje evoluce a selekční tlak, budou odměněni ti mladiství, kteří by toho mohli využít. Jakmile získají malou oporu na pevnině, díky jejich předběžným adaptacím by příznivé variace jejich potomků postupně vedly k pokračující evoluci a diverzifikaci.

V této době hojnost bezobratlých, kteří se plazili po souši a poblíž vody, ve vlhké půdě a vlhké podestýlce, nabízela potravu. Někteří byli dokonce dost velcí, aby pojedli malé tetrapody, ale země byla bez nebezpečí běžných ve vodě.

Od vody k zemi

Zpočátku tetrapodi zpočátku prováděli pouze předběžné vpády na pevninu, přizpůsobili se pozemskému prostředí a strávili delší dobu mimo vodu. Je také možné, že dospělí začali trávit nějaký čas na souši (jak naznačují kosterní úpravy u raných tetrapodů, jako naznačuje Ichthyostega ), aby se vyhřívali na slunci v blízkosti okraje vody, zatímco jinak byli převážně vodní.

Karbonské tetrapody

Do 90. let 20. století existovala ve fosilních záznamech mezera 30 milionů let mezi pozdními devonskými tetrapody a opětovným objevením fosilií tetrapodů v rozpoznatelných liniích obojživelníků středního karbonu . Po paleontologovi, který ji poznal, se označovalo jako „ Romerova mezera “, která nyní pokrývá období zhruba před 360 až 345 miliony let (devonsko-karbonský přechod a raný Mississippian) .

Během „mezery“ se vyvíjely páteře tetrapodů, stejně jako končetiny s číslicemi a další úpravy pro pozemský život. Uši , lebky a páteře také prošly změnami. Počet číslic na rukou a nohou se stal standardizovaným na pět, protože vymřely linie s více číslicemi. Těchto velmi málo fosilií tetrapodů nalezených v této „mezeře“ si tedy paleontologové cení o to více, že dokumentují tyto významné změny a objasňují jejich historii.

Přechod z vodních lalokovitých ryb na obojživelníky dýchající vzduch byl významný a zásadní v evoluční historii obratlovců . Aby mohl organismus žít v gravitačním neutrálním vodním prostředí, kolonizujte takové, které vyžaduje, aby organismus unesl celou svoji váhu a měl mechanismus ke zmírnění dehydratace, vyžadoval významné úpravy nebo exaptace v rámci celkového tělesného plánu , a to jak ve formě, tak ve funkci. . Eryops , příklad zvířete, které provedlo takové úpravy, vylepšilo mnoho rysů, které se vyskytovaly u jeho rybích předků. Robustní končetiny podepíraly a přepravovaly jeho tělo, když byly mimo vodu. Silnější a silnější páteř bránila jeho tělu klesnout pod vlastní vahou. Prostřednictvím přetváření zbytkových kostí čelistí ryb se začalo vyvíjet rudimentární střední ucho, které se připojovalo k vnitřnímu uchu piscine , což Eryopsovi umožňovalo zesílit, a tak lépe vnímat, vzduchem přenášený zvuk .

Ve fázi Visean (střední karbon) vyzařovali raní tetrapodi alespoň do tří nebo čtyř hlavních větví. Některé z těchto různých větví představují předky všech žijících tetrapodů. To znamená, že společný předek všech žijících tetrapodů pravděpodobně žil v karbonu. Podle úzké kladistické definice Tetrapody (také známé jako korunní Tetrapoda), která zahrnuje pouze potomky tohoto společného předka, se tetrapodové poprvé objevili v karbonu. Rozpoznatelné brzy tetrapods (v širším slova smyslu) jsou reprezentativní temnospondyls (např Eryops ) Lepospondyls (např Diplocaulus ), anthracosaurs , které byly příbuzní a předkové Amniota , a možná baphetids , které jsou považovány za související s temnospondyls a jehož stav jako hlavní větve není dosud vyřešen. V závislosti na tom, které úřady se řídí, jsou moderní obojživelníci (žáby, mloci a caeciliani ) s největší pravděpodobností odvozeni buď od temnospondylů, nebo lepospondylů (případně od obou, i když toto je nyní menšinová pozice).

První amnioty (kladu obratlovců, která dnes zahrnuje plazy , savce a ptáky ) jsou známy z rané fáze pozdního karbonu . Od triasu , tato skupina již vyzářený do prvních savců , želv a krokodýli ( ještěrky a ptáky objevily v Jurassic , a hadi se v křídový ). To je v ostrém kontrastu s (možná čtvrtou) karbonskou skupinou, baphetidy , kteří nezanechali žádné dochované přežívající linie.

Kolaps karbonského deštného pralesa

Obojživelníci a plazi byli silně ovlivněni kolapsem karbonského deštného pralesa (CRC), což je událost vyhynutí, ke které došlo před ~ 307 miliony let. Období karbonu je již dlouho spojováno s hustými, zapařenými bažinami a vlhkými deštnými pralesy. Vzhledem k tomu, že rostliny tvoří základ téměř všech pozemských ekosystémů, jakékoli změny v distribuci rostlin vždy do určité míry ovlivnily život zvířat. Náhlý kolaps životně důležitého ekosystému deštného pralesa hluboce ovlivnil rozmanitost a hojnost hlavních tetrapodních skupin, které na něj spoléhaly. CRC, který byl součástí jednoho z prvních dvou nejničivějších vyhynutí rostlin v historii Země, byl sebe-posilující a velmi rychlou změnou prostředí, ve kterém se celosvětové klima celkově stalo mnohem sušším a chladnějším (i když se pracuje na hodně nové práci) lépe porozumět jemnozrnným historickým klimatickým změnám v karbonsko-permském přechodu a jejich vzniku).

Následná celosvětová redukce rostlin vyplývající z obtíží, s nimiž se rostliny setkaly při přizpůsobování se novému klimatu, způsobila postupnou fragmentaci a kolaps ekosystémů deštných pralesů. To posílilo a ještě více urychlilo kolaps tím, že se prudce snížilo množství života zvířat, které v té době mohly podporovat zmenšující se ekosystémy. Výsledkem této redukce zvířat byla havárie globálních hladin oxidu uhličitého, která ještě více zasáhla rostliny. Suchost a pokles teploty, který byl důsledkem redukce těchto uprchlých rostlin a poklesu primárního skleníkového plynu, způsobil, že Země rychle vstoupila do série intenzivních ledových dob.

To ovlivnilo obojživelníky zejména několika způsoby. Enormní pokles hladiny moře v důsledku většího množství světové vody uzavřené v ledovcích hluboce ovlivnilo distribuci a velikost semiaquatických ekosystémů, které obojživelníci upřednostňovali, a výrazné ochlazení klimatu dále zúžilo množství nového území příznivého pro obojživelníky. Vzhledem k tomu, že mezi charakteristické znaky obojživelníků patří povinný návrat k vodní ploše kladení vajíček, jemná pokožka náchylná k vysychání (což často vyžaduje, aby byl obojživelník po celý život relativně blízko vodě), a pověst zvonu druhy pro narušené ekosystémy kvůli výsledné nízké odolnosti vůči ekologickým změnám, obojživelníci byli obzvláště zdevastovaní, přičemž Labyrinthodonts mezi skupinami dopadli nejhůře. Naproti tomu plazi - jejichž plodová vajíčka mají membránu, která umožňuje výměnu plynu z vody, a která tak může být položena na pevninu - byli lépe přizpůsobeni novým podmínkám. Plazi vtrhli rychleji do nových výklenků a začali diverzifikovat svůj jídelníček, stali se býložravými a masožravými, než aby se živili výhradně hmyzem a rybami. Mezitím obojživelníci se silným dopadem prostě nemohli překonat plazy při zvládání nových ekologických mezer, a tak byli povinni předat evoluční pochodeň tetrapod stále úspěšnějším a rychle vyzařujícím plazům.

Permianští tetrapodi

V období permu : rané klady „obojživelníků“ (labyrinthodonti) zahrnovaly temnospondyl a anthracosaur ; zatímco amnioty zahrnovaly Sauropsida a Synapsida . Sauropsida by se nakonec vyvinula do dnešních plazů a ptáků ; vzhledem k tomu, že Synapsida by se vyvinula do dnešních savců . Během permu však byl rozdíl méně jasný-fauna amniotů byla typicky popisována buď jako plaz nebo jako savec podobný plaz . Poslední jmenovaní (synapsida) byli nejdůležitější a nejúspěšnější permská zvířata.

Na konci permu došlo k významnému obratu v fauny během událost zániku Permian-Triassic : pravděpodobně nejvíce těžkou hmotnost událost zániku na Phanerozoic . Došlo k vleklé ztrátě druhů v důsledku vícenásobných zániků. Mnoho z kdysi velkých a různorodých skupin vymřelo nebo bylo značně omezeno.

Mezozoické tetrapody

Zdálo se, že se život na Zemi rychle zotavuje po permském vyhynutí, i když to bylo většinou ve formě taxonů katastrof , jako je odolný Lystrosaurus . Specializovaným zvířatům, která vytvářela složité ekosystémy s vysokou biodiverzitou, složitými potravinovými sítěmi a řadou mezer, trvalo mnohem déle, než se vzpamatovaly. Současný výzkum naznačuje, že toto dlouhé zotavení bylo způsobeno postupnými vlnami vyhynutí, které bránily zotavení, a prodlouženým stresem prostředí pro organismy, které pokračovaly do raného triasu. Nedávný výzkum naznačuje, že obnova začala až na začátku středního triasu, 4 až 6 milionů let po vyhynutí; a někteří spisovatelé odhadují, že zotavení nebylo úplné až 30 milionů let po zániku P-Tr, tj. v pozdním triasu.

Během triasu se začala diverzifikovat malá skupina plazů, diapsidů , zejména dinosaurů . V pozdním mezozoiku vyhynuly velké labyrintodontické skupiny, které se poprvé objevily v prvohorách, jako temnospondylové a plazi podobní obojživelníci . Všechny aktuální hlavní skupiny sauropsida vyvinuly během druhohor, s ptáky nejprve objevit v Jurassic jako odvozený clade theropod dinosaurů. Mnoho skupin synapsidů, jako jsou anomodonti a therocefalisté, které kdysi zahrnovaly dominantní suchozemskou faunu permu, také vyhynulo během druhohor; během triasu však jedna skupina ( Cynodontia ) dala vzniknout potomkovému taxonu Mammalia , který přežil mezozoik, aby se později cenozoik diverzifikoval.

Cenozoické tetrapody

Cenozoic éra začala koncem druhohor éry a křídové epochy; a pokračuje dodnes. Začátek kenozoika byl poznamenán událostí vyhynutí křídy a paleogenu, během níž vyhynuli všichni neptačí dinosauři . Cenozoiku se někdy říká „věk savců “.

Během mezozoika byl prototypovým savcem malý noční hmyzožravec, něco jako rejsek . Kvůli jejich nočním návykům většina savců ztratila barevné vidění a výrazně zlepšila sluch . Všichni dnešní savci jsou formováni tímto původem. Primáti později znovu vyvinuli barevné vidění.

Během paleocénu a eocénu zůstala většina savců malá (pod 20 kg). Ochlazující klima v oligocénu a miocénu a expanze pastvin přálo evoluci větších druhů savců.

Běžci běhají a tučňáci plavou a kolísají: ale většina ptáků je poměrně malá a umí létat. Někteří ptáci využívají svou schopnost létat k dokončení epické migrace po celém světě , zatímco jiní, jako jsou fregaty, létají nad oceány celé měsíce.

Netopýři také vzlétli a spolu s kytovci vyvinuli echolokaci nebo sonar .

Velryby , tuleni , kapustňáci a mořské vydry se vrátili do oceánu a vodního životního stylu.

Rozsáhlé stáda přežvýkavců kopytníků naplnit louky a lesy . Masožravci se vyvinuli, aby udrželi pod kontrolou populace stáda a zvířat.

Existující (žijící) tetrapodi

Po velkém faunálním obratu na konci druhohor zbylo jen šest hlavních skupin tetrapodů, z nichž všechny také zahrnují mnoho zaniklých skupin:

Reference

externí odkazy