Evoluční závod ve zbrojení - Evolutionary arms race

V evoluční biologii je evoluční závod ve zbrojení bojem mezi konkurenčními soubory společně se vyvíjejících genů , vlastností nebo druhů, které proti sobě vyvíjejí adaptace a kontraprodukce, připomínající závod ve zbrojení . Ty jsou často popisovány jako příklady pozitivní zpětné vazby . Souběžně se vyvíjející sady genů mohou být v různých druzích , jako v evolučním závodě ve zbrojení mezi dravým druhem a jeho kořistí (Vermeij, 1987) nebo parazitem a jeho hostitelem. Alternativně může závod ve zbrojení probíhat mezi členy stejného druhu, jako v komunikačním modelu odolnosti vůči manipulaci/prodeji (Dawkins & Krebs, 1979) nebo jako v útěku evoluce nebo efekty Red Queen . Jedním z příkladů evolučních závodů ve zbrojení je sexuální konflikt mezi pohlavími, často popisovaný výrazem Fisherian Runaway . Thierry Lodé zdůraznil úlohu takovýchto antagonistických interakcí v evoluci, což vede k posunu charakteru a antagonistické koevoluci .

Symetrické versus asymetrické závody ve zbrojení

Zbraně mohou být klasifikovány jako symetrické nebo asymetrické. V symetrických závodech ve zbrojení působí selecký tlak na účastníky stejným směrem. Příkladem toho jsou stromy rostoucí v důsledku soutěže o světlo, kde selektivní výhodou pro oba druhy je vyšší výška. Asymetrické závody ve zbrojení zahrnují kontrastní selekční tlaky, jako je tomu u gepardů a gazel, kde se gepardi vyvíjejí tak, aby lépe lovili a zabíjeli, zatímco gazely se nevyvíjejí k lovu a zabíjení, ale spíše k vyhýbání se zajetí.

Hostitel - parazit dynamický

Selektivní tlak mezi dvěma druhy může zahrnovat koevoluci hostitel-parazit . Tento antagonistický vztah vede k tomu, že je nutné, aby patogen měl nejlepší virulentní alely k infikování organismu a aby hostitel měl nejlepší rezistentní alely k přežití parazitismu. V důsledku toho se alelové frekvence v průběhu času mění v závislosti na velikosti virulentních a rezistentních populací (kolísání tlaku genetické selekce) a době generování (rychlosti mutace), kde jsou některé genotypy přednostně vybírány díky individuálnímu zesílení kondice. Akumulace genetických změn v obou populacích vysvětluje neustálou adaptaci tak, aby měla nižší náklady na fitness a vyhnula se zániku v souladu s hypotézou Rudé královny, kterou navrhl Leigh Van Valen v roce 1973.

Příklady

Phytophthora infestans / Bintje interakce brambor

Bintje brambory

Bintje brambor je odvozena z křížení mezi Munstersen a Fransen odrůd brambor. Byl vytvořen v Nizozemsku a nyní se pěstuje hlavně na severu Francie a Belgie. Oomycete Phytophthora infestans je zodpovědná za plíseň brambor, zejména během evropského hladomoru v roce 1840. Zoosporangy (mobilní výtrusy, charakteristika oomycetů) jsou osvobozeny zoosporangiemi získanými z mycelia a přivedeny deštěm nebo větrem před infekcí hlíz a listů. Na rostlině se objevují černé barvy kvůli infekci jejího buněčného systému nezbytného pro množení infekční populace oomycete. Parazit obsahuje virulentní-avirulentní alelické kombinace v několika mikrosatelitních lokusech, stejně tak hostitel obsahuje několik multiloci rezistenčních genů (nebo R gen ). Tato interakce se nazývá vztah gen za gen a je obecně rozšířená u chorob rostlin. Exprese genetických vzorců u těchto dvou druhů je kombinací charakteristik rezistence a virulence, aby byla zajištěna nejlepší míra přežití.

Netopýři a můry

Spektrogramu z Pipistrellus pipistrellus netopýří vokalizace během kořisti přístupu. Záznam pokrývá celkem 1,1 sekundy; nižší hlavní frekvence ca. 45 kHz (jak je typické pro běžné pipistrelle). Přibližně 150 milisekund před konečným kontaktním časem a trváním hovorů se výrazně zkracuje („ krmení “).
Odpovídající zvukový soubor:

Netopýři se vyvinuli tak, že používají echolokaci k detekci a chytání své kořisti. Můry se zase vyvinuly tak, aby detekovaly echolokační volání loveckých netopýrů a vyvolávaly úhybné letové manévry, nebo odpovídaly svými vlastními ultrazvukovými kliky, aby zmátly echolokaci netopýra. Arctiidae podčeleď Noctuid můry jednoznačně reagovat na netopýří echolocation ve třech převládající hypotézy: vyděšení, sonar zablokování, a akustické aposematic obrany. Všechny tyto rozdíly závisí na konkrétním prostředí a typu echolokačního volání; tyto hypotézy se však vzájemně nevylučují a mohou být použity stejným molem k obraně.

Prostřednictvím sympatických studií bylo ukázáno, že různé obranné mechanismy přímo reagují na echolokaci netopýrů . V místech s prostorovou nebo časovou izolací mezi netopýry a jejich kořistí mechanismus slyšení druhů můr má tendenci regresovat. Fullard a kol. (2004) porovnal adventivní a endemické druhy můr Noctiid v prostředí bez netopýrů s ultrazvukem a zjistil, že všechny adventivní druhy reagovaly na ultrazvuk zpomalením doby letu, zatímco pouze jeden z endemických druhů reagoval na ultrazvukový signál, což naznačuje ztráta sluchu v endemické populaci v průběhu času. Míra ztráty nebo regrese však závisí na délce evolučního času a na tom, zda druh můry vyvinul sekundární využití pro sluch.

O některých netopýrech je známo, že používají klikání při frekvencích nad nebo pod rozsahem sluchu můr. Toto je známé jako hypotéza alotonické frekvence. Tvrdí, že sluchové systémy u můr přiměly své netopýří dravce, aby používali echolokaci vyšších nebo nižších frekvencí k obcházení sluchu můry. Netopýři Barbastelle se vyvinuli tak, aby používali tišší režim echolokace, volali na sníženou hlasitost a dále snižovali hlasitost svých kliknutí, když zavírají můry kořisti. Nižší objem kliknutí snižuje efektivní úspěšný lovecký dosah, ale má za následek výrazně vyšší počet ulovených můr než jiné, hlasitější druhy netopýrů. Můry dále vyvinuly schopnost rozlišovat mezi vysokou a nízkou mírou kliknutí na echolokaci, což ukazuje, zda netopýr právě detekoval jejich přítomnost, nebo je aktivně sleduje. To jim umožňuje rozhodnout, zda obranné ultrazvukové klikání stojí za vynaložený čas a energii.

Mlok drsný a užovka obecná

Mlok drsný

Mloci drsné pleti mají kožní žlázy, které jako adaptaci na predátora obsahují silný nervový jed, tetrodotoxin . Po většinu mločího sortimentu je podvazkový had odolný vůči toxinu. Zatímco v zásadě se toxin váže na protein ve tvaru zkumavky, který působí jako sodíkový kanál v nervových buňkách hada, mutace v několika populacích hadů konfiguruje protein takovým způsobem, aby brzdil nebo zabraňoval vazbě toxinu, což uděluje rezistenci. Odpor naopak vytváří selektivní tlak, který zvýhodňuje Mloky, kteří produkují více toxinů. To zase vyvolává selektivní tlak upřednostňující hady s mutacemi, které propůjčují ještě větší odpor. Tato evoluční závod ve zbrojení vedla k tomu, že Mloci produkovali hladiny toxinu mnohem vyšší, než kolik je potřeba k zabití jakéhokoli jiného predátora.

V populacích, kde žijí společně podvazkoví hadi a mloci, jsou u obou druhů pozorovány vyšší hladiny tetrodotoxinu a odolnost vůči němu. Tam, kde jsou druhy odděleny, jsou hladiny toxinů a odolnost nižší. I když izolovaní podvazkoví hadi mají nižší odolnost, stále vykazují schopnost odolávat nízkým hladinám toxinu, což naznačuje rodovou predispozici k rezistenci vůči tetrodotoxinu. Nižší úrovně rezistence v separovaných populacích naznačují náklady na kondici produkce toxinu i rezistence. Hadi s vysokou úrovní odolnosti vůči tetrodotoxinu se plazí pomaleji než izolované populace hadů, což je činí náchylnějšími k predaci. Stejný vzorec je vidět v izolovaných populacích mloků, kteří mají ve své kůži méně toxinů. Existují geografická hotspoty, kde jsou úrovně tetrodotoxinu a rezistence extrémně vysoké, což ukazuje na úzkou interakci mezi mloky a hady.

Predátor whelk a kořist tvrdě skořápky mlžů

Tyto uher dravci používá svůj vlastní shell otevřít shell kořist, často uvolňuje obě skořepiny dravce a kořist v tomto procesu. To vedlo k tomu, že vhodnost kořisti s většími skořápkami byla vyšší a poté více vybírána po generace, ale populace dravců byla vybrána pro ty, kteří byli při otevírání kořisti s většími skořápkami efektivnější. Tento příklad je vynikajícím příkladem asymetrických závodů ve zbrojení, protože zatímco kořist vyvíjí fyzický rys, predátoři se přizpůsobují mnohem jiným způsobem.

Přídavky na smrt v záplavách a oddělené druhy žab

Příznivci smrti v záplavové oblasti jedí tři druhy žab: jednu netoxickou, jednu produkující hlen při lovu dravcem a vysoce toxické žáby, hadi však také zjistili, že pokud čekají na konzumaci své toxické kořisti, účinnost klesá. V tomto konkrétním případě asymetrie umožnila hadům překonat chemickou obranu toxických žab po jejich smrti. Výsledky studie ukázaly, že si had zvykl na rozdíly v žabách díky jejich načasování držení a uvolňování, vždy držel netoxické, přičemž vždy uvolňoval vysoce toxické žáby, přičemž žáby vypouštěly hlen někde mezi nimi. Hadi by také strávili velkoryse více času mezi uvolněním vysoce toxických žab než krátkou časovou prodlevu mezi uvolněním žab, které vypouštějí hlen. Proto mají hadi mnohem větší výhodu v tom, že se dokážou vypořádat s různými obrannými mechanismy žab, zatímco žáby by nakonec mohly zvýšit účinnost svého toxického vědomí, protože by se hadi této změně také přizpůsobili, jako například hadi, kteří mají jed sami pro počáteční útok. Koevoluce je stále vysoce asymetrická kvůli výhodě, kterou mají dravci nad svou kořistí.

Představené druhy

Ropuchy třtinové zažily v Austrálii kvůli nedostatečné konkurenci masivní populační explozi.

Pokud druh nebyl dříve vystaven závodům ve zbrojení, může být ve značné nevýhodě a čelit vyhynutí v dostatečném předstihu, než bude moci doufat, že se přizpůsobí novému predátorovi, konkurentovi atd. To by nemělo vypadat překvapivě, protože jeden druh může byli v evolučních bojích po miliony let, zatímco ten druhý se s takovými tlaky možná nikdy nesetkal. To je běžný problém v izolovaných ekosystémech, jako je Austrálie nebo Havajské ostrovy . V Austrálii se mnoho invazivních druhů , jako jsou ropuchy třtiny a králíci , rychle rozšířilo kvůli nedostatku konkurence a nedostatku adaptací na bufotenin z ropuchy třtinové ze strany potenciálních predátorů. Představené druhy jsou hlavním důvodem, proč se některé domorodé druhy stávají ohroženými nebo dokonce vyhynou , jako tomu bylo u dodo .

Viz také

Reference

Všeobecné

externí odkazy