Oko - Eye

Oko
Lidské oko
Sloučenina oko z antarktického drobného korýšovitého planktonu
Podrobnosti
Systém	Nervový
Identifikátory
latinský	Oculus
Pletivo	D005123
TA98	A15.2.00.001 A01.1.00.007
TA2	113 , 6734
Anatomická terminologie [ upravit na Wikidata ]

Oči jsou orgány z vizuálního systému . Poskytují zvířatům zrak , schopnost přijímat a zpracovávat vizuální detaily a také umožňují několik funkcí fotografické odezvy, které jsou na vidění nezávislé. Oči detekují světlo a v neuronech jej převádějí na elektrochemické impulsy . Ve vyšších organismech je oko komplexní optický systém, který shromažďuje světlo z okolního prostředí, reguluje jeho intenzitu clonou , zaostřuje jej pomocí nastavitelné sestavy čoček a vytváří obraz , převádí tento obraz na sadu elektrických signálů a přenáší tyto signály do mozku komplexními nervovými cestami, které spojují oko optickým nervem s kůrou zraku a dalšími oblastmi mozku. Oči s rozlišovací schopností mají deset zásadně odlišných forem a 96% živočišných druhů má složitý optický systém. Oči s rozlišením obrazu jsou přítomny u měkkýšů , strunatců a členovců .

Nejjednodušší oči, jámové oči, jsou oční skvrny, které lze nastavit do jámy, aby se zmenšily úhly světla, které vstupuje a ovlivňuje oční skvrnu, aby organismus mohl odvodit úhel dopadajícího světla. Ze složitějších očí vysílají sítnicově fotosenzitivní gangliové buňky signály podél retinohypotalamického traktu do suprachiasmatických jader, aby se dosáhlo cirkadiánního přizpůsobení a do pretectální oblasti pro ovládání pupilárního světelného reflexu .

Přehled

Složité oči dokážou rozlišit tvary a barvy . K vizuální pole mnoha organismů, zejména dravců, zahrnují velké plochy binokulárního vidění na zlepšení prostorové vnímání . V jiných organismech jsou oči umístěny tak, aby se maximalizovalo zorné pole, například u králíků a koní , kteří mají monokulární vidění .

První proto oči se vyvinuly mezi zvířaty před 600  miliony let v době kambrijské exploze . Poslední společný předek zvířat vlastnil sadu biochemických nástrojů nezbytnou pro vidění a pokročilejší oči se vyvinuly u 96% živočišných druhů v šesti z ~ 35 hlavních kmenů . U většiny obratlovců a některých měkkýšů oko funguje tak, že umožňuje světlu vstupovat a promítat na světlocitlivou vrstvu buněk na konci oka, známou jako sítnice . Tyto kuželové buňky (pro barvu) a tyče buňky (za slabého osvětlení kontrastů) v sítnici rozpoznat a převést světlo do nervových signálů pro vidění. Vizuální signály jsou pak přenášeny do mozku pomocí očního nervu . Takové oči jsou typicky hrubě sférické, naplněné průhlednou gelovitou látkou nazývanou sklivcový humor , se zaostřovací čočkou a často duhovkou ; uvolnění nebo napnutí svalů kolem duhovky mění velikost zornice , čímž reguluje množství světla, které vstupuje do oka, a snižuje aberace, když je světla dostatek. Oči většiny hlavonožců , ryb , obojživelníků a hadů mají pevné tvary čoček a zaostřovacího vidění je dosaženo teleskopickým objektivem - podobně jako při zaostřování fotoaparátu .

Složené oči se nacházejí mezi členovci a jsou složeny z mnoha jednoduchých fazet, které v závislosti na podrobnostech anatomie mohou na jeden oko dávat buď jeden pixelový obraz, nebo více obrazů. Každý senzor má svůj vlastní objektiv a fotocitlivé buňky. Některá oka mají až 28 000 takových senzorů, které jsou uspořádány šestihranně a které mohou poskytnout plné 360 ° zorné pole. Složené oči jsou velmi citlivé na pohyb. Někteří členovci, včetně mnoha Strepsiptera , mají složené oči pouze několika faset, z nichž každá má sítnici schopnou vytvořit obraz a vytvořit vizi. S každým okem sledujícím jinou věc vzniká v mozku roztavený obraz ze všech očí, který poskytuje velmi odlišné obrazy ve vysokém rozlišení.

Krevety Mantis, které mají podrobné hyperspektrální barevné vidění, mají údajně nejsložitější systém barevného vidění na světě. Trilobiti , kteří nyní vyhynuli, měli jedinečné složené oči. K vytvoření čoček očí použili čiré krystaly kalcitu . V tom se liší od většiny ostatních členovců, kteří mají měkké oči. Počet čoček v takovém oku se měnil; někteří trilobiti však měli pouze jeden a někteří měli v jednom oku tisíce čoček.

Na rozdíl od složených očí, jednoduché oči jsou ty, které mají jedinou čočku. Například Skákavkovití mají velký pár jednoduchých očí s úzkým zorným polem , podporovaný řadou jiných menších očí periferního vidění . Některé larvy hmyzu , jako housenky , mají jiný typ jednoduchého oka ( stemmata ), které obvykle poskytuje pouze hrubý obraz, ale (jako u larev pilatky ) může mít rozlišovací schopnosti 4 stupně oblouku, být citlivé na polarizaci a schopné zvyšovat jeho absolutní citlivost v noci faktorem 1 000 nebo více. Některá z nejjednodušších očí, nazývaná ocelli , lze nalézt u zvířat, jako jsou někteří šneci , kteří ve skutečnosti nemohou „vidět“ v normálním smyslu. Mají fotosenzitivní buňky, ale žádný objektiv a žádný jiný způsob promítání obrazu na tyto buňky. Mohou rozlišovat mezi světlem a tmou, ale ne více. To umožňuje hlemýžďům vyhýbat se přímému slunečnímu světlu . V organismech žijících v blízkosti hlubinných průduchů byly složené oči sekundárně zjednodušeny a přizpůsobeny tak, aby viděly infračervené světlo produkované horkými průduchy-tímto způsobem se nositelé mohou vyhnout tomu, aby byli uvařeni zaživa.

Typy

Existuje deset různých uspořádání očí - skutečně každá technologická metoda pořizování optického obrazu běžně používaná lidmi, s výjimkou zoomových a Fresnelových čoček , se vyskytuje v přírodě. Typy očí lze kategorizovat na „jednoduché oči“ s jedním konkávním fotoreceptivním povrchem a „složené oči“, které obsahují řadu jednotlivých čoček vyložených na konvexním povrchu. Všimněte si, že „jednoduché“ neznamená sníženou úroveň složitosti nebo ostrosti. Jakýkoli typ očí může být přizpůsoben téměř jakémukoli chování nebo prostředí. Jediným omezením specifickým pro typy očí je rozlišení - fyzika složených očí jim brání dosáhnout rozlišení lepšího než 1 °. Také superpozice oči lze dosáhnout větší citlivost než apozice oči , takže se lépe hodí k tmavě obydlí tvorů. Oči také spadají do dvou skupin na základě buněčné konstrukce jejich fotoreceptorů, přičemž buňky fotoreceptorů jsou buď řasené (jako u obratlovců), nebo rhabdomerické . Tyto dvě skupiny nejsou monofyletické; se cnidaria také mají cilliated buněk, a některé plži , stejně jako některé kroužkovci mají oba.

Některé organismy mají fotosenzitivní buňky, které dělat nic jiného, než zjistit, zda je okolí světlé nebo tmavé , což je postačující pro strhávání z cirkadiánních rytmů . Nejsou považovány za oči, protože nemají dostatečnou strukturu, aby mohly být považovány za orgán, a nevytvářejí obraz.

Nesloučené oči

Jednoduché oči jsou poměrně všudypřítomné, a objektiv ložiskové oči se vyvinul alespoň sedmkrát obratlovců , hlavonožců , annelids , korýšů a Cubozoa .

Důlní oči

Pit eyes, také známý jako stemma , jsou oční skvrny, které mohou být zasazeny do jámy, aby se zmenšily úhly světla, které vstupuje a ovlivňuje oční skvrnu, aby organismus mohl odvodit úhel dopadajícího světla. Nalezeny v asi 85% fyly, tyto základní formy byly pravděpodobně předchůdci pokročilejších typů „jednoduchých očí“. Jsou malé a obsahují až přibližně 100 buněk pokrývajících přibližně 100 µm. Směrovost lze zlepšit snížením velikosti clony, začleněním reflexní vrstvy za recepční buňky nebo vyplněním jámy refraktilním materiálem.

Pit zmije vyvinuly jámy, které fungují jako oči snímáním tepelného infračerveného záření, kromě očí s optickou vlnovou délkou jako u jiných obratlovců (viz infračervené snímání u hadů ). Orgány v jámě jsou však vybaveny receptory poněkud odlišnými od fotoreceptorů, konkrétně specifickým kanálem potenciálního přechodného receptoru (TRP kanály) nazývaným TRPV1 . Hlavní rozdíl je v tom, že fotoreceptory jsou receptory spřažené s G-proteinem, ale TRP jsou iontové kanály .

Oko sférické čočky

Rozlišení jámy v oku lze výrazně zlepšit začleněním materiálu s vyšším indexem lomu do čočky, což může výrazně snížit výskyt poloměru rozostření - tedy zvýšení dosažitelného rozlišení. Nejzákladnější forma, pozorovaná u některých plžů a kroužkovců, se skládá z čočky s jedním indexem lomu. Daleko ostřejší obraz lze získat použitím materiálů s vysokým indexem lomu, klesajícím k okrajům; tím se zmenší ohnisková vzdálenost a tím se na sítnici vytvoří ostrý obraz. To také umožňuje větší clonu pro danou ostrost obrazu, což umožňuje více světla proniknout do objektivu; a plošší čočka, snižující sférickou aberaci . Taková nehomogenní čočka je nezbytná k tomu, aby ohnisková vzdálenost klesla z přibližně čtyřnásobku poloměru čočky na 2,5 poloměru.

Heterogenní oči se vyvinuly nejméně devětkrát: čtyřikrát nebo vícekrát v plži , jednou v kopepodech , jednou u annelidů , jednou u hlavonožců a jednou v chitonech , které mají aragonitové čočky. Žádné existující vodní organismy nemají homogenní čočky; evoluční tlak na heterogenní čočku je pravděpodobně dost velký na to, aby tato fáze rychle „přerostla“.

Toto oko vytváří obraz, který je dostatečně ostrý, takže pohyb oka může způsobit výrazné rozmazání. Aby se minimalizoval účinek pohybu očí při pohybu zvířete, většina takových očí má stabilizující oční svaly.

Ocelli hmyzu nést jednoduchou čočku, ale jejich kontaktní místo obvykle leží za sítnici; v důsledku toho nemohou vytvářet ostrý obraz. Ocelli (jámové oči členovců) rozostřují obraz přes celou sítnici a jsou proto vynikající v reakci na rychlé změny intenzity světla v celém zorném poli; tuto rychlou reakci dále urychlují velké nervové svazky, které spěchají informace do mozku. Zaostření obrazu by také způsobilo zaostření obrazu slunce na několik receptorů s možností poškození pod intenzivním světlem; stínění receptorů by blokovalo určité světlo a snížilo by tak jejich citlivost. Tato rychlá reakce vedla k návrhům, že ocelli hmyzu se používají hlavně za letu, protože je lze použít k detekci náhlých změn v tom, jak je nahoře (protože světlo, zejména ultrafialové světlo absorbované vegetací, obvykle přichází shora) .

Více čoček

Některé mořské organismy nesou více než jednu čočku; například copepod Pontella má tři. Vnější část má parabolický povrch, který působí proti účinkům sférické aberace a umožňuje vytvoření ostrého obrazu. Další copepod , Copilia , má v každém oku dvě čočky, uspořádané jako v dalekohledu. Taková uspořádání jsou vzácná a špatně pochopená, ale představují alternativní konstrukci.

U některých lovců, jako jsou orli a skákající pavouci, je vidět více čoček, které mají refrakční rohovku: ty mají negativní čočku, čímž se pozorovaný obraz zvětší až o 50% nad receptorovými buňkami, čímž se zvýší jejich optické rozlišení.

Refrakční rohovka

V očích většiny savců , ptáků , plazů a většiny ostatních suchozemských obratlovců (spolu s pavouky a některými larvami hmyzu) má sklivcová tekutina vyšší index lomu než vzduch. Objektiv obecně není sférický. Sférické čočky vytvářejí sférickou aberaci. U refrakčních rohovek je tkáň čočky korigována nehomogenním materiálem čočky (viz Luneburgova čočka ) nebo asférickým tvarem. Zploštění čočky má nevýhodu; pryč od hlavní linie ostření se snižuje kvalita vidění. Zvířata, která se vyvinula se širokým zorným polem, tedy často mají oči, které používají nehomogenní čočku.

Jak bylo uvedeno výše, refrakční rohovka je užitečná pouze bez vody. Ve vodě je malý rozdíl v indexu lomu mezi sklivcem a okolní vodou. Tvorové, kteří se vrátili do vody-například tučňáci a tuleni-proto ztrácejí silně zakřivenou rohovku a vracejí se k vidění založenému na čočkách. Alternativním řešením, které nesou někteří potápěči, je mít velmi silně zaostřenou rohovku.

Oči reflektorů

Alternativou k čočce je orámovat vnitřek oka „zrcadly“ a odrazem obrazu zaostřit na středový bod. Povaha těchto očí znamená, že kdyby někdo nahlédl do zornice oka, viděl by stejný obraz, jaký by viděl organismus, odrážející se zpět.

Mnoho malých organismů, jako jsou vířníci , kopepody a ploštěnci, takové orgány používají, ale jsou příliš malé na to, aby vytvářely použitelné obrázky. Některé větší organismy, například mušle , také používají reflektorové oči. Hřebenatka Pecten má až 100 milimetrových reflektorových očí lemujících okraj skořápky. Detekuje pohybující se objekty při průchodu po sobě jdoucích čoček.

Existuje nejméně jeden obratlovec, spookfish , jehož oči obsahují reflexní optiku pro zaostřování světla. Každé ze dvou očí spookfish sbírá světlo shora i zdola; světlo přicházející shora je zaostřeno čočkou, zatímco světlo vycházející zespodu zakřiveným zrcadlem složeným z mnoha vrstev malých reflexních desek vyrobených z krystalů guaninu .

Složené oči

Složené oko může sestávat z tisíců jednotlivých fotoreceptorových jednotek nebo ommatidií ( ommatidium , singulární). Vnímaný obraz je kombinací vstupů z mnoha ommatidií (jednotlivých „očních jednotek“), které jsou umístěny na konvexním povrchu, čímž směřují do mírně odlišných směrů. Ve srovnání s jednoduchými očima mají složené oči velmi velký zorný úhel a dokážou detekovat rychlý pohyb a v některých případech i polarizaci světla. Protože jsou jednotlivé čočky tak malé, efekty difrakce omezují možné rozlišení, které lze dosáhnout (za předpokladu, že nefungují jako fázovaná pole ). Tomu lze zabránit pouze zvýšením velikosti a počtu čoček. Aby lidé viděli s rozlišením srovnatelným s našimi jednoduchými očima, vyžadovali by velmi velké složené oči s poloměrem kolem 11 metrů (36 stop).

Složené oči spadají do dvou skupin: apoziční oči, které tvoří více převrácených obrazů, a superpoziční oči, které tvoří jeden vzpřímený obraz. Složené oči jsou běžné u členovců, kroužkovců a některých mlžů. Sloučené oči u členovců rostou na jejich okrajích přidáním nových ommatidií.

Apposition oči

Appoziční oči jsou nejběžnější formou očí a jsou pravděpodobně rodovou formou složených očí. Nacházejí se ve všech skupinách členovců , i když se v rámci tohoto kmene mohly vyvinout více než jednou. Někteří kroužkovci a mlži mají také apoziční oči. Jsou také posedlí Limulusem , krabem podkovy, a existují návrhy, že jiné cheliceráty vyvinuly své jednoduché oči redukcí ze složeného výchozího bodu. (Zdá se, že některé housenky vyvinuly složené oči z jednoduchých očí opačným způsobem.)

Aplikační oči fungují tak, že shromažďují několik obrazů, jeden z každého oka, a kombinují je v mozku, přičemž každé oko obvykle přispívá jediným bodem informace. Typické apoziční oko má čočku zaostřující světlo z jednoho směru na rhabdomu, zatímco světlo z jiných směrů je absorbováno tmavou stěnou ommatidia .

Superpoziční oči

Druhý typ se nazývá superpoziční oko. Superpoziční oko je rozděleno do tří typů:

• lámání,
• odrážející a
• parabolická superpozice

Refrakční superpoziční oko má mezeru mezi čočkou a rhabdom a žádnou boční stěnu. Každý objektiv odebírá světlo pod úhlem k jeho ose a odráží jej do stejného úhlu na druhé straně. Výsledkem je obraz v polovině poloměru oka, kde jsou špičky rhabdomů. Tento typ složeného oka, u kterého existuje minimální velikost, pod níž nemůže dojít k účinné superpozici, se běžně vyskytuje u nočního hmyzu, protože dokáže vytvářet obrazy až 1000krát jasnější než ekvivalentní apoziční oči, i když za cenu sníženého rozlišení. U typu oka s parabolickou superpoziční sloučeninou, pozorovaným u členovců, jako jsou jepice , parabolické povrchy uvnitř každé fasety zaostřují světlo z reflektoru do pole senzorů. Decapod korýši s dlouhým tělem, jako jsou krevety , krevety , raci a humři, mají samy o sobě reflexní superpoziční oči, které mají také průhlednou mezeru, ale místo čoček používají rohové zrcátka .

Parabolická superpozice

Tento typ oka funguje tak, že láme světlo a poté pomocí parabolického zrcadla zaostří obraz; kombinuje rysy superpozice a apozičních očí.

jiný

Další druh složeného oka, který se vyskytuje u mužů řádu Strepsiptera , využívá řadu jednoduchých očí-oči s jedním otvorem, který poskytuje světlo pro celou sítnici vytvářející obraz. Několik těchto oček dohromady tvoří strepsipteranské složené oko, které je podobné „schizochroálním“ složeným očím některých trilobitů . Protože každé očko je jednoduché oko, vytváří obrácený obraz; tyto obrazy jsou spojeny v mozku a tvoří jeden jednotný obraz. Vzhledem k tomu, že otvor oka je větší než fasety složeného oka, toto uspořádání umožňuje vidění za nízké hladiny osvětlení.

Dobří letci, jako jsou mouchy nebo včely, nebo hmyz lovící kořist, jako kudlanka nábožná nebo vážky , mají specializované zóny ommatidie uspořádané do oblasti fovea, která poskytuje akutní vidění. V akutní zóně jsou oči zploštělé a fasety větší. Zploštění umožňuje více ommatidiím přijímat světlo z bodu a tím i vyšší rozlišení. Černá skvrna, kterou lze vidět na složených očích takového hmyzu, která se vždy zdá, že se dívá přímo na pozorovatele, se nazývá pseudopupil . K tomu dochází, protože ommatidie, které člověk pozoruje „ čelně “ (podél jejich optických os ), absorbují dopadající světlo , zatímco ty na jedné straně jej odrážejí.

Z výše uvedených typů existují určité výjimky. Některý hmyz má takzvané složené oko s jednou čočkou, přechodný typ, což je něco mezi superpozičním typem složeného oka s více čočkami a okem s jednou čočkou, které se vyskytuje u zvířat s jednoduchýma očima. Pak je tu kreveta myšatá , Dioptromysis paucispinosa . Kreveta má oko typu refrakční superpozice, v zadní části za tím v každém oku je jeden velký fazet, který má průměr třikrát ostatní v oku a za tím je zvětšený krystalický kužel. To promítá vzpřímený obraz na specializovanou sítnici. Výsledné oko je směsicí jednoduchého oka ve složeném oku.

Další verze je složené oko často označované jako „pseudofacetované“, jak je vidět na Scutigera . Tento typ oka se skládá ze shluku mnoha ommatidií na každé straně hlavy, uspořádaných způsobem, který připomíná skutečné složené oko.

Tělo Ophiocoma wendtii , což je typ křehké hvězdy , je pokryto ommatidiemi a proměňuje celou kůži ve složené oko. Totéž platí pro mnoho chitonů . Trubičkové nohy mořských ježků obsahují fotoreceptorové proteiny, které společně působí jako složené oko; postrádají stínící pigmenty, ale mohou detekovat směrovost světla podle stínu vrhaného jeho neprůhledným tělem.

Živiny

Ciliární těleso má trojúhelníkový horizontálním řezu a je potažen dvojitou vrstvou, ciliárního epitelu. Vnitřní vrstva je průhledná a pokrývá sklivce a je spojitá z nervové tkáně sítnice. Vnější vrstva je vysoce pigmentovaná, spojitá se sítnicovým pigmentovým epitelem a tvoří buňky dilatačního svalu.

Sklivce je průhledný, bezbarvý, gelovitá hmota, která vyplňuje prostor mezi oční čočky a sítnice obložení zadní části oka. Je produkován určitými buňkami sítnice. Má poměrně podobné složení jako rohovka, ale obsahuje velmi málo buněk (většinou fagocyty, které odstraňují nežádoucí buněčné zbytky v zorném poli, stejně jako hyalocyty Balazů na povrchu sklivce, které přepracovávají kyselinu hyaluronovou), ne krevních cév a 98–99% jejího objemu je voda (na rozdíl od 75% v rohovce) se solemi, cukry, vitrosinem (druh kolagenu), sítí vláken kolagenu typu II s mukopolysacharidovou kyselinou hyaluronovou a také širokou škálu proteinů v mikro množstvích. Je úžasné, že s tak malým množstvím pevné hmoty pevně drží oko.

Vývoj

Fotorecepce je fylogeneticky velmi stará, s různými teoriemi fylogeneze. Společný původ ( monofylie ) všech zvířecích očí je nyní široce přijímán jako fakt. To je založeno na sdílených genetických rysech všech očí; to znamená, že všechny moderní oči, ať jsou jakkoli různé, mají svůj původ v proto-oku, o kterém se věří, že se vyvinulo asi před 540 miliony let, a gen PAX6 je v tomto považován za klíčový faktor. Věří se, že většina pokroku v raných očích trvala jen několik milionů let, protože první predátor, který získal skutečné zobrazení, by odstartoval „závod ve zbrojení“ mezi všemi druhy, které neunikly z fotopického prostředí. Zvířata kořisti i konkurenční dravci by bez takových schopností byli ve značné nevýhodě a bylo by méně pravděpodobné, že by přežily a rozmnožovaly se. Proto se paralelně vyvinulo více typů a podtypů očí (kromě skupin a skupin, jako jsou obratlovci, kteří byli do fotopického prostředí nuceni až v pozdní fázi).

Oči u různých zvířat vykazují přizpůsobení jejich požadavkům. Oko dravce má například mnohem větší zrakovou ostrost než lidské oko a v některých případech dokáže detekovat ultrafialové záření. Různé formy oka například u obratlovců a měkkýšů jsou příklady paralelní evoluce , a to navzdory jejich vzdálenému společnému původu. Fenotypová konvergence geometrie hlavonožců a většiny očí obratlovců vytváří dojem, že se oko obratlovce vyvinulo ze zobrazovacího oka hlavonožce , ale není tomu tak, jak ukazují obrácené role jejich příslušných ciliárních a rhabdomerických tříd opsinů a různých krystalických čoček.

Nejranější „oči“, nazývané oční skvrny, byly jednoduché skvrny fotoreceptorového proteinu u jednobuněčných zvířat. U mnohobuněčných bytostí se vyvinuly mnohobuněčné oční skvrny, fyzicky podobné receptorovým záplatám pro chuť a vůni. Tyto oční skvrny vnímaly pouze okolní jas: rozlišovaly světlo a tmu, ale ne směr světelného zdroje.

Postupnými změnami se oční skvrny druhů žijících v dobře osvětleném prostředí zmenšovaly do mělkého „pohárkového“ tvaru. Schopnosti mírně rozlišovat směrový jas bylo dosaženo použitím úhlu, pod kterým světlo dopadalo na určité buňky, k identifikaci zdroje. Jáma se postupem času prohlubovala, otvor se zmenšoval a počet buněk fotoreceptorů se zvětšoval a tvořil efektivní dírkovou kameru, která byla schopná matně rozlišovat tvary. Předci moderního jelenice , považovaného za protovertebrata, však byli evidentně tlačeni do velmi hlubokých, temných vod, kde byli méně náchylní k viděným predátorům a kde je výhodné mít konvexní oční skvrnu, která shromažďuje více světla než plochý nebo konkávní. To by vedlo k poněkud jiné evoluční trajektorii pro oko obratlovců než pro ostatní zvířecí oči.

Tenké přerůstání průhledných buněk přes clonu oka, původně vytvořené tak, aby se zabránilo poškození oční skvrny, umožnilo oddělený obsah oční komory specializovat se na transparentní humor, který optimalizoval filtrování barev, blokoval škodlivé záření, zlepšoval index lomu oka a povolená funkce mimo vodu. Průhledné ochranné buňky se nakonec rozdělily na dvě vrstvy, přičemž oběhová tekutina mezi nimi umožňovala širší pozorovací úhly a větší rozlišení obrazu a tloušťka průhledné vrstvy se postupně zvyšovala, u většiny druhů s transparentním krystalickým proteinem.

Mezera mezi vrstvami tkáně přirozeně vytvořila bikonvexní tvar, optimálně ideální strukturu pro normální index lomu. Nezávisle se od čočky oddělila průhledná vrstva a netransparentní vrstva: rohovka a duhovka . Oddělení přední vrstvy opět vytvořilo humor, vodní humor . To zvýšilo refrakční výkon a opět zmírnilo oběhové problémy. Vytvoření netransparentního prstence umožnilo více krevních cév, větší cirkulaci a větší velikosti očí.

Vztah k životním požadavkům

Oči jsou obecně přizpůsobeny životnímu prostředí a životním požadavkům organismu, který je nese. Například distribuce fotoreceptorů má tendenci odpovídat oblasti, ve které je vyžadována nejvyšší ostrost, s organismy skenujícími horizont, jako jsou ty, které žijí na afrických pláních, které mají horizontální linii ganglií s vysokou hustotou, zatímco obydlí stromů stvoření, která vyžadují dobrý všestranný zrak, mívají symetrické rozložení ganglií, přičemž ostrost klesá směrem od středu.

Samozřejmě, pro většinu typů očí je nemožné odchýlit se od sférické formy, takže lze změnit pouze hustotu optických receptorů. V organismech se složenýma očima odráží oblast nejvyššího získávání dat spíše počet ommatidií než ganglií. Optické superpoziční oči jsou omezeny na sférický tvar, ale jiné formy složených očí se mohou deformovat do tvaru, kde je více ommatidií zarovnáno například s horizontem, aniž by se změnila velikost nebo hustota jednotlivých ommatidií. Oči organismů skenujících horizont mají stopky, takže je lze snadno srovnat s horizontem, když je nakloněn, například pokud je zvíře na svahu.

Rozšířením tohoto konceptu je, že oči dravců mají ve svém středu obvykle zónu velmi akutního vidění, která pomáhá při identifikaci kořisti. V hlubinných organismech nemusí být zvětšený střed oka. Tyto hyperiid amphipods jsou hlubinné zvířata, která se živí organizmy nad nimi. Jejich oči jsou téměř rozděleny na dvě, přičemž horní oblast byla údajně zapojena do detekce siluet potenciální kořisti - nebo predátorů - proti slabému světlu oblohy nahoře. V souladu s tím mají hlubší vodní hyperiidy, kde je světlo, proti kterému musí být siluety srovnávány, slabší, mají větší „horní oči“ a mohou úplně přijít o spodní část očí. U obřího antarktického stejnonožce Glyptonotus je malé ventrální složené oko fyzicky zcela odděleno od mnohem většího dorzálního složeného oka. Vnímání hloubky lze zlepšit tím, že oči máme zvětšené v jednom směru; mírné zkreslení oka umožňuje odhadnout vzdálenost k předmětu s vysokou přesností.

Acuity je vyšší u mužských organismů, které se páří ve vzduchu, protože potřebují být schopni rozpoznat a posoudit potenciální kamarády na velmi velkém pozadí. Na druhé straně oči organismů, které působí při nízké hladině světla, například za úsvitu a za soumraku nebo v hluboké vodě, bývají větší, aby se zvýšilo množství světla, které lze zachytit.

Životní styl může ovlivnit nejen tvar oka. Oči mohou být nejviditelnějšími částmi organismů, a to může působit jako tlak na organismy, aby měly průhlednější oči za cenu funkce.

Oči mohou být upevněny na stopkách, aby poskytovaly lepší všestranné vidění, zvednutím je nad krunýř organismu; to jim také umožňuje sledovat dravce nebo kořist, aniž by pohnuli hlavou.

Fyziologie

Zraková ostrost

Zraková ostrost neboli rozlišovací schopnost je „schopnost rozlišovat jemné detaily“ a je vlastností kuželových buněk . Často se měří v cyklech na stupeň (CPD), což měří úhlové rozlišení nebo do jaké míry může oko odlišit jeden objekt od druhého z hlediska vizuálních úhlů. Rozlišení v CPD lze měřit pomocí sloupcových grafů různých počtů cyklů bílého/černého pruhu. Pokud je například každý vzor široký 1,75 cm a je umístěn ve vzdálenosti 1 m od oka, svírá úhel 1 stupeň, takže počet párů bílých/černých pruhů ve vzoru bude měřítkem cyklů na stupeň toho vzoru. Nejvyšší takové číslo, které oko dokáže rozlišit jako pruhy nebo odlišit od šedého bloku, je pak měření zrakové ostrosti oka.

Pro lidské oko s vynikající ostrostí je maximální teoretické rozlišení 50 CPD (1,2 úhlové minuty na pár párů nebo pár linií 0,35 mm na 1 m). Krysa může vyřešit jen asi 1 až 2 CPD. Kůň má vyšší ostrost ve většině zorného pole svých očí než člověk, ale neodpovídá vysoké ostrosti centrální oblasti fovey lidského oka .

Sférická aberace omezuje rozlišení 7 mm zornice na přibližně 3 úhlové minuty na pár čar. Při průměru zornice 3 mm je sférická aberace výrazně snížena, což má za následek zlepšené rozlišení přibližně 1,7 úhlových minut na pár čar. Rozlišení 2 arcminuty na pár čar, ekvivalentní 1 arcminutové mezeře v optotypu , odpovídá 20/20 ( normální vidění ) u lidí.

U složeného oka však rozlišení souvisí s velikostí jednotlivých ommatidií a vzdáleností mezi sousedními ommatidiemi. Fyzicky je nelze zmenšit, aby se dosáhlo ostrosti pozorované u jednokřídlých očí jako u savců. Složené oči mají mnohem nižší ostrost než oči obratlovců.

Vnímání barev

"Barevné vidění je schopnost organismu rozlišovat světla různých spektrálních kvalit." Všechny organismy jsou omezeny na malý rozsah elektromagnetického spektra; to se liší od stvoření ke stvoření, ale je to hlavně mezi vlnovými délkami 400 a 700 nm. Toto je poměrně malá část elektromagnetického spektra, pravděpodobně odrážející podmořský vývoj orgánu: voda blokuje všechna kromě dvou malých oken EM spektra a mezi suchozemskými zvířaty nebyl vyvíjen žádný tlak na rozšíření tohoto rozsahu.

Nejcitlivější pigment, rhodopsin , má špičkovou odezvu při 500 nm. Malé změny genů kódujících tento protein mohou vyladit špičkovou odezvu o několik nm; pigmenty v čočce mohou také filtrovat příchozí světlo a měnit tak špičkovou odezvu. Mnoho organismů není schopno rozlišovat mezi barvami, místo toho vidí v odstínech šedé; barevné vidění vyžaduje řadu pigmentových buněk, které jsou primárně citlivé na menší rozsahy spektra. U primátů, gekonů a dalších organismů mají tyto formu kuželových buněk , ze kterých se vyvinuly citlivější tyčové buňky . I když jsou organismy fyzicky schopné rozlišovat různé barvy, nemusí to nutně znamenat, že mohou vnímat různé barvy; to lze odvodit pouze pomocí behaviorálních testů.

Většina organismů s barevným viděním dokáže detekovat ultrafialové světlo. Toto vysokoenergetické světlo může poškodit receptorové buňky. Až na několik výjimek (hadi, placentární savci) se většina organismů těmto účinkům vyhýbá tím, že kolem svých kuželových buněk mají absorpční kapičky oleje. Alternativou, kterou vyvinuly organismy, které v průběhu evoluce ztratily tyto olejové kapičky, je udělat čočku nepropustnou pro ultrafialové světlo - to vylučuje možnost detekce jakéhokoli ultrafialového světla, protože se nedostane ani na sítnici.

Tyče a šišky

Sítnice obsahuje dva hlavní typy na světlo citlivých fotoreceptorových buněk používaných k vidění: tyčinky a čípky .

Tyčinky nedokážou rozlišit barvy, ale jsou zodpovědné za vidění při slabém osvětlení ( skotopické ) monochromatické ( černobílé ); fungují dobře při slabém světle, protože obsahují pigment rhodopsin (vizuální purpur), který je citlivý při nízké intenzitě světla, ale při vyšších ( fotopických ) intenzitách nasycuje . Tyčinky jsou rozmístěny po sítnici, ale žádné nejsou ve fovei a žádné ve slepém úhlu . Hustota tyčinky je v periferní sítnici větší než v centrální sítnici.

Kužely jsou zodpovědné za barevné vidění . Ke své funkci vyžadují jasnější světlo, než vyžadují tyče. U lidí existují tři typy čípků, maximálně citlivé na světlo s dlouhou vlnovou délkou, střední vlnovou délkou a krátkou vlnovou délkou (často označované jako červené, zelené a modré, v tomto pořadí, ačkoli vrcholy citlivosti ve skutečnosti nejsou v těchto barvách ). Viditelná barva je kombinovaným účinkem podnětů na tyto tři typy kuželových buněk a reakcí na ně. Šišky jsou většinou soustředěny ve fovei a v její blízkosti. Po stranách sítnice je přítomno pouze několik. Objekty jsou nejostřejší zaostřené, když jejich obrazy padají na foveu, jako když se člověk dívá přímo na předmět. Kuželové buňky a tyčinky jsou propojeny meziproduktovými buňkami v sítnici s nervovými vlákny zrakového nervu . Když jsou tyčinky a čípky stimulovány světlem, spojují se přes sousední buňky v sítnici a vysílají elektrický signál do vláken optického nervu. Optické nervy vysílají impulsy přes tato vlákna do mozku.

Pigmentace

Molekuly pigmentu používané v oku jsou různé, ale mohou být použity k definování evoluční vzdálenosti mezi různými skupinami a mohou být také pomůckou při určování, které spolu úzce souvisejí - i když problémy konvergence existují.

Opsiny jsou pigmenty zapojené do fotorecepce. Jiné pigmenty, jako je melanin , se používají k ochraně buněk fotoreceptorů před světlem prosakujícím ze stran. Skupina proteinů opsinu se vyvinula dlouho před posledním společným předkem zvířat a od té doby se nadále diverzifikuje.

Na vidění se podílejí dva typy opsinu; c-opsiny, které jsou spojeny s buňkami fotoreceptorů řasnatého typu, a r-opsiny, spojené s buňkami rhabdomerických fotoreceptorů. Oči obratlovců obvykle obsahují ciliární buňky s c-opsiny a (dvoustranné) bezobratlé mají v oku rhabdomerické buňky s r-opsiny. Některé gangliové buňky obratlovců však exprimují r-opsiny, což naznačuje, že jejich předkové používali tento pigment při vidění a že zbytky přežívají v očích. Podobně bylo zjištěno, že c-opsiny jsou exprimovány v mozku některých bezobratlých. Mohly být exprimovány v ciliárních buňkách očí larev, které byly následně resorbovány do mozku při metamorfóze do dospělé formy. C-opsiny se také nacházejí v některých odvozených oboustranně-bezobratlých očích, jako jsou například paliativní oči mlžů; postranní oči (které byly pravděpodobně rodovým typem pro tuto skupinu, pokud se tam oči jednou vyvinuly) však vždy používají r-opsiny. Cnidaria , které jsou podskupinou výše uvedených taxonů, exprimují c-opsiny-ale r-opsiny v této skupině teprve najdeme. Mimochodem, melanin produkovaný v cnidarii je produkován stejným způsobem jako u obratlovců, což naznačuje společný původ tohoto pigmentu.

Další obrázky

• 

  Struktury oka jsou označeny

• 

  Další pohled na oko a struktury oka jsou označeny

Viz také

• Adaptace (oko) (noční vidění)
• Emisní teorie (vize)
• Barva očí
• Vývoj očí
• Oční onemocnění
• Poranění očí
• Pohyb očí
• Oční víčko
• Nictitating membrána
• Oční lékařství
• Orbit (anatomie)
• Jednoduché oko u bezobratlých
• Tapetum lucidum
• Slzy

Poznámky

Reference

Citace

Bibliografie

• Ali, Mohamed Ather; Klyne, MA (1985). Vize u obratlovců . New York: Plenum Press . ISBN 978-0-306-42065-8.

Další čtení

• Yong, Ed (14. ledna 2016). „Uvnitř oka: Nejúžasnější stvoření přírody“ . National Geographic .

externí odkazy

• Evoluce oka
• Anatomie oka - flash animovaný interaktivní. ( Adobe Flash )
• Webvision. Organizace sítnice a vizuální systém. Hluboká léčba funkce sítnice, otevřená všem, ale zaměřená nejvíce na postgraduální studenty.
• Výzkum UC Berkeley ukazuje, že před odesláním vizuálních informací do mozku sejmou obrázky všeho, jen ne nezbytných, nezbytných