Eyespot (mimikry) - Eyespot (mimicry)
Stéblolam (někdy ocellus ) je oko -jako značení. Nacházejí se v motýlech, plazech, kočkách, ptácích a rybách.
Oční skvrny lze vysvětlit alespoň třemi různými způsoby. Mohou to být formy mimikry, ve kterých skvrna na těle zvířete připomíná oko jiného zvířete, aby oklamala potenciální dravce nebo druhy kořisti. Mohou být formou sebepodobnosti , která má odvrátit pozornost dravce od nejzranitelnějších částí těla kořisti. Nebo mohou sloužit k tomu, aby kořist vypadala nejedlá nebo nebezpečná. Značení Eyespot může hrát roli při komunikaci mezi druhy nebo námluvách; nejznámějším příkladem jsou pravděpodobně oční skvrny na pavích peřích.
Biologický proces ( morfogeneze ) očních skvrn u celé řady zvířat je řízen malým počtem genů aktivních v embryonálním vývoji , včetně genů nazývaných Engrailed , Distal -less , Hedgehog , Antennapedia a Notch signální dráha .
Bylo prokázáno, že umělé oční skvrny snižují predaci skotu lvy.
Zoologická distribuce
V motýlech a můrách
Oční označení u některých motýlů a můr a některých dalších hmyzu, stejně jako ptáků, jako je sluneční paprsek , plní kromě mimikry také další funkce ; ve skutečnosti není jasné, zda skutečně napodobují oči. Existují důkazy, že oční skvrny u motýlů jsou adaptacemi proti predátorům, a to buď v deimatických ukázkách k zastrašení predátorů, nebo k odklonění útoků od životně důležitých částí těla. U druhů, jako je Hipparchia semele , jsou nápadné oční skvrny v klidu skryty, aby se snížila detekovatelnost, a jsou odhaleny pouze tehdy, když věří, že potenciální predátoři jsou poblíž. Motýlí oční skvrny mohou napodobovat mrtvé listy pro maskování predátorů, jak je vidět na Bicyclus anynana ; toto je reakce na sezónní pokles teploty, který způsobuje posun ve výběru směrem k menším, méně nápadným očním skvrnám mezi těmi jedinci, kteří se v té době vyvíjejí. Motýlí oční skvrny mohou hrát roli při rozpoznávání partnera a sexuálním výběru . Sexuální výběr vede k diverzifikaci očních skvrn u různých druhů motýlů, protože kamarádi vybírají pro vlastnosti, jako je velikost a jas.
Některé druhy housenek , například hawkmoths ( Sphingidae ), mají na předních břišních segmentech oční skvrny . Když jsou znepokojeni, zatáhnou hlavu a hrudní segmenty do těla a zanechají zjevně ohrožující velké oči v přední části viditelné části těla.
Motýli, jako jsou blues ( Lycaenidae ), mají na koncích křídel vláknité „ocasy“ a blízké vzory značení, jejichž spojením vzniká „falešná hlava“. Tato automatika špatně nasměruje dravce, jako jsou ptáci a skákající pavouci ( Salticidae ). Velkolepé příklady se vyskytují u motýlů s příčeskem ; běžně se posazují vzhůru nohama se zvednutou falešnou hlavou a opakovaně posouvají zadní křídla, což způsobuje anténní pohyby „ocásků“ na jejich křídlech. Studie poškození zadního křídla podporují hypotézu, že to odráží útoky z hlavy hmyzu.
U plazů a savců
Někteří plazi, například písečný ještěr v Evropě, mají oční skvrny; v případě ještěrky písečné je na zádech řada skvrn a na každé straně řada.
Mnoho druhů koček , včetně brvitý kočky , džungle kočky , pampy kočky a servalů , mají bílé znaky, zda skvrny nebo pruhy, na zádech ušima; je možné, že tyto signály "následuj mě" mláďatům tohoto druhu. V tomto případě může dojít k evolučnímu kompromisu mezi nočním maskováním a vnitrodruhovou signalizací.
U ptáků
Samci ptáků některých druhů, jako je páv , mají v opeření nápadné oční skvrny, které slouží k signalizaci jejich kvality sexuálním výběrem samic. Počet očních skvrn v pavím vlaku předpovídá jeho pářící úspěch; když je páví vlak experimentálně ořezán, ženy ztratí zájem. Několik druhů trpasličích sov má falešné oči na zátylku a zavádí dravce, aby reagovali, jako by byli předmětem agresivního pohledu.
V rybách
Některé ryby mají oční skvrny. Foureye butterflyfish dostane jeho jméno z velkého a dobře viditelném skvrnitost na každé straně těla v blízkosti ocasu. Skutečným okem prochází černá svislá lišta na hlavě, takže je špatně vidět. To může oklamat dravce dvěma způsoby: útočit spíše na ocas než na zranitelnější hlavu a o pravděpodobný směr cesty ryby. Oční skvrna motýlích čtyřožek je tedy příkladem sebe-mimikry . Ze stejného důvodu mnoho mladých ryb vykazuje oční skvrny, které zmizí během dospělé fáze. Některé druhy ryb, jako mandarinka skvrnitá a paprsek skvrnitý , si udržují oční skvrny po celý dospělý život. Tyto oční skvrny mohou mít formu velmi podobnou těm, které jsou vidět u většiny motýlů, s ohniskem obklopeným soustřednými prstenci jiné pigmentace.
Larva sloního hawkmoth zobrazující eyespots při poplachu
Automobilový průmysl : šedý pruh vlasů má vzadu falešnou hlavu
Ještěrka písková s řadami očních skvrn
Trpasličí sova s očima za hlavou
Serval zezadu, ocelli jasně viditelný na uších
Foureye butterflyfish má falešné oči u ocasu a rušivou oční masku zakrývající oko
_(6222138633).jpg)
.jpg)
.jpg)
Morfogeneze
Motýlí oční skvrny se vytvářejí během embryogeneze v důsledku morfogenetického signálního centra nebo organizátoru, nazývaného fokus. To přiměje sousední buňky k produkci specifických pigmentů, které vytvářejí vzor na oku.
Počáteční experimenty s morfogenezí eyespotu využívaly kauterizaci na ohniscích motýlích křídel, aby prokázaly, že signalizační mechanismus dlouhého dosahu nebo gradient morfogenu řídí tvorbu eyespots v prostoru i čase. Zjištění nelze vysvětlit jednoduchým zdrojem/ difuzním modelem, ale lze je vysvětlit buď modelem zdroj/ práh, ve kterém fokus vytváří morfogen, nebo modelem jímky, ve kterém fokus generuje gradient odstraněním morfogenu který byl vytvořen jinde. Bylo identifikováno několik genů zapojených do tvorby eyespotu, které se vejdou do těchto modelů, ale pouze dva z nich byly funkčně testovány. Těmito geny jsou transkripční faktor Distalless (Dll) a ligand (signální látka, která váže receptor na povrchu buňky ) Hedgehog (Hh).
Morfologie motýlího oka se zdá být výsledkem vývoje pozměněné verze regulačního obvodu, který vzoruje křídla jiného hmyzu. Tento nepoctivý regulační obvod je schopen vzorovat přední i zadní oční skvrny nezávisle na obvyklých omezeních rozdělování předních/zadních křídel pozorovaných u ovocné mušky Drosophila . Změněný regulační obvod znovu nasadí rané vývojové signální zdroje, jako je kanonická dráha ježka (Hh), Distal-less (Dll) a engrailed (En), čímž prolomí omezení přední/zadní kompartmentalizace zvýšením lokalizovaných úrovní signalizace Hh. Na druhé straně to zvyšuje expresi jeho receptoru Patched (Ptc) a transkripčního faktoru. U Drosophily normálně působí engrailed v zadním kompartmentu k omezení exprese Ptc a Cubitus interruptus (Ci) na přední kompartment potlačením transkripce Ci, čímž se zabrání expresi Ptc. Z pohledu evoluční vývojové biologie pochopení přesunu a plasticity stávajících regulačních mechanismů ve vývoji lokusu motýlího oka poskytlo větší vhled do základního mechanismu pro evoluci nových struktur.
Distálně-méně
Gen Distal-less je přítomen téměř u všech organizátorů eyespotů, což z něj činí ideálního kandidáta pro provádění hlavních funkcí tvorby eyespotů. Během vývoje imaginárního disku křídla Dll má dvě expresní domény oddělené časovou složkou. První Dll je vyjádřena ve skupině buněk ve středu toho, co se stane ohniskem a nakonec eyespotem. Tento výraz se spustí v polovině pátého instaru larvy a trvá až do pupal fázi. Druhá doména začíná přibližně 20 hodin po zakuklení kolem původního centrálního shluku buněk, v oblasti, ve které se vytvoří černý prstenec očnice. Funkční experimenty využívající transgenní Bicyclus anynana (hnědý motýl mžourajícího keře) ukázaly, že nadměrná exprese nebo down-regulace Dll v první expresní doméně koreluje s většími a menšími očními skvrnami. Pokud se to však provádí na druhé doméně, pak celková velikost očních skvrn zůstává stejná, ale šířka černého prstence se zvyšuje s vyšším množstvím Dll. To naznačuje, že Dll může být zodpovědná za diferenciaci fokusu v první expresní doméně a může být zapojena do vytváření kruhových barevných vzorů v druhé doméně. Tyto experimenty spolu se širokou distribucí Dll přes motýly tvořící eyespot naznačují, že tento transkripční faktor je centrálním regulátorem správného vzorování eyespots.
Ježek
Gen Hedgehog (Hh) je dalším prvkem, který byl funkčně testován při tvorbě očních skvrn. Zkoumání genů zapojených do vývoje křídel a morfogenetické aktivity vedlo k objevu, že Hh má primární roli v morfogenetickém signálním centru ohnisek. Způsobem, který je podobný vývoji ovocných mušek Drosophila , je Hh exprimován ve všech buňkách v zadním oddělení vyvíjejícího se motýlího křídla v polovině pátého instaru vývoje motýlích křídel. U motýlů je však exprese Hh výrazně vyšší v těch buňkách, které lemují potenciální ohniska. Vyšší transkripční hladiny Hh spolu s dalšími známými spolupracovníky dráhy Hh, jmenovitě záplatovaným (Ptc) receptorem Hh a cubitus interruptus (Ci), je transkripční faktor Hh pozorován také ve středním až pozdním pátém instaru, což dále znamená roli signalizace Hh při vývoji a vzorování eyespotu.
Buňky, které jsou lemovány buňkami exprimujícími nejvyšší úroveň signalizace Hh, jsou navíc spojeny do ohnisek, což naznačuje, že určení osudu zaostřovacích buněk závisí na vysokých koncentracích Hh v okolních buňkách. Toto pozorování však nebylo zcela potvrzeno jako pravidlo pro více druhů motýlů. Studie se pokusily extrapolovat výsledek zapojení dráhy Hh hledáním výrazu Ci v Bicyclus anynana . Zde pozorovali, že se zdá, že oba jsou vyjádřeni v eyespots, což naznačuje vztah se signální dráhou Hh. Jiné studie však nenalezly důkazy o expresi Hh v B. anynana .
Zářez
Exprese genu Notch (N) předchází upregulaci Dll v buňkách, které se stanou středem zaostření. To činí N nejranějším vývojovým signálem, dosud studovaným, který souvisí se zřízením eyespots. Ztráta N zcela narušuje expresi Dll a nakonec tvorbu eyespotů u několika druhů motýlů. Řada dalších vzorů křídel je určena N a Dll vzory exprese v raném vývoji imaginárního disku křídla, což naznačuje, že jeden mechanismus vzoruje vícebarevné struktury křídla.
Umělé oční skvrny
Bylo prokázáno, že oční skvrny namalované na zádech krav snižují predaci skotu v Africe. Autoři studie Cameron Radford a kolegové poznamenávají, že v Sundarbanech uživatelé lesů nosí obličejové masky s očními znaky na zádech hlavy v naději, že sníží útoky tygrů. Ve studii na 2061 skotech ve 14 stádech po dobu 4 let bylo 683 očarováno, 543 bylo namalováno kříži a 835 bylo nenalakováno. Žádný z okatých dobytků nebyl předcházen, ale byli zabiti 4 křížově označené a 15 neoznačených skotů, jeden leopardem a zbytek lvy. Stativy a křížové značky poskytovaly statisticky významnou ochranu. Skot byl vždy ve smíšených skupinách označených a neoznačených zvířat; není známo, zda by označení všech zvířat ve stádě poskytovalo účinnou ochranu.