Ficus -Ficus

Fíkovníky
Časový rozsah: Maastrichtian – současnost
Sycomoros old.jpg
Fík platanový , Ficus sycomorus
Vědecká klasifikace E
Království: Plantae
Clade : Tracheofyty
Clade : Krytosemenné rostliny
Clade : Eudicoti
Clade : Rosids
Objednat: Rosales
Rodina: Moraceae
Kmen: Ficeae
Dumort.
Rod: Ficus
L.
Druh

Asi 800, viz text

Ficus ( / f k ə s / nebo / f k ə y / ) je rod o velikosti zhruba 850 druhů z dřevin stromů , keřů , vinné révy , epiphytes a hemiepiphytes v rodině Moraceae . Souhrnně známé jako fíkovníky nebo fíky jsou původem v tropech s několika druhy zasahujícími do poloteplého mírného pásma. Společné obr ( F. carica ) je mírný druh domácí v jihozápadní Asie a středomořský region (z Afghánistánu do Portugalska), který byl široce kultivovaný od pradávna pro své ovoce , označovaný také jako fíky. Plody většiny ostatních druhů jsou také jedlé, i když mají obvykle pouze místní hospodářský význam nebo se konzumují jako bushfood . Jsou to však nesmírně důležité zdroje potravy pro divokou zvěř. Fíky mají také značný kulturní význam v tropech, a to jak jako předměty uctívání, tak pro mnoho praktických využití.

Popis

Vzdušné kořeny, které mohou případně poskytnout strukturální podporu
Ficus carica (společný obr)
Stumpule Ficus religiosa . Bílé stipule obsahuje nový list a nové stipule.

Ficus je pantropický rod stromů, keřů a vinné révy, který zaujímá širokou škálu ekologických mezer ; většina je stálezelená , ale některé listnaté druhy se nacházejí v oblastech mimo tropy a do vyšších poloh. Druhy fíků se vyznačují unikátním květenstvím a výrazným syndromem opylování , který k opylování využívá druhy vos patřící do čeledi Agaonidae .

Specifická identifikace mnoha druhů může být obtížná, ale příslušníky rodu Ficus lze poměrně snadno rozpoznat. Mnozí mají vzdušné kořeny a výrazný tvar nebo zvyk a jejich plody je odlišují od ostatních rostlin. Plodem Ficusu je květenství uzavřené do urnovité struktury zvané syconium , která je uvnitř lemována drobnými fíkovými květy , které se na vnitřním povrchu vyvinou do více vaječníků. Fíkové ovoce je v podstatě masitý stonek s několika drobnými květy, které plodí a splývají.

Unikátní systém opylování fíků , zahrnující drobné, vysoce specifické vosy, známé jako vosy fíkové, které vstupují ostiolem do těchto uzavřených květenství, aby opylovaly a kladly vlastní vajíčka, byly pro biology stálým zdrojem inspirace a úžasu. U fíků jsou jedinečné pouze tři vegetativní rysy. Všechny fíky obsahují bílý až nažloutlý latex , některé v hojném množství; větvička ukazuje spárované stipuly - nebo kruhové jizvy, pokud stipule spadly; boční žíly na bázi listu jsou strmé a svírají se středním kmenem užší úhel než ostatní postranní žíly, což je rys označovaný jako „triveinovaný“.

Žádné jednoznačné starší fosílie z Ficus jsou známy. Současné odhady molekulárních hodin však naznačují, že Ficus je relativně starodávný rod, jehož stáří je nejméně 60 milionů let a pravděpodobně až 80 milionů let. K hlavnímu záření existujících druhů však mohlo dojít nedávno, před 20 až 40 miliony let.

Některé známější druhy, které představují rozmanitost rodu, zahrnují fík obecný , malý mírný listnatý strom, jehož prstový fíkový list je dobře známý v umění a ikonografii ; pláč obr ( F. benjamina ), je hemiepiphyte tenkými těžké listy na převislé stonky, která je přizpůsobena déšť lesní stanoviště; fíky hrubého listí z Austrálie; a plíživý fík ( F. pumila ), vinná réva, jejíž malé, tvrdé listy tvoří hustý koberec listí nad kameny nebo zahradními zdmi.

Fíky s různými rostlinnými návyky navíc prošly adaptivním zářením v různých biogeografických oblastech, což vedlo k velmi vysokým hladinám alfa diverzity . V tropech je Ficus běžně druhově nejbohatším rostlinným rodem v konkrétním lese. V Asii může souběžně existovat až 70 a více druhů. Bohatství druhů Ficus klesá s nárůstem zeměpisné šířky na obou polokoulích.

Popis pěstování fíkovníků je uveden v zemědělské práci Ibn al-'Awwam z 12. století s názvem Kniha o zemědělství .

Ekologie

Fíky jsou klíčovými druhy v mnoha ekosystémech tropických lesů . Jejich ovoce je klíčovým zdrojem pro některé ovocné šelmy , včetně ovocných netopýrů a primátů, včetně: kapucínských opic , langurů , gibonů a mangabejů . Jsou ještě důležitější pro ptáky , jako jsou asijské vousákovití , holubů , zoborožců , fík papoušky a bulbulovití , které mohou téměř úplně živit fíky když jsou ve velkém množství. Mnoho housenek Lepidoptera se živí listy fíků, například několik druhů Euploea (motýli vrány), tygr obecný ( Danaus chrysippus ), otakárek obrovský ( Papilio cresphontes ), šídlo hnědé ( Badamia exclamationis ) a můry Chrysodeixis eriosoma , Choreutidae a Copromorphidae . Například brouk s dlouhým rohem ( Anoplophora chinensis ) má larvy, které se živí dřevem , včetně fíkovníků; může se stát škůdcem na fíkových plantážích. Podobně se molice batátová ( Bemisia tabaci ) často vyskytuje jako škůdce na fících pěstovaných jako rostliny v květináčích a šíří se exportem těchto rostlin do jiných lokalit. Seznam dalších chorob běžných pro fíkovníky viz Seznam chorob listových rostlin (Moraceae) .

Fíkové ovoce a reprodukční systém

Prořízněte zralý obyčejný obr

Mnoho druhů fíků se pěstuje pro své plody, ačkoli pro tento účel se v jakékoli míře pěstuje pouze Ficus carica . Fíkové „ovoce“ je druh vícečetného ovoce známý jako syconium , odvozený z uspořádání mnoha malých květů na obrácené, téměř uzavřené nádobě. Mnoho malých květů je neviditelných, pokud fík není rozřezán.

Ovoce má obvykle baňatý tvar s malým otvorem ( ostiolem ) na vnějším konci, který umožňuje přístup k opylovačům . Květy jsou opylovány velmi malými vosami, které prolézají otvorem a hledají vhodné místo pro kladení vajíček. Bez této služby opylovače by se fíkovníky nemohly reprodukovat semeny. Květiny zase poskytují bezpečné útočiště a výživu pro příští generaci vos. To odpovídá časté přítomnosti larev vos v plodech a vedlo ke koevolučnímu vztahu. Technicky by vlastní fíkové ovoce bylo pouze jedním z mnoha drobných vyzrálých gynoecií nesoucích semena, které se nacházejí uvnitř jednoho fíku-pokud odříznete čerstvý fík, jednotlivé plody budou vypadat jako masité „nitě“, z nichž každé bude nést jediné semeno uvnitř. Rod Dorstenia , rovněž z čeledi fíkovitých (Moraceae), vykazuje podobné drobné květy uspořádané na nádobě, ale v tomto případě je nádoba víceméně plochá, otevřená plocha.

Fíkovníky mohou být jednodomé ( hermafrodit ) nebo gynodioecní (hermafrodit a samice). Téměř polovina druhů fíků je gynodioecious, a proto má některé rostliny s květenstvími (syconium) s dlouhými stylizovanými květy pistilátu a jiné rostliny s tyčinkovými květy smíchanými s krátkými stylizovanými květy pistilátu. Květy s dlouhým stylem obvykle brání vosám v kladení vajíček do vajíček, zatímco květy v krátkém stylu jsou přístupné pro kladení vajec.

Všechny původní fíkovníky amerického kontinentu jsou hermafroditi, stejně jako druhy jako banyan indický ( F. benghalensis ), plačící fík ( F. benjamina ), gumovník indický ( F. elastica ), fíkovník housenkový ( F. lyrata) ), Obr Moreton Bay ( F. macrophylla ), banyan čínský ( F. microcarpa ), fík posvátný ( F. religiosa ) a fík platanový ( F. sycomorus ). Fík obecný ( Ficus carica ) je gynodioecious rostlina, stejně jako fík vznešený nebo klaun ( F. aspera ), fík Roxburgh ( F. auriculata ), fík jmelí ( F. deltoidea ), F. pseudopalma , plazivý fík ( F pumila ) a příbuzné druhy. Hermafroditové běžné fíky se nazývají „nejedlé fíky“ nebo „caprifigs“; v tradiční kultuře ve středomořské oblasti byly považovány za potravu pro kozy ( Capra aegagrus ). U ženských fíkovníků se samčí květinové části nevyvíjejí; produkují „jedlé fíky“. Figové vosy rostou ve společných fíkových caprifigech, ale ne v samičích syconiích, protože samičí květ je příliš dlouhý na to, aby do nich vosa úspěšně snesla vajíčka. Vosa nicméně opyluje květ pylem z caprifigu, ve kterém vyrostla. Když vosa uhyne, je rozložena enzymy ( Ficain ) uvnitř obr. O vosách fíkových není známo, že by přenášely jakékoli nemoci škodlivé pro člověka.

Když caprifig dozrává, další caprifig musí být připraven k opylování. V mírném podnebí vosy přezimují ve fících a existují výrazné plodiny. Caprifigy mají tři plodiny ročně; společné fíky mají dva. První plodina ( breba ) je větší a šťavnatější a konzumuje se obvykle čerstvá. V chladném podnebí je plodina breba často zničena jarními mrazy. Některé parthenokarpické kultivary fíků obecných vůbec nevyžadují opylení a při absenci caprifigů nebo vos vosek vytvoří plodinu fíků (byť sterilní ).

V závislosti na druhu může každé ovoce obsahovat stovky nebo dokonce tisíce semen. Fíky lze množit semeny, řízky, vrstvením vzduchem nebo roubováním. Nicméně, jako u každé rostliny, fíky pěstované ze semen nejsou nutně geneticky identické s mateřskými rostlinami a jsou takto množeny pouze pro chovné účely.

Mutualismus s opylujícími vosami obr

Každý druh fíků je opylován jedním nebo několika specializovanými druhy vos, a proto výsadba fíkových druhů mimo jejich původní rozsah vede k efektivně sterilním jedincům. Například na Havaji bylo představeno asi 60 druhů fíků, ale byly zavedeny pouze čtyři vosy, které je oplodnily, takže pouze čtyři druhy fíků tam produkují životaschopná semena a mohou se stát invazivními druhy . Je to příklad vzájemnosti , kdy každý organismus (fíková rostlina a fíková vosa ) prospívá jeden druhému, v tomto případě reprodukčně.

Důvěrná asociace mezi druhy fíků a jejich vosími opylovači spolu s vysokým výskytem poměru opylovačů rostlin k jednomu dlouhodobě vedly vědce k názoru, že fíky a vosy jsou jasným příkladem koevoluce . Důkazy o morfologickém a reprodukčním chování, jako je korespondence mezi mírou zrání larev fíků a vos, byly citovány jako podpora pro tuto hypotézu po mnoho let. Nedávné analýzy genetického a molekulárního datování navíc ukázaly velmi těsnou shodu ve vývojové a spekulační fylogenii těchto dvou kladů.

Podle metaanalýzy molekulárních dat pro 119 druhů fíků má 35% (41) více druhů opylovačů. Skutečný podíl je vyšší, protože nebyly detekovány všechny druhy vos. Na druhé straně druhy vos opylují více hostitelských druhů fíků. Molekulární techniky, jako mikrosatelitní markery a analýza mitochondriální sekvence, umožnily objev více geneticky odlišných kryptických druhů vos. Ne všechny tyto kryptické druhy jsou sesterskými taxony, a proto musely v určitém okamžiku zažít posun hostitele. Tyto kryptické druhy postrádaly důkazy o genetické introgrese nebo zpětných kříženích naznačujících omezenou vhodnost pro hybridy a efektivní reprodukční izolaci a speciaci .

Existence kryptických druhů naznačuje, že ani počet symbiontů, ani jejich evoluční vztahy nejsou nutně stanoveny ekologicky. Zatímco morfologické charakteristiky, které usnadňují vzájemnosti fíků a vos, budou pravděpodobně více sdíleny v bližších příbuzných, absence unikátních párů by znemožnila srovnání stromů jeden s jedním a obtížně určovala kospeciaci.

Systematika

S 800 druhy je Ficus zdaleka největším rodem v Moraceae a je jedním z největších rodů kvetoucích rostlin, které jsou v současné době popsány. Druhy v současné době zařazené do Ficusu byly původně rozděleny do několika rodů v polovině 19. století, což poskytlo základ pro subgenerickou klasifikaci při opětovném sjednocení do jednoho rodu v roce 1867. Tato klasifikace dala funkčně dvoudomé druhy do čtyř podrodů na základě květinových znaků. V roce 1965 EJH Corner reorganizoval rod na základě šlechtitelského systému a spojil tyto čtyři dvoudomé podrody do jednoho dvoudomého podrodu Ficus . Jednodomé fíky byly zařazeny do podrodů Urostigma , Pharmacosycea a Sycomorus .

Tato tradiční klasifikace byla zpochybněna nedávnými fylogenetickými studiemi využívajícími genetické metody ke zkoumání vztahů mezi reprezentativními členy různých sekcí každého podrodu. Z původních subgenerických divizí rodu Corner je ve většině fylogenetických studií podporován jako monofyletický pouze Sycomorus . Zejména neexistuje jasné rozdělení mezi dvoudomými a jednodomými liniemi. Jedna ze dvou částí Pharmacosycea , jednodomé skupiny, tvoří monofyletický kladu bazální ke zbytku rodu, který zahrnuje druhou část Pharmacosycea , zbytek jednodomých druhů a všechny dvoudomé druhy. Tyto zbývající druhy jsou rozděleny do dvou hlavních monofyletických linií (ačkoli statistická podpora pro tyto linie není tak silná jako pro monofylii odvozenějších kladů v nich). Jedna se skládá ze všech sekcí Urostigma kromě sekce Urostigma ss . Druhý zahrnuje sekci Urostigma ss , podrod Sycomorus a druh podrodu Ficus , ačkoli vztahy mezi sekcemi těchto skupin k sobě navzájem nejsou dobře vyřešeny.

Vybrané druhy

V březnu 2021 je podle Plants of the World Online 875 akceptovaných druhů Ficus .

Podrod Ficus

Subgenus Pharmacosycea

Podrod Sycidium

Podrod Sycomorus

Podrod Synoecia

Následující druhy se obvykle šíří nebo lezou na liány :

Podrod Urostigma

Neznámý podrod

Využití

Dřevo fíkovníků je často měkké a latex vylučuje jeho použití k mnoha účelům. To byla použita, aby mumie rakve ve starověkém Egyptě . Některé druhy fíků (hlavně F. cotinifolia , F. insipida a F. padifolia ) se v Mezoamerice tradičně používají k produkci papel amátu ( Nahuatl : āmatl ). Mutuba ( F. natalensis ) se používá k výrobě kůrovce v Ugandě. Listy Pou ( F. religiosa ) inspirovaly jeden ze standardních dekorativních prvků kambodžské architektury kbach rachana . Indický banyan ( F. benghalensis ) a indický kaučukovník, stejně jako další druhy, mají využití v bylinkářství . Vnitřní kůra neznámého typu divokého obr, místně známý jako Uru , byl jednou používán lidmi více  [ es ] Bolívie pro výrobu vláknité tkaninu pro oděvy.

V některých lidských kulturách figurovaly fíky prominentně. Existují důkazy, že fíky, konkrétně fík obecný ( F. carica ) a fíkovník platanový ( Ficus sycomorus ), patřily mezi první - ne -li úplně první - druhy rostlin, které byly záměrně chovány pro zemědělství na Blízkém východě, počínaje více než Před 11 000 lety. V rané neolitické vesnici Gilgal I (v údolí Jordánu , 13 km nebo 8,1 mil severně od Jericha ) bylo nalezeno devět subfosilních fíků F. carica datovaných do doby přibližně 9400–9200 př. N. L. Jednalo se o partenogenetický typ, a tedy zřejmě o raný kultivar. Tento nález předchází první známé pěstování obilí na Blízkém východě o mnoho stovek let.

Pěstování

Při pěstování v domácím a kancelářském prostředí se nachází mnoho druhů fíků, včetně:

  • F. carica , fík obecný - mrazuvzdorný do −10 ° C (14 ° F). Keř nebo malý strom, který lze pěstovat venku v mírných mírných oblastech a přináší značnou úrodu ovoce. K dispozici je mnoho kultivarů.
  • F. benjamina , plačící fík, fikus - mrazuvzdorný do 5 ° C (41 ° F). Široce používán jako pokojová rostlina pro domácnost nebo kancelář. Těží ze suché, teplé atmosféry centrálně vyhřívaných interiérů a ve zvýhodněné poloze může narůst do značné výšky. K dispozici je několik pestrých kultivarů.
  • F. elastica , gumovník - mrazuvzdorný do 10 ° C (50 ° F): široce pěstovaný jako pokojová rostlina; několik kultivarů s pestrými listy
  • F. lyrata , fiddle-leaf fig-mrazuvzdorný do 10 ° C (50 ° F)
  • F. maclellandii - mrazuvzdorný do 5 ° C (41 ° F)
  • F. microcarpa , indický vavřín - mrazuvzdorný do 10 ° C (50 ° F)
  • F. pumila , plazivý fík - mrazuvzdorný do 1 ° C (34 ° F)
  • F. rubiginosa , Port Jackson obr - mrazuvzdorný do 10 ° C (50 ° F)

Kulturní a duchovní význam

Fíkovníky hluboce ovlivnily kulturu prostřednictvím několika náboženských tradic. Mezi slavnější druhy patří posvátný fíkovník (Pipal, bodhi, bo, nebo po, Ficus religiosa ) a další banyánské fíky jako Ficus benghalensis . Nejstarší živou rostlinou se známým datem výsadby je strom Ficus religiosa známý jako Sri Maha Bodhi vysazený v chrámu na Anuradhapuře na Srí Lance králem Tissou v roce 288 př. N. L. Obyčejný fík je jedním ze dvou významných stromů v islámu a v Koránu je súra pojmenovaná „The Fig“ nebo At-Tin (سوره تین). V Asii jsou fíky důležité v buddhismu a hinduismu . V džinismu je konzumace jakéhokoli ovoce patřícího do tohoto rodu zakázána. Buddha se tradičně koná mít nalezený Bodhi (osvícení) meditoval na 49 dní pod posvátnou obr . Stejným druhem byla Ashvattha , „ světový strom “ hinduismu. Plakṣa Pra-śravaṇa se říká, že je fík mezi kořeny z nichž Sarasvati vyskočil dále; obvykle je považován za posvátný fík, ale pravděpodobně jde o Ficus virens . Podle lidí Kikuyu byly oběti Ngai prováděny pod stromem sycomore (Mũkũyũ) a pokud by nebyl k dispozici, byl by použit fíkovník (Mũgumo). Společný fíkovník je citován v Bibli , kde v Genesis 3: 7 Adam a Eva zakrývají svou nahotu fíkovými listy. Ovoce fíků je také jednou z tradičních plodin Izraele a je zahrnuto v seznamu potravin nalezených v Zaslíbené zemi, podle Tóry (5. Mojžíšova ). Ježíš proklel fíkovník, protože nepřinesl žádné ovoce ( Marek 11: 12–14 ). Fíkovník byl posvátný ve starověkém Řecku a na Kypru , kde byl symbolem plodnosti .

Seznam slavných fíkovníků

Citace

Obecné reference

externí odkazy

Video