Shánění potravy -Foraging

Pro hledání potravy lidmi, viz Etnobotanika . Pro materiál, který je konzumován zvířaty hledajícími potravu, viz Píce .
Medvěd grizzly ( Ursus arctos horribilis ) matka a mláďata hledající potravu v národním parku Denali na Aljašce .

Hledání potravy je hledání divokých zdrojů potravy. Ovlivňuje zdatnost zvířete, protože hraje důležitou roli ve schopnosti zvířete přežít a rozmnožovat se. Teorie shánění potravy je odvětví behaviorální ekologie , které studuje chování zvířat při hledání potravy v reakci na prostředí, kde zvíře žije.

Behaviorální ekologové používají ekonomické modely a kategorie k pochopení hledání potravy; mnohé z těchto modelů jsou typem optimálního modelu. Teorie shánění potravy je tedy diskutována z hlediska optimalizace výnosu z rozhodnutí o hledání potravy. Odměnou pro mnoho z těchto modelů je množství energie, kterou zvíře obdrží za jednotku času, přesněji řečeno nejvyšší poměr energetického zisku k ceně při hledání potravy. Teorie shánění potravy předpovídá, že rozhodnutí, která maximalizují energii za jednotku času, a tím poskytují nejvyšší výnos, budou vybrána a přetrvají. Klíčová slova používaná k popisu chování při hledání potravy zahrnují zdroje , prvky nezbytné pro přežití a reprodukci, které mají omezenou nabídku, predátor , jakýkoli organismus, který konzumuje ostatní, kořist ., organismus, který je částečně nebo celý požírán jiným, a záplaty , koncentrace zdrojů.

Behaviorální ekologové se tímto tématem poprvé zabývali v 60. a 70. letech 20. století. Jejich cílem bylo kvantifikovat a formalizovat sadu modelů k testování jejich nulové hypotézy, že zvířata shánějí potravu náhodně. K teorii shánění potravy významně přispěli:

Faktory ovlivňující chování při hledání potravy

Skupina paviánů olivových ( Papio anubis ) shánějících potravu v Laikipii v Keni . Mladí primáti se od starších ve své skupině učí o správném hledání potravy.

Schopnost zvířete shánět potravu a získávat ziskové zdroje ovlivňuje několik faktorů.

Učení se

Učení je definováno jako adaptivní změna nebo modifikace chování na základě předchozí zkušenosti. Vzhledem k tomu, že prostředí zvířete se neustále mění, je schopnost přizpůsobit chování při hledání potravy zásadní pro maximalizaci kondice. Studie na sociálním hmyzu ukázaly, že existuje významná korelace mezi učením a výkonem při hledání potravy.

U nehumánních primátů se mladí jedinci učí chování při hledání potravy od svých vrstevníků a starších tím, že sledují ostatní členy skupiny při hledání potravy a kopírují jejich chování. Pozorování a učení se od ostatních členů skupiny zajistí, že se mladší členové skupiny naučí, co je bezpečné jíst, a stanou se z nich zdatní sháněči.

Jedním z měřítek učení je „inovace hledání potravy“ – zvíře, které konzumuje novou potravu nebo používá novou techniku ​​hledání potravy v reakci na své dynamické životní prostředí. Inovace hledání potravy je považována za učení, protože zahrnuje plasticitu chování na straně zvířete. Zvíře si uvědomuje, že je třeba přijít s novou strategií hledání potravy a zavést něco, co nikdy předtím nepoužilo, aby maximalizovalo svou kondici (přežití). Velikost předního mozku byla spojena s chováním při učení. Očekává se, že zvířata s větší velikostí mozku se budou lépe učit. Vyšší schopnost inovací souvisí s větší velikostí předního mozku u ptáků Severní Ameriky a Britských ostrovů podle Lefebvre et al. (1997). V této studii ptačí řády, které obsahovaly jedince s větší velikostí předního mozku, vykazovaly vyšší množství inovací při hledání potravy. Příklady inovací zaznamenaných u ptáků zahrnují sledování traktorů a pojídání žab nebo jiného hmyzu, který zabil, a používání kymácejících se stromů k ulovení své kořisti.

Dalším měřítkem učení je časoprostorové učení (také nazývané učení v čase ), které se týká schopnosti jednotlivce spojit si čas události s místem, kde k události došlo. Tento typ učení byl dokumentován při hledání potravy jedinců bezžihadlového druhu včel Trigona fulviventris . Studie ukázaly, že jedinci T. fulviventris poznali místa a časy krmení a dorazili na tato místa až třicet minut před krmením v očekávání odměny za jídlo.

Genetika

Evropská včela medonosná extrahuje nektar . Podle Hunta (2007) byly dva geny spojeny s koncentrací cukru v nektaru, který včely shromažďují.

Chování při hledání potravy může být ovlivněno i genetikou. Geny spojené s chováním při hledání potravy byly široce studovány u včel s odkazem na následující; počátek chování při hledání potravy, rozdělení úkolů mezi sháněče a dělníky a zaujatost při hledání pylu nebo nektaru. K aktivitě včely medonosné dochází jak uvnitř, tak vně úlu pro pyl nebo nektar. Podobné chování je pozorováno u mnoha společenských vos, jako je druh Apoica flavissima . Studie využívající mapování kvantitativních lokusů (QTL) spojily následující lokusy s odpovídajícími funkcemi; Ukázalo se, že Pln-1 a Pln-4 s počátkem krmného věku, Pln-1 a 2 s velikostí pylu shromážděného pracovníky a Pln-2 a pln-3 ovlivňují koncentraci cukru v odebraném nektaru.

Některá chování jsou dominantnější než jiná. Ve studii s použitím larev ovocných mušek ( Drosophila melanogaster ) byly dva typy strategií hledání potravy: rovers a sitters. Rovers při hledání potravy využíval strategii pohybu přes několik políček, zatímco sedící zůstávali na jednom místě a neměli chuť jít hledat. Obě tyto strategie jsou polymorfní znaky, které se přirozeně vyskytují v larválních stádiích ovocných mušek. Gen zodpovědný za hlavní účinky na chování při hledání potravy u larev Drosophila melanogaster je gen chaser ( Csr ). Během studie byly homozygotní kmeny produkovány křížením roverů s rovery a sitterů se sittery. Při použití metody hybridizace - křížení roverů se sittery - všichni potomci vykazovali chování roverů při hledání potravy, čímž se prokázalo, že jde o alelu úplné dominance.

Přítomnost predátorů

Přítomnost predátorů, když zvíře (kořist) hledá potravu, ovlivňuje jeho chování. Obecně platí, že sháněči vyvažují riziko predace svými potřebami, čímž se odchylují od chování při shánění potravy, které by se dalo očekávat při absenci predátorů. Příklad tohoto vyváženého rizika lze pozorovat v chování A. longimana při hledání potravy .

Parazitismus

Parazitismus může ovlivnit způsob, jakým zvířata shánějí potravu. Aby organismus čelil získání parazita, může vykazovat vyhýbání se určitým oblastem, kde byli paraziti dříve objeveni. Toto vyhýbavé chování je kompromisním mechanismem, kdy se ztráta času a energie při vyhýbání se potravinovým náplastem vyměňuje za snížení rizika nákazy parazitem. Úpravy stravy také pomáhají v prevenci parazitární infekce. Vyhýbáním se potravinám, které mají vysoký potenciál pro parazitární kontaminaci, a také zařazením potravin, které obsahují antiparazitické vlastnosti do stravy. Tyto antiparazitické vlastnosti lze využít při samoléčbě , buď profylakticky nebo terapeuticky.

Druhy shánění potravy

Shánění potravy lze rozdělit do dvou hlavních typů. První je osamělé shánění potravy, kdy si zvířata shánějí potravu sama. Druhým je skupinové shánění potravy. Skupinové shánění potravy zahrnuje případy, kdy lze zvířata vidět, jak hledají společně potravu, když je to pro ně výhodné (tzv. agregační ekonomika) a když je to pro ně škodlivé (tzv. disperzní ekonomika).

Samotářské shánění potravy

Samotářské shánění potravy zahrnuje rozmanitost shánění potravy, při které zvířata nacházejí, chytají a konzumují svou kořist sama. Jednotlivci mohou ručně zneužít záplaty nebo mohou použít nástroje ke zneužití své kořisti. Například pavouci Bolas útočí na svou kořist tak, že ji lákají vůní identickou s pohlavními feromony samice můry. Zvířata se mohou rozhodnout shánět potravu sama, když jsou zdroje bohaté, k čemuž může dojít, když je stanoviště bohaté nebo když je počet soudruhů shánějících potravu malý. V těchto případech nemusí být nutné skupinové shánění potravy. Kromě toho může samotné shánění potravy vést k menší interakci s jinými sklízeči, což může snížit množství konkurenčních a dominantních interakcí, se kterými se zvíře potýká. Zajistí také, že osamělý sklízeč bude pro dravce méně nápadný. Osamělé strategie shánění potravy charakterizují mnoho phocidů (pravých tuleňů), jako jsou sloni a tuleni obecní. Příkladem exkluzivního samotářského sklízeče je jihoamerický druh kombajnového mravence Pogonomyrmex vermiculatus .

Chování při vyhledávání

Zvířata mohou být typicky klasifikována do dvou kategorií podle jejich vzoru pohybu projevovaného chováním při hledání potravy. Těmito kategoriemi jsou hledači „plavby“ a hledači „přepadení“. Hledači plavby hledají potravu tak, že nepřetržitě loví kořist na vnějších hranicích prohledávané oblasti, zatímco hledači ze zálohy hledají potravu tak, že sedí a čekají. Zůstávají nehybně po dlouhou dobu, když čekají na kořist, aby prošla kolem, čímž iniciovali přepadce k útoku.

Použití nástroje při osamělém shánění potravy

Viz také: Používání nástrojů zvířaty
Bonobo lovící termity pomocí nástroje , připravené tyče

Některé příklady použití nástrojů zahrnují delfíny používající houby ke krmení ryb, které se zahrabávají do sedimentu, novokaledonské vrány , které používají tyče k vytahování larev ze stromů, a šimpanzi , kteří podobně používají tyče k chytání a konzumaci termitů .

Samotářské shánění potravy a teorie optimálního shánění potravy

Teorie, kterou vědci používají k pochopení osamělého shánění potravy, se nazývá teorie optimálního shánění potravy . Teorie optimálního shánění potravy (OFT) byla poprvé navržena v roce 1966 ve dvou nezávislých publikacích Roberta MacArthura a Erica Pianky a J. Merritta Emlena. Tato teorie tvrdí, že z důvodu klíčového významu úspěšného shánění potravy pro přežití jednotlivce by mělo být možné předvídat chování při hledání potravy pomocí teorie rozhodování k určení chování, které by vykazoval „optimální sháněč potravy“. Takový sklízeč má dokonalé znalosti o tom, co dělat, aby maximalizoval využitelný příjem potravy. Zatímco chování skutečných zvířat se nevyhnutelně odchyluje od chování optimálního sháněče potravy, teorie optimálního shánění potravy se ukázala jako velmi užitečná při vývoji hypotéz pro popis skutečného chování při hledání potravy. Odchylky od optimality často pomáhají identifikovat omezení buď v behaviorálním nebo kognitivním repertoáru zvířete, nebo v prostředí, o kterých dříve nebylo podezření. Díky těmto omezením se chování při hledání potravy často blíží optimálnímu vzorci, i když s ním není totožné. Jinými slovy, z teorie optimálního hledání potravy víme, že zvířata neshánějí potravu náhodně, i když jejich chování dokonale neodpovídá tomu, co předpovídá OFT.

Verze OFT

Existuje mnoho verzí teorie optimálního hledání potravy, které jsou relevantní pro různé situace při hledání potravy. Tyto modely obecně obsahují následující složky podle Stephense et al. 2007;

  • Měna : objektivní funkce, kterou chceme maximalizovat, v tomto případě energie v čase jako měna zdatnosti
  • Rozhodnutí : soubor voleb pod kontrolou organismu nebo rozhodnutí, která organismus vykazuje
  • Omezení : "volby organismu jsou omezeny genetikou, fyziologií, neurologií, morfologií a zákony chemie a fyziky"

Některé z těchto verzí zahrnují:

Model optimální stravy, který analyzuje chování lovce, který se setká s různými druhy kořisti a musí si vybrat, na kterou zaútočí. Tento model je také známý jako model kořisti nebo model útoku. V tomto modelu se predátor setká s různými předměty kořisti a rozhodne se, zda stráví čas manipulací s kořistí nebo jím. Předpovídá, že sklízeči by měli ignorovat položky kořisti s nízkou ziskovostí, když jsou přítomny a hojně výnosnější položky. Cílem tohoto modelu je identifikovat volbu, která maximalizuje kondici. Jak ziskový je předmět kořisti, závisí na ekologických proměnných, jako je čas potřebný k nalezení, zachycení a spotřebování kořisti kromě energie, kterou poskytuje. Je pravděpodobné, že jedinec se spokojí s kompromisem mezi maximalizací míry příjmu při jídle a minimalizací intervalu hledání mezi kořistí.

Teorie výběru záplat , která popisuje chování lovce, jehož kořist je soustředěna v malých oblastech známých jako záplaty s značnou dobou cestování mezi nimi. Model se snaží zjistit, kolik času jedinec stráví na jednom patchi, než se rozhodne přejít na další patch. Abyste pochopili, zda má zvíře zůstat na plácku nebo se přestěhovat do nového, představte si medvěda v kousku keřů bobulí. Čím déle medvěd zůstane na kousku keřů, tím méně bobulí má k sežrání. Medvěd se musí rozhodnout, jak dlouho zůstane, a tedy kdy opustit náplast a přejít na novou náplast. Pohyb závisí na době cestování mezi náplastmi a energii získané z jedné plošky oproti jiné. Toto je založeno na teorému mezních hodnot .

Teorie hledání potravy na centrálním místě je verzí modelu záplat. Tento model popisuje chování sháněče, který se musí vrátit na určité místo, aby zkonzumoval potravu, nebo možná shromáždil potravu nebo ji nakrmil partnera nebo potomstvo . Chipmunkové jsou dobrým příkladem tohoto modelu. Jak se doba cestování mezi náplastí a místem jejich úkrytu prodlužovala, chipmunkové zůstávali v náplasti déle.

V posledních desetiletích byla teorie optimálního hledání potravy často aplikována na chování lovců a sběračů potravy . Ačkoli je to kontroverzní, spadá pod některé ze stejných druhů útoků jako aplikace sociobiologické teorie na lidské chování, představuje to sbližování myšlenek z ekologie člověka a ekonomické antropologie , které se ukázalo jako plodné a zajímavé.

Skupinové shánění potravy

Skupinové shánění potravy je, když zvířata nacházejí, chytají a konzumují kořist v přítomnosti jiných jedinců. Jinými slovy, jde o hledání potravy, kdy úspěch nezávisí pouze na vašem vlastním chování při hledání potravy, ale také na chování ostatních. Důležitou poznámkou je, že skupinové hledání potravy se může objevit ve dvou typech situací. První situace se často uvažuje a nastává, když je hledání potravy ve skupině prospěšné a přináší větší odměny známé jako agregační ekonomika. Druhá situace nastává, když skupina zvířat shání potravu společně, ale to nemusí být v nejlepším zájmu zvířete, což se nazývá ekonomika rozptylu. Myslete na kardinála u ptačího krmítka pro ekonomiku rozptylování. Mohli bychom vidět skupinu ptáků shánět potravu u toho ptačího krmítka, ale není v nejlepším zájmu kardinála, aby tam byli i ostatní ptáci. Množství potravy, které může kardinál získat z tohoto ptačího krmítka, závisí na tom, kolik toho může vzít z krmítka, ale také závisí na tom, kolik si berou i ostatní ptáci.

Muž severní kardinál na ptačí krmítko . Krmení ptáků na krmítku je příkladem disperzní ekonomiky. To je, když nemusí být v nejlepším zájmu zvířete shánět potravu ve skupině.

U červených kombajnových mravenců je proces hledání potravy rozdělen mezi tři různé typy pracovníků: hlídači hnízd, hlídači stezek a sklízeče. Tito pracovníci mohou využívat mnoho různých metod komunikace při hledání potravy ve skupině, jako jsou například vodící lety, pachové cesty a „strkající se běhy“, jak je vidět u eusociální včely Melipona scutellaris .

Šimpanzi v lese Taï na Pobřeží slonoviny se také zabývají sháněním masa, když mohou, čehož je dosaženo skupinovým sháněním potravy. Byla pozorována pozitivní korelace mezi úspěšností lovu a velikostí skupiny hledající potravu. Šimpanzi byli také pozorováni, což implikuje pravidla pro jejich shánění potravy, kde je výhodné zapojit se tím, že umožní úspěšným lovcům první přístup k jejich zabití.

Náklady a přínosy skupinového shánění potravy

Lví samice se rozhodují o hledání potravy a konkrétněji o velikosti skupiny lovu s ohledem na ochranu mláďat a obranu území.

Jak již bylo zmíněno, skupinové shánění potravy přináší členům této skupiny jak náklady, tak výhody. Některé z výhod skupinového hledání potravy zahrnují schopnost zachytit větší kořist, schopnost vytvářet agregace kořisti, schopnost zachytit kořist, která je obtížná nebo nebezpečná, a především snížení hrozby predace. S ohledem na náklady však skupinové shánění potravy vede ke konkurenci ostatních členů skupiny o dostupné zdroje. Soutěž o zdroje může být charakterizována buď scramble soutěží, kdy se každý jednotlivec snaží získat část sdíleného zdroje, nebo interferenční soutěží, kdy přítomnost konkurentů brání v přístupu ke zdrojům sběrače. Skupinové shánění potravy tak může snížit výnos zvířete ze shánění potravy.

Skupinové shánění potravy může být ovlivněno velikostí skupiny. U některých druhů, jako jsou lvi a divocí psi , se úspěšnost hledání potravy zvyšuje s rostoucí velikostí skupiny a poté klesá, jakmile je překročena optimální velikost. Velikost skupin u různých druhů ovlivňuje nesčetné množství faktorů. Například lvice (lví samice) nerozhodují o hledání potravy ve vakuu. Dělají rozhodnutí, která odrážejí rovnováhu mezi získáváním potravy, obranou svého území a ochranou mláďat. Ve skutečnosti vidíme, že chování lvů při hledání potravy nemaximalizuje jejich energetický zisk. Při hledání potravy se nechovají optimálně, protože musí bránit své území a chránit mláďata, takže loví v malých skupinách, aby se snížilo riziko, že budou chyceni sami. Dalším faktorem, který může ovlivnit velikost skupiny, jsou náklady na lov. Abychom pochopili chování divokých psů a průměrnou velikost skupiny, musíme zahrnout vzdálenost, kterou psi uběhnou.

Teorie o shánění potravy hominidů během Aurignacian Blades et al (2001) definovali sháněče provádějící činnost s optimální účinností, když jedinec zvažuje rovnováhu nákladů na hledání a pronásledování kořisti v úvahách o výběru kořisti. Také při výběru oblasti pro práci v rámci jednotlivce by se musel rozhodnout správný čas pro přesun na jiné místo odpovídající vnímání zbývajícího výnosu a potenciálních výnosů jakékoli dané oblasti, která je k dispozici.

Teorie potravní arény

Kvantitativní model, který umožňuje vyhodnocení rozhodnutí o kompromisech, ke kterým dochází ve vodních ekosystémech. „Arény pro shánění potravy“ jsou oblasti, ve kterých může nedospělá ryba hledat potravu blíže svému domovu a zároveň poskytovat snazší únik před potenciálními predátory. Tato teorie předpovídá, že krmná aktivita by měla záviset na hustotě mladých ryb a riziku predace v oblasti. Rovnováha mezi růstem a úmrtností těchto nedospělých ryb závisí na délce hledání potravy prováděné uvedenými nedospělými rybami. Tyto složky se liší v závislosti na stanovišti.

Skupinové shánění potravy a ideální bezplatná distribuce

Teorie, kterou vědci používají k pochopení skupinového shánění potravy, se nazývá ideální volná distribuce . Toto je nulový model pro přemýšlení o tom, co by zvířata přitáhlo do skupin ke shánění potravy a jak by se v tomto procesu chovala. Tento model předpovídá, že zvířata učiní okamžité rozhodnutí o tom, kde budou hledat potravu, na základě kvality (dostupnosti kořisti) v té době dostupných náplastí a vyberou si nejziskovější náplast, která maximalizuje jejich energetický příjem. Tato kvalita závisí na výchozí kvalitě náplasti a počtu predátorů, kteří již kořist konzumují.

Viz také

Reference

externí odkazy