Motorický neuron gama - Gamma motor neuron

Motorický neuron gama
MuscleSpindle.svg
Sval vřeteno , s y motorem a Ia senzorických vláken
Identifikátory
Pletivo D009047
NeuroLex ID sao1438006234
FMA 83660
Anatomické termíny neuroanatomie

Neuron gama motoru ( γ motorických neuronů ), také nazývaný gama motorické neurony , nebo fusimotor neuron , je typ nižší motoneuronu , který se podílí na procesu svalové kontrakce , a představuje asi 30% z ( ) vláken jít do svalu . Jako alfa motorických neuronů , jejich buněčná těla jsou umístěny v přední šedé sloupce z míchy . Dostávají vstup z retikulární formace z pons v mozkovém kmeni . Jejich axony jsou menší než axony alfa motorických neuronů, o průměru pouhých 5  μm . Na rozdíl od alfa motorických neuronů gama motorické neurony přímo neupravují prodloužení nebo zkrácení svalů. Jejich role je však důležitá při udržování napnutých svalových vřeten , což umožňuje pokračující palbu alfa neuronů, což vede ke svalové kontrakci. Tyto neurony také hrají roli při úpravě citlivosti svalových vřeten.

Přítomnost myelinizace v gama motorických neuronech umožňuje rychlost vedení 4 až 24 metrů za sekundu, výrazně rychlejší než u nemyelinizovaných axonů, ale pomalejší než u alfa motorických neuronů.

Obecné pozadí svalů

Svalová vřetena

Svalová vřetena jsou smyslové receptory umístěné ve svalech, které umožňují komunikaci do míchy a mozku s informací o tom, kde se tělo nachází v prostoru (propriocepce) a jak rychle se pohybují končetiny těla ve vztahu k prostoru ( rychlosti ). Jsou mechanoreceptory v tom, že reagují na protažení a jsou schopné signalizovat změny délky svalu. Citlivost detekce změn délky svalu upravují fusimotorické neurony - gama a beta motorické neurony. Svalová vřetena se mohou skládat ze tří různých typů svalových vláken: dynamická vlákna jaderného vaku ( vlákna 1 vaku ), statická vlákna jaderného vaku ( vlákna 2 vaku ) a vlákna jaderného řetězce .

Typy nižších motorických neuronů

Svalová vřetena jsou inervována jak smyslovými neurony, tak motorickými neurony , aby poskytovaly propriocepci a prováděly příslušné pohyby prostřednictvím vypalování motorických neuronů. Na svalové kontrakci se podílejí tři typy nižších motorických neuronů : alfa motorické neurony , gama motorické neurony a beta motorické neurony . Alfa motorické neurony, nejhojnější typ, se používají ve skutečné síle ke svalové kontrakci, a proto inervují extrafuzální svalová vlákna (svalová vlákna mimo svalové vřeteno). Gama motorické neurony na druhé straně inervují pouze intrafuzální svalová vlákna (ve svalovém vřetenu), zatímco beta motorické neurony, které jsou přítomny ve velmi malém množství, inervují intrafuzální i extrafuzální svalové buňky. Beta motorické neurony mají rychlost vedení větší než u ostatních typů nižších motorických neuronů, ale o beta motorických neuronech je v současné době známo jen málo. Alfa motorické neurony jsou velmi hojné a mají větší velikost než gama motorické neurony.

Co-aktivace alfa gama

Když centrální nervový systém vysílá signály alfa neuronům ke střelbě, signály jsou vysílány také do gama motorických neuronů, aby učinily totéž. Tento proces udržuje napjatost svalových vřeten a nazývá se alfa-gama aktivace. Na jádra vřetena svalových buněk se nachází ve středu těchto vřeten, ale na rozdíl od extrafusal svalových vláken se myofibrila kontraktilní apparati vřetena vláken se nachází pouze na obou koncích vřetena. Eferentní stimulace vřetene gama motorickými neurony smršťuje myofibrily a napíná centrální oblast vřetene - což udržuje citlivost vřetene na změnu délky svalu.

Bez gama motorických neuronů by svalová vřetena byla velmi uvolněná, protože sval se více smršťuje. To neumožňuje svalovým vřetenům detekovat přesné množství natažení, protože je tak ochablé. Avšak při aktivaci alfa gama a vypalování alfa a gama neuronů jsou svalová vlákna uvnitř svalových vřeten tažena rovnoběžně s extrafuzální kontrakcí způsobující pohyb svalů. Spalování gama motorických neuronů synchronizovaně s alfa motorickými neurony táhne svalová vřetena z polárních konců vláken, protože právě zde inervují gama motorické neurony sval. Vřeteno je inervováno senzorickým vláknem typu Ia, které pokračuje v synapsi s alfa motorickými neurony a dokončuje gama smyčku. Paralelní vytahování udržuje svalová vřetena napnutá a snadno detekuje nepatrné změny v natažení.

Fusimotorický systém

Centrální nervový systém ovládá citlivost vřetene svalu prostřednictvím fusimotorického systému, který se skládá ze svalových vřeten spolu s gama motorickými neurony, nazývanými také fusimotorické neurony. Beta motorické neurony inervují extrafuzální i intrafuzální svalová vlákna a jsou konkrétněji pojmenovány skeletofusimotorické neurony . Motorické neurony gama jsou eferentní (vysílající signály od centrálního nervového systému) částí fusimotorického systému, zatímco svalová vřeténka jsou aferentní částí, protože vysílají signály přenášející informace ze svalů směrem k míše a mozku.

Předpětí gama

Gamma bias je konzistentní úroveň aktivity gama motorických neuronů. Menší neurony vyžadují menší množství excitačního vstupu, aby dosáhly svého prahu ve srovnání s většími neurony. Gama motorické neurony (menší než alfa motorické neurony) proto častěji střílí než větší alfa motorické neurony. To vytváří situaci, kdy relativně málo alfa motorických neuronů střílí, ale některé gama motorické neurony neustále střílí v podmínkách, kde nedochází k natahování svalů nebo síle. Senzitivita senzorických zakončení (primární a sekundární zakončení - Ia, II) svalového vřetene je založena na úrovni předpojatosti gama (tj. Na tom, do jaké míry probíhá pozadí výboje gama motorických neuronů.)

Typy

Statický

Statické gama motorické neurony inervují statická vlákna jaderného vaku (vlákna bag2), typ vlákna jaderného vaku a vlákna jaderného řetězce . Oba tyto typy vláken jsou součástí intrafuzálních svalových vřetenových vláken, kde se inervují statické gama motorické neurony. Jádra vláken jaderného řetězce jsou uspořádána v podélných sloupcích, odkud pochází jeho jméno, zatímco jádra vláken jaderného vaku jsou shlukována ve střední části svalového vřetena. Existuje přibližně 2: 1 poměr vláken jaderného řetězce k vláknům jaderného vaku. Statické gama motorické neurony zvyšují své odpalování v reakci na zvýšení velikosti změny délky a řídí statickou citlivost strečového reflexu . Z tohoto důvodu se tento typ gama motorických neuronů používá spíše k udržení držení těla a pomalejším pohybům, jako je zvedání boxu, spíše než k činnostem vyžadujícím rychlé změny v důsledku rychlé změny délky svalu.

Dynamický

Dynamické gama motorické neurony inervují vlákna dynamického jaderného vaku (vlákna bag1), další typ vlákna jaderného vaku menší než statická vlákna jaderného vaku. Tento typ gama motorických neuronů může zvýšit citlivost senzorických neuronů Ia. Dělá se to proto, že vlákna dynamického jaderného vaku, která jsou inervována dynamickými gama motorickými neurony, dostávají senzorickou inervaci Ia. Kromě toho odpalování dynamických gama motorických neuronů odstraňuje vůli v dynamických jaderných vakech, čímž se vlákna Ia přibližují k prahu střelby. Dynamické gama motorické neurony mění citlivost vřetene svalu a zvyšují jeho výboj v reakci na rychlost , rychlost změny délky svalu, nikoli pouze na velikost, jako je tomu u statických gama motorických neuronů. Tento typ gama motorického neuronu lze proto použít pro činnosti vyžadující rychlé změny délky svalu, jako je balancování na kolejnici.

Účinky vláken jaderného řetězce

Účinek vláken jaderného řetězce na primární zakončení je lineárně řídit výboj až na frekvenci kolem 60 Hz, nad kterou může být výboj nepravidelný. Činnosti vláken vaku 2 vykazují počáteční ostrý vrchol ve výboji, který se s přizpůsobováním receptoru snižuje. Vlákna Bag 2 také snižují dynamickou citlivost aa aferentního Ia a někdy také snižují citlivost na délku. Aktivace vláken vaku 1 má za následek zvýšení jak citlivosti délky, tak dynamické citlivosti primárního zakončení.

Předpokládá se, že sekundární senzorická zakončení slouží k měření délky a svalových kontrakcí vláken jaderného řetězce na pólu prostřednictvím statických y-motoneuronů, které excitují konec a zvyšují jeho citlivost na délku. Taška 1 a sáček 2 vlákna přijímat velmi málo inervaci ze sekundárních zakončení, a aktivace těchto vláken má minimální vliv na vypouštění sekundárního koncem.

Charakteristika Statické gama motorické neurony Dynamické gama motorické neurony
Inervuje statická vlákna jaderného vaku (vlákna bag2) a vlákna jaderného řetězce vlákna dynamického jaderného vaku (vlákna bag1)
Reaguje na změny velikosti délky svalu změny rychlosti svalové délky
Pomáhá v citlivost strečového reflexu citlivost vřetene svalu
Používá se hlavně pro statický trvalý pohyb svalů rychlé pohyby vyžadující rychlou změnu

Rozvoj

Gamma motorické neurony jsou odvozeny z bazální plotny embrya

Motorické neurony gama se na začátku vyvíjejí podobně jako alfa motorické neurony. Pocházejí z bazální desky , což je ventrální část nervové trubice ve vyvíjejícím se embryu . Sonické ježčí geny (Shh) jsou důležitou součástí vývojového procesu, který je vylučován notochordem vytvářejícím gradienty koncentrací. Po genech ježka hrají při diferenciaci motorických neuronů na specifické gama motorické neurony roli různé další molekulární markery a transkripční faktory .

Motorické neurony gama, jako všechny buňky, exprimují při narození specifické genetické markery. Svalová vřetena odvozené GDNF neurotrofické faktory musí být přítomen i postnatální přežití. Wnt7A je sekretovaná signální molekula selektivně v gama motorických neuronech do embryonálního dne 17.5 myší. Toto je nejstarší molekula přítomná v gama motorických neuronech, která je odlišuje od alfa motorických neuronů, což ilustruje divergenci těchto dvou typů nižších motorických neuronů.

Kromě toho byl serotoninový receptor 1d (5-ht 1d) považován za nový marker gama motorických neuronů, který umožňuje vědcům rozlišovat mezi různými typy nižších motorických neuronů . Myši postrádající tento serotoninový receptor 1d vykazovaly nižší monosynaptický reflex ( reflexní oblouk zahrnující pouze senzorický a motorický neuron), což může být způsobeno sníženou reakcí na senzorickou stimulaci v motorických neuronech. Kromě toho knockoutované myši bez tohoto serotoninového receptoru vykazovaly větší koordinaci při úkolu kladiny, což naznačuje, že menší aktivace motorických neuronů aferenty Ia během pohybu by mohla snížit zbytečný přebytek svalového výdeje.

Dalším charakteristickým molekulárním markerem gama motorických neuronů je transkripční faktor Err3. Je vyjádřen ve vysokých hladinách v gama motorických neuronech, ale velmi málo v alfa motorických neuronech. Na druhé straně neuronální protein vázající DNA NeuN je v alfa motorických neuronech přítomen ve významně větším množství. Osteopontin , protein také exprimovaný v kostech, tedy předpona „osteo“, je markerem alfa motorických neuronů. To může vědcům poskytnout způsob, jak eliminovat gama motorické neurony, pokud o to zajímají alfa motorické neurony. Jedna studie zejména učinila tento závěr na základě skutečnosti, že osteopontin byl přítomen ve větších tělech buněk, což naznačuje alfa motorické neurony, protože mají větší buněčná těla než gama motorické neurony.

Svalový tonus

Přestože svaly mohou být v uvolněném stavu, svaly mají obecně klidovou úroveň napětí. Toto se nazývá svalový tonus a je udržováno motorickými neurony inervujícími sval. Účelem je udržet držení těla a napomáhat rychlejším pohybům, protože pokud by byly svaly zcela uvolněné, muselo by dojít k většímu vypalování neuronů.

Množství napětí ve svalech závisí především na klidovém výboji alfa motorických neuronů a aa vřetenových vřeten. Motorické neurony gama jsou také zapojeny svým působením na intrafuzální svalová vlákna. Intrafuzální svalová vlákna řídí klidovou úroveň aferentní dráhy Ia, což zase vytváří stabilní úroveň aktivity alfa neuronů.

Svalový tonus může být také způsoben tonickým výbojem gama motorických neuronů. Aktivace těchto neuronů je většinou z klesajících vláken usnadňující retikulární formace . To vede k natažení svalového vřetene, aktivaci alfa motorických neuronů a nakonec částečně staženého svalu. Mozeček je vazba motorických neuronů alfa-gama. S mozečkem je tedy svalové napětí udržováno prostřednictvím alfa motorických neuronů a gama motorických neuronů.

Abnormální aktivita

Hypotonie může být způsobena poškozením alfa neuronů nebo aa aferentů přenášejících senzorické informace do alfa neuronů. To vede ke snížení svalového tonusu. Naproti tomu hypertonie je způsobena poškozením sestupných cest, které končí v míše. Zvyšuje svalový tonus zvýšením celkové citlivosti alfa motorických neuronů na jeho senzorický vstup Ia.

Křeče mohou být způsobeny nepoměrem mezi tím, kolik alfa a gama motorických neuronů střílí, tj. Příliš velkým ziskem jednoho nebo druhého. Nerovnováha způsobuje nepřesné čtení ze svalových receptorů ve svalovém vřetenu. Senzorické neurony krmící se zpět do mozku a míchy jsou proto zavádějící. Například pokud má pacient více než aktivní gama motorické neurony, bude existovat odpor vůči pasivnímu pohybu způsobujícímu ztuhlost, nazývanou také spasticita . To se často vyskytuje u jedinců s poškozením vyšších center ovlivňujících sestupné dráhy. To může někdy způsobit, že gama-bias (neustálý výboj některých gama motorických neuronů) bude větší nebo menší než obvykle. V případě pacientů s nadměrnou gama předpojatostí se senzorická zakončení ve svalových vřetenkách vybíjejí příliš často, což způsobuje větší svalovou aktivitu, než je vhodné. Kromě toho může tato hyperaktivita ve smyčce gama vřetena způsobit spasticitu.

Motorické neurony gama pomáhají udržovat svalové vřeteno napnuté, a tím upravují citlivost. Pokud tedy nedojde ke správnému vypálení gama motorických neuronů, může být pohyb svalů nepříznivě ovlivněn. Jemné motorické dovednosti, jako jsou pohyby prstů a očí, jsou nejvíce ovlivněny, protože jakýkoli nedostatek napjatosti ve svalovém vřetenu brání jeho schopnosti detekovat množství roztažení prostřednictvím senzorických zakončení. To znamená, že sval se nebude moci přesně pohybovat. Léze ovládající sestupné cesty v dolních motorických neuronech do horních končetin mohou způsobit ztrátu schopnosti pacienta jemně ovládat pohyb.

V klinickém prostředí je možné testovat, zda má někdo abnormálně nízký nebo vysoký zisk gama, jednoduše pohybem paže pacienta. Zisk gama je proces, ve kterém jsou akcelerace, rychlost a délka svalových změn rovnoměrně zvětšeny, což umožňuje provádět přesnější pohyby ve vhodné situaci. Pokud je obtížnější ohnout pacientovu paži v lokti tam a zpět, pak má vyšší gama zisk, zatímco někdo, jehož paže se pohybuje velmi snadno, bude mít nižší gama zisk.

Osciloskopy lze použít k měření akčních potenciálů axonu z motorického neuronu za účelem posouzení celkové svalové aktivity. Ačkoli nedokáže rozlišit alfa motorické neurony od gama motorických neuronů, je užitečné pochopit, zda má člověk abnormální aktivitu motorických neuronů. S nízkou mírou aktivity sestupné dráhy se aktivuje stále méně motorických neuronů, což vede k malému množství svalové síly. To se na osciloskopu objeví jako nižší vrcholy na ose y.

Reference

externí odkazy