Výměna plynu - Gas exchange

Výměna plynu je fyzikální proces, při kterém se plyny pasivně pohybují difúzí po povrchu. Tento povrch může být například rozhraní vzduch/voda vodního útvaru, povrch plynové bubliny v kapalině, membrána propustná pro plyn nebo biologická membrána, která tvoří hranici mezi organismem a jeho extracelulárním prostředím.

Plyny jsou neustále spotřebovávány a produkovány buněčnými a metabolickými reakcemi ve většině živých věcí, takže je zapotřebí účinný systém pro výměnu plynu mezi vnitřkem buňky (buněk) a vnějším prostředím. Malé, zejména jednobuněčné organismy, jako jsou bakterie a prvoci , mají vysoký poměr povrchové plochy k objemu . U těchto tvorů je membránou pro výměnu plynů obvykle buněčná membrána . Některé malé mnohobuněčné organismy, jako jsou ploštěnci , jsou také schopné provádět dostatečnou výměnu plynu přes kůži nebo kutikulu, která obklopuje jejich těla. U většiny větších organismů, které mají malý poměr povrchové plochy k objemu, však velkou plochu potřebnou pro účinnou výměnu plynu poskytují specializované struktury se stočenými povrchy, jako jsou žábry , plicní sklípky a houbovitý mezofyl . Tyto stočené povrchy mohou být někdy internalizovány do těla organismu. To je případ plicních sklípků, které tvoří vnitřní povrch savčích plic , houbovitého mezofylu, který se nachází uvnitř listů některých druhů rostlin , nebo žaber těch měkkýšů , kteří je mají, které se nacházejí v plášti dutina.

V aerobních organismech je výměna plynů zvláště důležitá pro dýchání , které zahrnuje příjem kyslíku ( O
2
) a uvolňování oxidu uhličitého ( CO
2
). Naopak v kyslíkatých fotosyntetických organismech, jako je většina suchozemských rostlin , jsou během dne hlavní procesy výměny plynů příjem oxidu uhličitého a uvolňování kyslíku a vodní páry. U méně známých organismů jsou důležité další procesy výměny plynů: např. Oxid uhličitý, metan a vodík se vyměňují přes buněčnou membránu methanogenních archea . V fixace dusíku u diazotrophic bakterií a denitrifikace u heterotrofních bakterií (jako jsou bakterie Paracoccus denitrificans a různých pseudomonád ), plynný dusík se vymění s prostředím, je zvednut prvnímu a uvolní do ní druhý, zatímco riftie hlubinná spolehnout bakterie oxidovat sirovodík extrahovaný z jejich hlubinného prostředí pomocí rozpuštěného kyslíku ve vodě jako akceptoru elektronů.

Difúze probíhá pouze s koncentračním gradientem . Plyny budou proudit z vysoké koncentrace do nízké koncentrace. Vysoká koncentrace kyslíku v alveolách a nízká koncentrace kyslíku v kapilárách způsobují přesun kyslíku do kapilár. Vysoká koncentrace oxidu uhličitého v kapilárách a nízká koncentrace oxidu uhličitého v alveolách způsobují přesun oxidu uhličitého do alveol.

Fyzikální principy výměny plynu

Difúze a povrchová plocha

K výměně plynů dochází v důsledku difúze po koncentračním gradientu. Molekuly plynu se pohybují z oblasti, ve které jsou ve vysoké koncentraci, do oblasti, ve které jsou v nízké koncentraci. Difúze je pasivní proces , což znamená, že k napájení transportu není zapotřebí žádná energie, a řídí se Fickovým zákonem :

Ve vztahu k typickému biologickému systému, kde jsou dvě oddělení („uvnitř“ a „vně“) oddělena membránovou bariérou a kde se plyn nechá spontánně difundovat po svém koncentračním gradientu:

  • J je tok, množství plynu difundujícího na jednotku plochy membrány za jednotku času. Všimněte si, že toto je již upraveno pro oblast membrány.
  • D je difúzní koeficient , který se bude lišit od plynu k plynu a od membrány k membráně podle velikosti příslušné molekuly plynu a povahy samotné membrány (zejména její viskozity , teploty a hydrofobicity ).
  • φ je koncentrace plynu.
  • x je poloha napříč tloušťkou membrány.
  • d φ /d x je tedy koncentrační gradient přes membránu. Pokud jsou obě komory jednotlivě dobře promíchány, pak se to zjednoduší na rozdíl v koncentraci plynu mezi vnitřním a vnějším prostorem děleno tloušťkou membrány.
  • Záporné znaménko naznačuje, že difúze je vždy ve směru, který - v průběhu času - zničí koncentrační gradient, tj. Plyn se pohybuje od vysoké koncentrace k nízké koncentraci, dokud nakonec vnitřní a vnější oddělení nedosáhnou rovnováhy .
Obr. 1. Fickův zákon pro povrch výměny plynu

Obr. 1. Fickův zákon pro povrch výměny plynu

Plyny se musí nejprve rozpustit v kapalině, aby mohly difundovat přes membránu , takže všechny systémy biologické výměny plynu vyžadují vlhké prostředí. Obecně platí, že čím vyšší je koncentrační gradient na povrchu výměny plynů, tím rychlejší je rychlost difúze přes něj. Naopak, čím tenčí je povrch výměny plynů (pro stejný rozdíl koncentrací), tím rychleji se plyny po něm budou šířit.

Ve výše uvedené rovnici J je tok vyjádřený na jednotku plochy, takže zvětšení plochy nezmění její hodnotu. Zvýšení dostupné povrchové plochy však zvýší množství plynu, které může v daném čase difundovat. Důvodem je, že množství plynu difundujícího za jednotku času (d q /d t ) je součinem J a plochy povrchu výměny plynu, A :

Jednobuněčné organismy, jako jsou bakterie a améby, nemají specializované povrchy pro výměnu plynů, protože mohou využívat velkou plochu, kterou mají vzhledem k jejich objemu. Množství plynu, které organismus produkuje (nebo vyžaduje) v daném čase, bude v hrubém poměru k objemu jeho cytoplazmy . Objem jednobuněčného organismu je velmi malý, proto produkuje (a vyžaduje) v daném čase relativně malé množství plynu. Ve srovnání s tímto malým objemem je povrch její buněčné membrány velmi velký a adekvátní potřebám výměny plynu bez dalších úprav. Jak se však organismus zvětšuje, jeho povrch a objem se nemění stejným způsobem. Uvažujme imaginární organismus, který je kostka boční délky, L . Jeho objem se zvyšuje s krychlí ( L 3 ) její délky, ale její vnější povrch se zvětšuje pouze se čtvercem ( L 2 ) její délky. To znamená, že vnější povrch se rychle stává nedostatečným pro rychle rostoucí potřeby výměny plynu u většího objemu cytoplazmy. Navíc tloušťka povrchu, kterou musí plyny překročit (d x ve Fickově zákoně), může být také větší u větších organismů: v případě jednobuněčného organismu je typická buněčná membrána silná pouze 10 nm; ale u větších organismů, jako jsou škrkavky (Nematoda), je ekvivalentní výměnný povrch - kutikula - při 0,5 μm podstatně silnější.

Interakce s oběhovými systémy

Obr. 2. Srovnání mezi operacemi a účinky souběžného a protiproudého systému pro výměnu toku je znázorněno na horním a dolním diagramu. V obou případech se předpokládá (a je naznačeno), že červená má vyšší hodnotu (např. Teploty nebo parciálního tlaku plynu) než modrá a že vlastnost přepravovaná v kanálech proto proudí z červené do modré. Všimněte si toho, že kanály jsou souvislé, pokud má dojít k efektivní výměně (tj. Mezi kanály nemůže být žádná mezera).

V mnohobuněčných organismech se proto často používají specializované dýchací orgány, jako jsou žábry nebo plíce, aby poskytly další povrchovou plochu pro požadovanou rychlost výměny plynu s vnějším prostředím. Vzdálenosti mezi výměníkem plynu a hlubšími tkáněmi jsou však často příliš velké na to, aby difúze splnila plynné požadavky těchto tkání. Plynové výměníky jsou proto často spojeny s oběhovými systémy distribuujícími plyn , které transportují plyny rovnoměrně do všech tělesných tkání bez ohledu na jejich vzdálenost od výměníku plynu.

Některé mnohobuněčné organismy, jako jsou ploštěnci (Platyhelminthes), jsou relativně velké, ale velmi tenké, což umožňuje, aby jejich vnější povrch těla fungoval jako povrch pro výměnu plynu, aniž by bylo potřeba specializovaný orgán pro výměnu plynu. Ploštěnci proto postrádají žábry nebo plíce a také jim chybí oběhový systém. Jiné mnohobuněčné organismy, jako jsou houby (Porifera), mají inherentně vysoký povrch, protože jsou velmi porézní a/nebo rozvětvené. Houby nevyžadují oběhový systém ani specializované orgány pro výměnu plynů, protože jejich strategie krmení zahrnuje jednosměrné čerpání vody jejich porézními těly pomocí bičíkovitých límcových buněk . Každá buňka těla houby je proto vystavena stálému toku čerstvé okysličené vody. Mohou se proto spolehnout na difúzi přes své buněčné membrány, aby provedli výměnu plynu potřebnou k dýchání.

V organismech, které mají oběhové systémy spojené se svými specializovanými povrchy pro výměnu plynů, se pro interakci mezi nimi používá celá řada systémů.

V protiproudém systému proudění je vzduch (nebo, obvykleji voda obsahující rozpuštěný vzduch) nasáván v opačném směru než proud krve v plynovém výměníku. Protiproudý systém, jako je tento, udržuje strmý gradient koncentrace po celé délce povrchu výměny plynu (viz dolní diagram na obr. 2). Toto je situace pozorovaná u žábry ryb a mnoha dalších vodních tvorů . Voda obsahující okolní plyn je nasávána jednosměrně přes povrch výměny plynu, přičemž průtok krve v žaberních kapilárách proudí pod opačným směrem. Ačkoli to teoreticky umožňuje téměř úplný přenos dýchacího plynu z jedné strany výměníku na druhou, u ryb je do krve obecně přeneseno méně než 80% kyslíku ve vodě proudící přes žábry.

Alternativní uspořádání jsou systémy s křížovým proudem, které se nacházejí u ptáků. a slepé vzduchem naplněné vakové systémy nalezené v plicích savců. V systému souběžného proudění se krev a plyn (nebo tekutina obsahující plyn) pohybují stejným směrem přes výměník plynu. To znamená, že velikost gradientu je proměnlivá po délce povrchu výměny plynu a výměna se nakonec zastaví, když je dosaženo rovnováhy (viz horní diagram na obr. 2). Není známo, že by v přírodě byly používány souběžné systémy pro výměnu plynů.

Savci

Obr. 3. Alveolus (množné číslo: alveoly, z latinského alveus, „malá dutina“), je anatomická struktura, která má podobu duté dutiny. Vyskytují se v plicích savců. Jsou to sférické výběžky respiračních bronchiolů a jsou primárními místy výměny plynu s krví.

Plynový výměník u savců je internalizován za vzniku plic, jako je tomu u většiny větších suchozemských zvířat. K výměně plynu dochází v mikroskopických slepých vzduchových vakech plněných vzduchem nazývaných alveoly , kde velmi tenká membrána (nazývaná bariéra krev-vzduch ) odděluje krev v alveolárních kapilárách (ve stěnách alveol) od alveolárního vzduchu ve vakech .

Výměnná membrána

Obr. 4. Histologický průřez alveolární stěnou ukazující vrstvy, kterými se musí plyny pohybovat mezi krevní plazmou a alveolárním vzduchem. Tmavě modré objekty jsou jádra kapilárních endoteliálních a alveolárních epiteliálních buněk typu I  (nebo pneumocytů typu 1  ). Dva červené objekty označené „RBC“ jsou červené krvinky v alveolární kapilární krvi.

Membrána, přes kterou probíhá výměna plynu v plicních sklípcích (tj. Bariéra krev-vzduch), je extrémně tenká (u lidí v průměru tlustá 2,2 μm). Skládá se z alveolárních epiteliálních buněk , jejich bazálních membrán a endotelových buněk plicních kapilár (obr. 4). Velká povrchová plocha membrány pochází ze skládání membrány do asi 300 milionů alveol s průměrem přibližně 75-300 μm. To poskytuje extrémně velký povrch (přibližně 145 m 2 ), na kterém může dojít k výměně plynu.

Alveolární vzduch

Obr. 5. Změny ve složení alveolárního vzduchu během normálního dýchacího cyklu v klidu. Stupnice vlevo a modrá čára udávají parciální tlaky oxidu uhličitého v kPa, zatímco na pravé a červené čáře ukazují parciální tlaky kyslíku, také v kPa (pro převod kPa na mm Hg, vynásobte do 7,5).
Obr. 6. Schematický histologický průřez částí plicní tkáně ukazující normálně nafouknutý alveol (na konci normálního výdechu) a jeho stěny obsahující alveolární kapiláry (znázorněno v řezu). To ukazuje, jak je alveolární kapilární krev zcela obklopena alveolárním vzduchem. V normálních lidských plicích obsahují všechny plicní sklípky dohromady asi 3 litry alveolárního vzduchu. Všechny alveolární kapiláry obsahují asi 100 ml krve.

Vzduch je přiváděn do plicních sklípků v malých dávkách (nazývaných dechový objem ) vdechováním ( vdechováním ) a vycházením ( výdechem ) dýchacími cestami , souborem relativně úzkých a středně dlouhých trubic, které začínají nosem nebo ústy a končí v plicních sklípcích v hrudi. Vzduch se pohybuje dovnitř a ven stejnou sadou trubic, ve kterých je tok v jednom směru při nádechu a v opačném směru při výdechu.

Během každé inhalace, v klidu, proudí nosem přibližně 500 ml čerstvého vzduchu. Při průtoku nosem a hltanem se zahřívá a zvlhčuje . V době, kdy dosáhne průdušnice, je teplota vdechovaného vzduchu 37 ° C a je nasycen vodní párou. Po příchodu do plicních sklípků se zředí a důkladně promíchá s přibližně 2,5–3,0 litry vzduchu, který zůstal v alveolách po posledním výdechu. Tento relativně velký objem vzduchu, který je v plicních sklípcích napůl trvale přítomný v alveolách, se nazývá funkční zbytková kapacita (FRC).

Na začátku vdechnutí jsou dýchací cesty naplněny nezměněným alveolárním vzduchem, který zbyl z posledního výdechu. Toto je objem mrtvého prostoru , který je obvykle asi 150 ml. Je to první vzduch, který se při vdechování znovu dostává do plicních sklípků. Teprve poté, co se mrtvý prostorový vzduch vrátil do alveol, vstoupí zbývající část dechového objemu (500 ml - 150 ml = 350 ml) do alveol. Vstup tak malého objemu čerstvého vzduchu při každé vdechnutí zajistí, že se složení FRC během dýchacího cyklu téměř nezmění (obr. 5). Alveolární parciální tlak kyslíku zůstává velmi blízko 13–14  kPa (100 mmHg) a parciální tlak oxidu uhličitého se během dýchacího cyklu (vdechování a vydechování) mění minimálně kolem 5,3 kPa (40 mmHg). Odpovídající parciální tlaky kyslíku a oxidu uhličitého v okolním (suchém) vzduchu na úrovni hladiny moře jsou 21 kPa (160 mmHg), respektive 0,04 kPa (0,3 mmHg).

Obr. 7. Vysoce diagramatické znázornění procesu výměny plynu v savčích plicích, s důrazem na rozdíly mezi složením plynů v okolním vzduchu, alveolárním vzduchem (světle modrý), se kterým se vyrovnává alveolární kapilární krev a krevním plynem napětí v plicní tepně (modrá krev vstupující do plic vlevo) a žilní krev (červená krev opouštějící plíce vpravo). Všechna napětí plynu jsou v kPa. Chcete -li převést na mm Hg, vynásobte 7,5.

Tento alveolární vzduch, který tvoří FRC, zcela obklopuje krev v alveolárních kapilárách (obr. 6). Výměna plynu u savců probíhá mezi tímto alveolárním vzduchem (který se výrazně liší od čerstvého vzduchu) a krví v alveolárních kapilárách. Plyny na obou stranách membrány pro výměnu plynu se vyrovnávají jednoduchou difúzí. Tím je zajištěno, že parciální tlaky kyslíku a oxidu uhličitého v krvi opouštějící alveolární kapiláry a nakonec cirkulující v celém těle jsou stejné jako ve FRC.

Značný rozdíl mezi složením alveolárního vzduchu a okolního vzduchu lze zachovat, protože funkční zbytková kapacita je obsažena ve slepých vakech spojených s venkovním vzduchem dlouhými úzkými trubkami (dýchací cesty: nos , hltan , hrtan , průdušnice , průdušky a jejich větve a dílčí větve až k bronchiolům ). Tato anatomie a skutečnost, že plíce nejsou vyprazdňovány a znovu nafukovány každým dechem, poskytuje savcům „přenosnou atmosféru“, jejíž složení se výrazně liší od současného okolního vzduchu .

Složení vzduchu ve FRC je pečlivě monitorováno měřením parciálních tlaků kyslíku a oxidu uhličitého v arteriální krvi. Pokud se tlak plynu odchyluje od normálu, jsou vyvolány reflexy, které mění rychlost a hloubku dýchání takovým způsobem, že během několika sekund nebo minut se obnoví normálnost.

Plicní oběh

Všechna krev, která se vrací z tělesných tkání na pravou stranu srdce, protéká alveolárními kapilárami, než je znovu pumpována kolem těla. Při průchodu plícemi se krev dostává do těsného kontaktu s alveolárním vzduchem, který je od ní oddělen velmi tenkou difúzní membránou, která je v průměru silná jen asi 2 μm. Tyto tlaky plynu v krvi se proto rychle rovnovážného stavu s těmi v alveolech a zajistit, aby v arteriální krvi, která proudí do všech tkání v celém těle má tlak kyslíku ve 13-14 kPa (100 mm Hg), a napětí oxidu uhličitého z 5,3 kPa (40 mmHg). Tyto arteriální parciální tlaky kyslíku a oxidu uhličitého jsou řízeny homeostaticky . Nárůst tepny a v menší míře pokles tepny způsobí reflexně hlubší a rychlejší dýchání, dokud se napětí krevních plynů nevrátí do normálu. Opak se stane, když napětí oxidu uhličitého klesne, nebo opět v menší míře stoupá napětí kyslíku: rychlost a hloubka dýchání se snižují, dokud se neobnoví normálnost krevních plynů.

Protože krev přicházející do alveolárních kapilár má v průměru 6 kPa (45 mmHg), zatímco tlak v alveolárním vzduchu je 13 kPa (100 mmHg), dojde k čisté difúzi kyslíku do kapilární krve, mírně změnit složení 3 litrů alveolárního vzduchu. Podobně, protože krev přicházející do alveolárních kapilár má také asi 6 kPa (45 mmHg), zatímco krev alveolárního vzduchu je 5,3 kPa (40 mmHg), dochází k čistému pohybu oxidu uhličitého z kapilár do alveoly. Změny způsobené těmito čistými toky jednotlivých plynů do a z funkční zbytkové kapacity vyžadují výměnu přibližně 15% alveolárního vzduchu za okolní vzduch každých 5 sekund. To je velmi pevně řízen kontinuální sledování arteriálního napětí krevních plynů (který přesně odráží parciální tlaky dýchacích plynů v alveolárním vzduchu) na aortální orgánů , v krčních orgánů , a krevních plynů a pH senzoru na předním povrchu z prodloužené míchy v mozku. V plicích jsou také senzory kyslíku a oxidu uhličitého, ale ty primárně určují průměry bronchiolů a plicních kapilár , a jsou tedy zodpovědné za směrování toku vzduchu a krve do různých částí plic.

Pouze v důsledku přesného udržení složení 3 litrů alveolárního vzduchu se při každém nádechu vypustí do atmosféry část oxidu uhličitého a trochu kyslíku se nasaje z vnějšího vzduchu. Pokud bylo během krátké doby hyperventilace ztraceno více oxidu uhličitého než obvykle , dýchání se zpomalí nebo zastaví, dokud se alveolární tlak nevrátí na 5,3 kPa (40 mmHg). Je proto striktně řečeno nepravdivé, že primární funkcí dýchacího systému je zbavit tělo „odpadu“ oxidu uhličitého. Ve skutečnosti je celková koncentrace oxidu uhličitého v arteriální krvi asi 26 mM (nebo 58 ml na 100 ml), ve srovnání s koncentrací kyslíku v nasycené arteriální krvi asi 9 mM (nebo 20 ml na 100 ml krve). Tato velká koncentrace oxidu uhličitého hraje klíčovou roli při určování a udržování pH extracelulárních tekutin . Oxid uhličitý, který je vydechován při každém nádechu, by pravděpodobně mohl být správněji vnímán jako vedlejší produkt extracelulární tekutiny v těle oxid uhličitý a homeostaty pH

Pokud jsou tyto homeostaty narušeny, dojde k respirační acidóze nebo respirační alkalóze . Z dlouhodobého hlediska je možné je kompenzovat ledvinových úprav H + a HCO 3 - koncentrace v plazmě; ale protože to vyžaduje čas, hyperventilační syndrom může nastat například tehdy, když agitovanost nebo úzkost způsobí, že člověk dýchá rychle a zhluboka, čímž odfoukne příliš mnoho CO 2 z krve do vnějšího vzduchu, což vyvolá řadu znepokojivých symptomů, které z příliš vysokého pH extracelulárních tekutin.

Kyslík má velmi nízkou rozpustnost ve vodě, a proto je nesen v krvi volně kombinovaný s hemoglobinem . Kyslík je zadržován na hemoglobinu čtyřmi hemovými skupinami obsahujícími železné železo na molekulu hemoglobinu. Když všechny skupiny hemu nesou po jedné molekule O 2 , krev je údajně „nasycena“ kyslíkem a žádné další zvýšení parciálního tlaku kyslíku významně nezvýší koncentraci kyslíku v krvi. Většina oxidu uhličitého v krvi se provádí jako HCO 3 - iontů v plazmě. Přeměna rozpuštěného CO 2 na HCO 3 - (přidáním vody) je však příliš pomalá na rychlost, jakou krev cirkuluje tkáněmi na jedné straně a alveolárními kapilárami na straně druhé. Reakci proto katalyzuje karboanhydráza , enzym uvnitř červených krvinek . Reakce může probíhat kterýmkoli směrem v závislosti na převládajícím parciálním tlaku oxidu uhličitého. Malé množství oxidu uhličitého je neseno na proteinové části molekul hemoglobinu jako karbamino skupiny. Celková koncentrace oxidu uhličitého (ve formě hydrogenuhličitanových iontů, rozpuštěných CO 2 a karbamino skupin) v arteriální krvi (tj. Poté, co se ekvilibruje s alveolárním vzduchem) je asi 26 mM (nebo 58 ml/100 ml), ve srovnání na koncentraci kyslíku v nasycené arteriální krvi asi 9 mM (nebo 20 ml/100 ml krve).

Ostatní obratlovci

Ryba

Obr. 8. Žábry tuňáka s vlákny a lamelami

Obsah rozpuštěného kyslíku ve sladké vodě je přibližně 8–10 mililitrů na litr ve srovnání se vzduchem, což je 210 mililitrů na litr. Voda je 800krát hustší než vzduch a 100krát více viskózní. Proto má kyslík ve vzduchu rychlost difúze 10 000krát větší než ve vodě. Použití vakovitých plic k odstranění kyslíku z vody by proto nebylo dostatečně účinné na udržení života. Spíše než pomocí plic probíhá plynná výměna po povrchu vysoce vaskularizovaných žaber . Žábry jsou specializované orgány obsahující vlákna , která se dále dělí na lamely . Lamely obsahují kapiláry, které poskytují velký povrch a krátké difúzní vzdálenosti, protože jejich stěny jsou extrémně tenké. Žaberní rakery se nacházejí v systému výměny, aby filtrovaly potraviny a udržovaly žábry čisté.

Žábry používají protiproudý průtokový systém, který zvyšuje účinnost příjmu kyslíku (a ztráty odpadních plynů). Okysličená voda je nasávána ústy a prochází přes žábry v jednom směru, zatímco krev protéká lamelami v opačném směru. Tento protiproud udržuje strmé koncentrační gradienty po celé délce každé kapiláry (viz diagram v části „Interakce s oběhovými systémy“ výše). Kyslík je schopen kontinuálně difundovat po svém gradientu do krve a oxid uhličitý po svém gradientu do vody. Odkysličená voda nakonec projde operkulem (žaberním krytem). Přestože protiproudé výměnné systémy teoreticky umožňují téměř úplný přenos dýchacího plynu z jedné strany výměníku na druhou, u ryb je do krve obecně přeneseno méně než 80% kyslíku ve vodě proudící přes žábry.

Obojživelníci

Obojživelníci mají tři hlavní orgány zapojené do výměny plynu: plíce, kůži a žábry, které lze použít jednotlivě nebo v různých kombinacích. Relativní význam těchto struktur se liší podle věku, prostředí a druhu obojživelníka. Kůže obojživelníků a jejich larev je vysoce vaskularizovaná, což vede k relativně účinné výměně plynů, když je kůže vlhká. Larvy obojživelníků, jako je pre-metamorfózy pulce fázi žab , mají také vnější žábry . Žábry jsou absorbovány do těla během metamorfózy , po které pak plíce převezmou. Plíce jsou obvykle jednodušší než u ostatních suchozemských obratlovců , s několika vnitřními přepážkami a většími alveoly; ropuchy, které tráví více času na souši, však mají větší alveolární povrch s rozvinutějšími plícemi. Aby se zvýšila rychlost výměny plynu difúzí, udržují obojživelníci koncentrační gradient přes dýchací povrch pomocí procesu zvaného bukální pumpování . Spodní patro úst se pohybuje „pumpujícím“ způsobem, který lze pozorovat pouhým okem.

Plazi

Všichni plazi dýchají pomocí plic. U squamátů ( ještěrek a hadů ) je ventilace poháněna axiálním svalstvem , ale toto svalstvo se používá také při pohybu, takže některé squamaty spoléhají na bukální čerpání, aby udržely účinnost výměny plynu.

Vzhledem k tuhosti želvích a želvích skořápek je značné rozšíření a stažení hrudníku obtížné. Želvy a želvy jsou závislé na svalových vrstvách přichycených ke skořápkám, které se obalí kolem plic, aby je naplnily a vyprázdnily. Některé vodní želvy mohou také pumpovat vodu do vysoce vaskularizovaných úst nebo kloaky, aby dosáhly výměny plynu.

Krokodýli mají strukturu podobnou savčí bránici - diaphragmaticus - ale tento sval pomáhá vytvářet jednosměrné proudění vzduchu plícemi spíše než přílivové proudění: toto je více podobné proudění vzduchu pozorovanému u ptáků než u savců. Během nádechu bránice stáhne játra zpět a nafoukne plíce do prostoru, který vytvoří. Při vdechování proudí do plic vzduch z průdušek, ale při výdechu proudí vzduch z plic do průdušky jinou cestou: tohoto jednosměrného pohybu plynu je dosaženo aerodynamickými ventily v dýchacích cestách.

Ptactvo

Obr. 10. Cyklus nádechu a výdechu u ptáků.
Obr. 9. Schematická reprezentace křížového proudového respirátoru v plicích ptáků. Vzduch je vytlačován ze vzduchových vaků jednosměrně (v diagramu zprava doleva) přes parabronchi. Plicní kapiláry obklopují parabronchi uvedeným způsobem (v diagramu teče krev zespodu parabronchus až nad něj). Krev nebo vzduch s vysokým obsahem kyslíku je zobrazen červeně; vzduch nebo krev chudá na kyslík je zobrazena v různých odstínech purpurově modré.

Ptáci mají plíce, ale nemají membránu . Opírají se hlavně o vzdušných vaků pro ventilaci . Tyto vzduchové vaky nehrají přímou roli při výměně plynu, ale pomáhají přenášet vzduch jednosměrně přes povrchy pro výměnu plynu v plicích. Během inhalace je čerstvý vzduch odebírán z průdušnice dolů do zadních vzduchových vaků a do parabronchi, které vedou ze zadních vzduchových vaků do plic. Vzduch, který vstupuje do plic, se spojí se vzduchem, který je již v plicích, a je vtahován dopředu přes výměník plynu do předních vzduchových vaků. Během výdechu zadní vzduchové vaky tlačí vzduch do stejných parabronchi plic, proudí stejným směrem jako při vdechování, což umožňuje nepřetržitou výměnu plynu bez ohledu na dýchací cyklus. Vzduch opouštějící plíce při výdechu se připojuje k vzduchu vyfukovanému z předních vzduchových vaků (oba sestávají z „vyhořelého vzduchu“, který prošel výměníkem plynu) a vstupuje do průdušnice k vydechnutí (obr. 10). Selektivní bronchokonstrikce v různých bodech bronchiální větve zajišťuje, že vzduch během nádechu a výdechu neubývá a neproudí průduškami, jako u savců, ale sleduje cesty popsané výše.

Jednosměrný proud vzduchu parabronchi vyměňuje dýchací plyny s křížovým proudem krve (obr. 9). Parciální tlak O 2 ( ) v parabronchiolech klesá podél jejich délky, jak O 2 difunduje do krve. Kapiláry opouštějící výměník poblíž vstupu proudu vzduchu zabírají více O 2 než kapiláry opouštějící blízko výstupního konce parabronchi. Když se obsah všech kapilár smíchá, konečná hodnota smíchané plicní žilní krve je vyšší než ve vydechovaném vzduchu, ale nižší než ve vdechovaném vzduchu.

Rostliny

Výměně plynu v rostlinách dominují role oxidu uhličitého, kyslíku a vodní páry . CO
2
je jediným zdrojem uhlíku pro autotrofní růst fotosyntézou , a když rostlina aktivně fotosyntetizuje ve světle, bude přijímat oxid uhličitý a ztrácet vodní páru a kyslík. V noci rostliny dýchají a výměna plynu se částečně obrací: vodní pára je stále ztracena (ale v menší míře), ale nyní je přijímán kyslík a uvolňován oxid uhličitý.

Obr. 11. Stylizovaný příčný řez rostlinným listem eufylofytu zobrazující klíčové rostlinné orgány zapojené do výměny plynu

Výměna rostlinného plynu probíhá převážně prostřednictvím listů. Výměna plynu mezi listem a atmosférou probíhá současně dvěma cestami: 1) epidermální buňky a kutikulární vosky (obvykle označované jako „ kutikula “), které jsou vždy přítomny na každém povrchu listu, a 2) průduchy , které obvykle kontrolují většinu výměna. Plyny vstupují do fotosyntetické tkáně listu rozpuštěním na vlhký povrch palisádových a houbovitých mezofylových buněk. Houbovité mezofylové buňky jsou volně zabaleny, což umožňuje zvětšení povrchu a následně zvýšenou rychlost výměny plynu. Absorpce oxidu uhličitého nutně vede k určité ztrátě vodní páry, protože obě molekuly vstupují a odcházejí stejnými průduchy, takže rostliny zažívají dilema výměny plynů: získání dostatečného množství CO
2
aniž byste ztratili příliš mnoho vody. Ztráta vody z jiných částí listu je proto minimalizována voskovou kůžičkou na epidermis listu . Velikost stomie je regulována otevíráním a zavíráním jejích dvou ochranných buněk : turgidita těchto buněk určuje stav stomatálního otvoru a ten je sám regulován vodním stresem. Rostliny vykazující metabolismus kyseliny crassulacean jsou suchomilné xerofyty a téměř veškerou výměnu plynů provádějí v noci, protože teprve v noci tyto rostliny otevírají průduchy. Otevíráním průduchů pouze v noci se minimalizují ztráty vodní páry související s příjmem oxidu uhličitého. To však stojí za pomalý růst: rostlina musí ukládat oxid uhličitý ve formě kyseliny jablečné pro použití během dne a nemůže ukládat neomezené množství.

viz sousední text
Obr. 12. Vysoce přesná měření výměny plynů odhalují důležité informace o fyziologii rostlin

Měření výměny plynu jsou důležitými nástroji ve vědě o rostlinách: obvykle to znamená utěsnění závodu (nebo jeho části) v komoře a měření změn koncentrace oxidu uhličitého a vodní páry pomocí infračerveného analyzátoru plynu . Pokud jsou podmínky prostředí ( vlhkost , CO
2
koncentrace, světlo a teplota ) jsou plně kontrolovány, měření CO
2
příjem a uvolňování vody odhalují důležité informace o CO
2
rychlosti asimilace a transpirace . Mezibuněčný CO
2
koncentrace odhaluje důležité informace o fotosyntetickém stavu rostlin. Za specifických okolností lze použít jednodušší metody: ke sledování spotřeby
CO lze použít indikátor hydrogenuhličitanu
2
v roztoku obsahujícím jeden list rostliny při různých úrovních intenzity světla a generování kyslíku rybníkem může být Elodea měřena jednoduchým sběrem plynu do ponořené zkumavky obsahující malý kousek rostliny.

Bezobratlí

Mechanismus výměny plynu u bezobratlých závisí na jejich velikosti, strategii krmení a stanovišti (vodním nebo suchozemském).

Obr. 13. Diagram představující stavbu těla Porifery. Diagram ukazuje mechanismus příjmu vody pro houby. Žlutá: pinacocyty , červená: choanocyty, šedá: mesohyl , světle modrá: vodní tok

Tyto houby (Porifera) jsou přisedlé bytosti, což znamená, že jsou schopny se pohybovat na vlastní a obvykle zůstávají připojené k jejich substrátu . Živiny získávají průtokem vody přes jejich buňky a plyny si vyměňují jednoduchou difúzí přes buněčné membrány. Póry zvané ostia nasávají vodu do houby a voda následně cirkuluje houbou buňkami zvanými choanocyty, které mají struktury podobné chlupům, které vodu houbičkou pohybují.

Obr. 14. Cnidariáni se vždy nacházejí ve vodním prostředí, což znamená, že jejich výměna plynů zahrnuje absorpci kyslíku z vody.

Mezi cnidariány patří korály , sasanky , medúzy a hydry . Tato zvířata se vždy nacházejí ve vodním prostředí, od sladké až po slanou vodu. Nemají žádné vyhrazené dýchací orgány ; místo toho každá buňka v jejich těle může absorbovat kyslík z okolní vody a uvolňovat do ní odpadní plyny. Jednou klíčovou nevýhodou této funkce je, že cnidariáni mohou zemřít v prostředí, kde voda stagnuje , protože vyčerpávají vodu z jejího přísunu kyslíku . Korály často tvoří symbiózu s jinými organismy, zejména s fotosyntetickými dinoflageláty . V této symbióze se korálů poskytuje útočiště a druhý organismus poskytuje živiny korálů, včetně kyslíku.

Obr. 15. Průřez hlísticemi.

Tyto hlístice (Nematoda), ploštěnci (Platyhelminthes), a mnoho jiných malých bezobratlých živočichů žijících ve vodních nebo jinak mokrých stanovišť nemají vyhrazený plynu výměnný povrch nebo oběhový systém. Oni místo toho spoléhají na rozšiřování z CO
2
a O.
2
přímo přes jejich kůžičku. Kutikula je polopropustná vnější vrstva jejich těl.

Ostatní vodní bezobratlí, jako je většina měkkýšů (Mollusca) a větší korýši (Crustacea), jako jsou humři , mají žábry analogické rybám, které fungují podobným způsobem.

16. Fotografické znázornění průduchů Obr .

Na rozdíl od dosud zmíněných skupin bezobratlých je hmyz obvykle pozemský a vyměňuje si plyny přes vlhký povrch v přímém kontaktu s atmosférou, nikoli ve styku s okolní vodou. Exoskelet hmyzu je nepropustný pro plyny, včetně vodní páry, takže mají specializovanější systém výměny plynů, který vyžaduje přímý transport plynů do tkání pomocí složité sítě trubic. Tento dýchací systém je oddělen od jejich oběhového systému. Plyny vstupují a opouštějí tělo skrz otvory zvané průduchy , umístěné bočně podél hrudníku a břicha . Podobně jako rostliny je hmyz schopen ovládat otevírání a zavírání těchto průduchů, ale místo aby spoléhal na tlak turgoru , spoléhal na svalové kontrakce . Tyto kontrakce vedou k pumpování a vytahování břicha hmyzu. Průchodky jsou spojeny s trubičkami zvanými průdušnice , které se opakovaně větví a rozvětvují do těla hmyzu. Tyto větve končí ve specializovaných tracheolových buňkách, které poskytují tenký, vlhký povrch pro efektivní výměnu plynu, přímo s buňkami.

Druhá hlavní skupina suchozemských členovců , pavoukovci ( pavouci , štír , roztoči a jejich příbuzní) obvykle provádějí výměnu plynu s knihou plic .

Shrnutí hlavních systémů výměny plynu

Plocha povrchu Difúzní vzdálenost Udržování koncentračního gradientu Dýchací orgány
Člověk Celé alveoly = 70–100 m 2 Alveolus a kapilára (dvě buňky) Konstantní průtok krve v kapilárách; dýchání Plíce
Ryba Mnoho lamel a vláken na žábru Obvykle jedna buňka Protiproudý tok Žábry
Hmyz Specializovaná tracheolová buňka Jedna buňka Bukální pumpování Spiracles
Houby Ostia póry Jedna buňka Pohyb vody Žádný
Ploštěnci Plochý tvar těla Obvykle jedna buňka Protiproudý tok Žádný
Cnidariáni Orální paže Obvykle jedna buňka Pohyb vody Žádný
Plazi Mnoho lamel a vláken na žábru Alveolus a kapilára (dvě buňky) Protiproudý tok Plíce
Obojživelníci Mnoho lamel a vláken na žábru Alveolus a kapilára (dvě buňky) nebo jedna buňka Protiproudý tok Plíce, kůže a žábry
Rostliny Vysoká hustota průduchů; vzduchové prostory uvnitř listu Jedna buňka Konstantní proudění vzduchu Stomata

Viz také

Reference