Stickleback se třemi ostny - Three-spined stickleback
| Stickleback se třemi ostny | |
|---|---|
|
|
Vědecká klasifikace 
|
|
| Království: | Animalia |
| Kmen: | Chordata |
| Třída: | Actinopterygii |
| Objednat: | Gasterosteiformes |
| Rodina: | Gasterosteidae |
| Rod: | Gasterosteus |
| Druh: |
G. aculeatus
|
| Binomické jméno | |
|
Gasterosteus aculeatus |
|
| Synonyma | |
|
|
Koljuška tříostná ( Gasterosteus aculeatus ) je ryba domácí ve většině vnitrozemských a pobřežních vodách severně od 30 ° N. Dlouho je předmětem vědeckých studií z mnoha důvodů. Ukazuje velké morfologické variace v celém svém rozsahu, ideální pro otázky týkající se evoluce a populační genetiky . Mnoho populací je anadromních (žijí v mořské vodě, ale chovají se ve sladké nebo brakické vodě) a velmi tolerují změny slanosti, což je předmětem zájmu fyziologů. Zobrazuje propracované chovatelské chování (obrana území, budování hnízda, péče o vajíčka a plůdky) a může být sociální (žijící v hejnech mimo období rozmnožování ), což z něj činí oblíbený předmět zkoumání rybí etologie a behaviorální ekologie . Jeho antipredátorové adaptace, interakce hostitel-parazit, senzorická fyziologie, reprodukční fyziologie a endokrinologie byly také hodně studovány. Usnadněním těchto studií je skutečnost, že lipnice tříprstá se v přírodě snadno nachází a snadno se udržuje v akváriích.
Popis
Tento druh může příležitostně dosáhnout délky 8 cm (3,1 palce), ale délky 3–4 cm (1,2–1,6 palce) ve zralosti jsou běžnější. Tělo je bočně stlačeno. Základna ocasu je štíhlá. Kaudální ploutev má 12 paprsků. Hřbetní ploutev má 10–14 paprsků; před ním jsou tři ostny, které dávají rybě její jméno (ačkoli někteří jedinci mohou mít jen dva nebo čtyři). Třetí páteř (ta nejblíže hřbetní ploutvi) je mnohem kratší než zbývající dvě. Zadní část každé páteře je s tělem spojena tenkou membránou. Anální ploutev má osm až 11 paprsků a předchází jí krátká páteř. Pánevní ploutve se skládají pouze z páteře a jednoho paprsku. Všechny trny mohou být zajištěny ve vzpřímené poloze, což činí rybu extrémně těžkou, aby ji dravec spolkl. Prsní ploutve jsou velké, s 10 paprsky. Tělo nenese žádné šupiny, ale je chráněno kostnatými plotnami na zádech, bocích a břiše. Je přítomna pouze jedna ventrální deska, ale počet bočních desek se velmi liší v celém distribučním rozsahu a napříč typy stanovišť (viz níže); obvykle je vyšší v mořských populacích (některým sladkovodním populacím mohou postranní desky ve skutečnosti zcela chybět).
Hřbetní zbarvení se liší, ale má tendenci k fádní olivové nebo stříbřitě zelené, někdy s hnědým melírováním. Boky a břicho jsou stříbřité. U mužů během období rozmnožování oči zmodrají a spodní hlava, hrdlo a přední břicho se zbarví jasně červeně. Hrdlo a břicho chovných samic může zrůžovět. Několik populací však chová samce, kteří jsou všichni černí nebo všichni bílí.
Stanoviště a distribuce
_in_North_America.png)
Rejnokřídlý se vyskytuje pouze na severní polokouli, kde obvykle obývá pobřežní vody nebo sladkovodní útvary. Může žít buď ve sladké, brakické nebo slané vodě. Upřednostňuje pomalu tekoucí vodu s oblastmi vzcházející vegetace. Najdete ji v příkopech, rybnících, jezerech, stojatých vodách, tichých řekách, chráněných zátokách, močálech a přístavech.
V Severní Americe se rozprostírá podél východního pobřeží od Chesapeake Bay po jižní polovinu Baffinova ostrova a západního pobřeží Hudsonova zálivu a podél západního pobřeží od jižní Kalifornie po západní pobřeží Aljašky a Aleutských ostrovů. Nachází se v celé Evropě mezi 35 a 70 ° severní šířky. V Asii se distribuce táhne od Japonska a Korejského poloostrova až po Beringovu úžinu.
Jeho distribuce by se dala říci cirkumpolární, nebýt toho, že chybí na severním pobřeží Sibiře, severním pobřeží Aljašky a arktických ostrovech Kanady.
Variace v morfologii a distribuci
IUCN v současné době uznává tři poddruhy :
- G. a. aculeatus se nachází ve většině druhů a je poddruhem nejpřísněji označovaným jako lipnice tříprstá; jeho obecný název v Británii je tiddler , ačkoli někdy se také používá „tittlebat“.
- G. a. williamsoni , neozbrojený stickleback threespine , se vyskytuje pouze v Severní Americe; jeho uznávaným rozsahem je jižní Kalifornie , přestože byly ojedinělé zprávy o tom, že se vyskytuje v Britské Kolumbii a Mexiku ;
- G. a. santaeannae , Santa Ana stickleback , je také omezena na Severní Ameriku.
Tyto poddruhy ve skutečnosti představují tři příklady z obrovské škály morfologických variací přítomných v lipnicích se třemi ostny. Hybridy mezi některými z těchto morfů vykazují nevýhody shánění potravy , což je forma posílení v průběhu speciace . Toto je důkaz pro spekulaci posílením .
Celkově tyto morfy spadají do dvou drsných kategorií, anadromní a sladkovodní formy:
Anadromní forma tráví většinu svého dospělého života konzumací planktonu a ryb v moři a vrací se do chovu. Dospělé ryby jsou obvykle 6 až 10 cm dlouhé a po stranách mají 30 až 40 postranních pancéřových plátů. Mají také dlouhé hřbetní a pánevní trny. Anadromní forma je morfologicky podobná po celé severní polokouli , takže anadromní ryby z Baltu, Atlantiku a Pacifiku se navzájem velmi podobají.
Ve sladkovodních jezerech a potocích se vyskytují také populace trnokřídlých. Tyto populace byly pravděpodobně vytvořeny, když anadromní ryby začaly trávit celý svůj životní cyklus ve sladké vodě, a tak se vyvinuly, aby tam žily po celý rok. Sladkovodní populace jsou extrémně morfologicky různorodé, a to do té míry, že by mnoho pozorovatelů (a někteří taxonomové) popsali nový poddruh lipnice tříprsté téměř v každém jezeře na severní polokouli. Jeden konzistentní rozdíl mezi populacemi sladkovodní a jejich anadromními předky je množství neprůstřelné vesty, protože většina sladkovodních ryb má pouze mezi žádnou a 12 bočními pancéřovými plotnami a kratšími hřbetními a pánevními trny. Mezi jezery se však vyskytují také velké morfologické rozdíly. Jedna hlavní osa variace je mezi populacemi nacházejícími se v hlubokých, strmých jezerech a populacemi v malých mělkých jezerech. Ryby v hlubokých jezerech se obvykle živí v povrchových vodách planktonem a často mají velké oči, krátká, štíhlá těla a obrácené čelisti. Někteří badatelé to označují jako limnetickou formu. Ryby z mělkých jezer se živí hlavně jezerním dnem a často jsou dlouhé a těžké s relativně vodorovnými čelistmi a malýma očima. Tyto populace jsou označovány jako bentická forma.
Vzhledem k tomu, že každé povodí bylo pravděpodobně kolonizováno odděleně anadromními lipnicemi, věří se, že morfologicky podobné populace v různých povodích nebo na různých kontinentech se vyvinuly nezávisle. Jedinečná populace se nachází v meromictic Pink Lake v Gatineau Park , Quebec .
Jedním z aspektů této morfologické variace je, že řada jezer obsahuje jak limnetický, tak bentický typ, a ta se navzájem nekříží. Evoluční biologové často definují druhy jako populace, které se navzájem nekříží ( koncept biologického druhu ), takže benthics a limnetics v každém jezeře by představovaly oddělené druhy. Tyto druhové páry jsou vynikajícím příkladem toho, jak adaptace na různá prostředí (v tomto případě krmení v povrchových vodách nebo na dně jezera) může generovat nové druhy. Tento proces se začal nazývat ekologická speciace . Tento druh dvojice druhů se nachází v Britské Kolumbii . Samotná jezera obsahují pouze lipnice tříprsté a pstruhy bezohledné a všechna jsou na ostrovech. Tragicky byl pár v Hadley Lake na ostrově Lasqueti zničen v polovině 80. let zavedením dravého sumce a pár v Enos Lake na ostrově Vancouver se začal křížit a už nejsou dva odlišné druhy. Dva zbývající páry jsou na ostrově Texada , v jezeře Paxton Lake a Priest Lake a jsou v kanadském zákoně o ohrožených druzích uvedeny jako ohrožené.
Další druhy, které se skládají z dobře obrněné mořské formy a menší, neozbrojené sladkovodní formy, se zkoumají v rybnících a jezerech na jihu centrální Aljašky, které byly kdysi mořskými biotopy, jako jsou ty, které byly vyzdviženy během zemětřesení na Aljašce v roce 1964 . Evoluční dynamika těchto druhových párů poskytuje model pro procesy speciace, které proběhly za méně než 20 let alespoň v jednom jezeře. V roce 1982 program chemické eradikace, jehož cílem bylo uvolnit místo pstruhům a lososům u jezera Loberg Lake na Aljašce, zabil populace sladkovodních obyvatel tuleňů. Oceánští lipneci zavlečení přes nedaleký Cook Inlet jezero znovu kolonizovali. Za pouhých 12 let počínaje rokem 1990 frekvence oceánské formy neustále klesala ze 100% na 11%, zatímco odrůda s menším počtem talířů se zvýšila na 75% populace, přičemž různé malé formy tvoří další malou část. Tato rychlá evoluce je považována za možnou prostřednictvím genetických variací, které poskytují konkurenční výhody pro přežití ve sladké vodě, když se podmínky rychle přesouvají ze soli na sladkou vodu. Skutečný molekulární základ této evoluce však stále zůstává neznámý.
Ačkoli se lipni vyskytují na mnoha místech kolem pobřeží severní polokoule, a proto jsou IUCN považováni za nejméně znepokojující druhy , jedinečná evoluční historie zapouzdřená v mnoha sladkovodních populacích naznačuje, že může být zaručena další zákonná ochrana.
Strava
Ve svých různých formách nebo fázích života může být lipnice tříspinová krmítkem na dně (nejčastěji larvy chironomidů) nebo planktonickým krmítkem v jezerech nebo v oceánu; může také konzumovat pozemskou kořist spadlou na povrch. Může kanibalizovat vejce a smažit.
Životní historie
Mnohým populacím trvá dva roky, než dozrají, a než zemřou, zažívají pouze jedno období rozmnožování a některým může trvat dospělost až tři roky. Některé sladkovodní populace a populace v extrémních zeměpisných šířkách však mohou dosáhnout dospělosti pouze za jeden rok.
Reprodukce
Sexuální zrání závisí na teplotě prostředí a fotoperiodě. Delší a teplejší dny stimulují u mužů jasnější zbarvení a u žen vývoj vajíček.
Od konce dubna se samci a samice přesouvají z hlubších vod do mělkých oblastí. Tam každý muž brání území, kde si na dně staví hnízdo. Začíná kopáním malé jámy. Poté jej naplní rostlinným materiálem (často vláknitými řasami), pískem a různými odpadky, které slepuje spigginem, bílkovinnou látkou vylučovanou z ledvin. Slovo spiggin je odvozeno ze spigg , švédského názvu pro třapatého sticklebacka. Poté víceméně sférickým hnízdem vytvoří tunel tak, že jím energicky plave. Stavba hnízda obvykle trvá 5–6 hodin, ale může být rozložena i na několik dní. Poté mužské soudy gravidovaly ženy, které kolem prošly cikcakovým tancem. Přistupuje k ženě plaváním na velmi krátké vzdálenosti vlevo a vpravo a poté stejným způsobem plave zpět do hnízda. Pokud žena následuje, samec často strká hlavu do hnízda a může plavat tunelem. Samice pak plave také tunelem, kde ukládá 40–300 vajíček. Samec následuje oplodnit vajíčka. Samice je poté zahnána mužem. Po dobu vývoje vajíček bude samec odhánět ostatní muže a negridní samice. Může však dvořit jiné gravidní samice (do stejného hnízda může být uložena více než jedna dávka vajec).
Sled územního námluv a chování při páření podrobně popsal Niko Tinbergen v průlomové rané studii z etologie . Tinbergen ukázal, že červená barva na hrdle teritoriálního muže působí jako jednoduchý znakový podnět , který uvolňuje agresi u ostatních mužů a přitahuje ženy. Červené zabarvení mohou také použít ženy jako způsob hodnocení mužské kvality. Červené zbarvení se vyrábí z karotenoidů nacházejících se ve stravě ryb. Vzhledem k tomu, že karotenoidy nelze syntetizovat de novo , stupeň zbarvení ukazuje na mužskou kvalitu (schopnost najít potravu), přičemž muži vyšší kvality vykazují intenzivnější zabarvení. Také muži, kteří nesou méně parazitů, mají tendenci vykazovat jasnější červené barvy. Mnoho studií ukázalo, že ženy dávají přednost mužům s jasnějším červeným zbarvením. Reakce na červenou však není univerzální u celého druhu, přičemž černohrdlé populace se často nacházejí ve vodách obarvených rašelinou.
Samec se stará o vyvíjející se vajíčka tím, že je rozdmýchává. Srovná se vchodem do hnízdního tunelu a plave na místě. Pohyb jeho prsních ploutví vytváří proud vody přes hnízdo a přináší do vajíček čerstvou (dobře okysličenou) vodu. Dělá to nejen ve dne, ale i v noci. Hladiny vějíře mají tendenci se zvyšovat, dokud se vajíčka nelíhnou, což trvá 7–8 dní při 18–20 ° C. Úroveň větrání se také zvyšuje, když je voda špatně okysličená. Ke konci fáze vývoje vajíčka samec často dělá otvory ve střeše a v blízkosti okraje hnízda, pravděpodobně proto, aby se zlepšilo větrání hnízda během větrání v době, kdy jsou vajíčka metabolicky aktivnější. Jakmile se mládě vylíhne, samec se je pokusí na několik dní udržet pohromadě, nasaje do jeho úst všechny tuláky a vyplivne je zpět do hnízda. Poté se mláďata rozptýlí a hnízdo je samcem opuštěno, nebo opraveno v rámci přípravy na další chovný cyklus.
V Novém Skotsku se forma třpytivého lipneka odchyluje od obvyklého vzorce rodičovské péče. Na rozdíl od ostatních lipňovitých, kteří hnízdí na substrátu, si novokotští samci lipni staví hnízda v rohožích z vláknitých řas. Překvapivě, téměř okamžitě po oplodnění, muži rozptýlili vajíčka z hnízda a pokračovali v získávání samic na vajíčka. Zdá se tedy, že v této populaci došlo ke ztrátě rodičovské péče. Protože tito samci mají sníženou pigmentaci hřbetu, což má za následek perleťově bílý vzhled, byli přezdíváni „bílí lipneci“. V současné době není známo, zda se jedná o odlišný druh, nebo pouze o morfus atlantského lipneka.
Vzhledem k tomu, že šlechtitelský cyklus lipnice tříprsté je závislý na světle a teplotě, je také možné manipulovat s chovem v laboratoři. Například je možné za správných podmínek stimulovat lipnice k chovu dvakrát za kalendářní rok, namísto jednoho. To může být užitečné pro genetické a behaviorální vícegenerační studie.
Infekce parazitem cestodů Schistocephalus solidus může způsobit snížení vaječné hmoty nebo úplnou absenci vajíček u samic lipňáků tříprstých.
Kooperativní chování
Některé důkazy naznačují existenci kooperativního chování mezi lipňovci tříprstými, zejména kooperativní kontrolou predátorů . Zdá se, že kontrola predátorů umožňuje získání informací o riziku, které potenciální predátor představuje, a může odradit útok, přičemž náklady jsou vyšší šancí na napadení, pokud dravec prokáže hlad.
Tit-for-tat strategie
Sticklebacks je známo, že spolupracují při strategii tit-for-tat (TFT) při provádění kontroly predátorů. Myšlenkou TFT je, že jednotlivec spolupracuje na prvním tahu a poté dělá cokoli, co jeho soupeř dělá na předchozím tahu. To umožňuje kombinaci kolaborativních (začíná spoluprací), odvetných (trestá zběhnutí) a odpouštějících (reakce na spolupráci ostatních, i když předtím přeběhli) behaviorálních reakcí. Když byli tři ostnokožci blížící se k živému predátorovi vybaveni buď simulovaným spolupracujícím společníkem, nebo simulovaným defektním, ryby se chovaly podle strategie tit-for-tat, což podporovalo hypotézu, že spolupráce se může vyvíjet mezi egoisty.
Sticklebacks obvykle pracují ve dvojicích. Jednotlivci mají partnery, se kterými opakovaně provádějí inspekce párových predátorů. Dva vzájemné páry na zkoušku se vyskytují podstatně častěji, než se očekávalo kvůli náhodě. Tyto výsledky poskytují další důkazy pro strategii spolupráce tit-for-tat u sticklebacks.
Chování stickleback je často uváděno jako archetypální příklad kooperativního chování během inspekce predátora. Ryby ze tří lokalit lišících se rizikem predace zkontrolovaly modelového predátora ve dvojicích a oplácaly jak kooperativní pohyby, tak zběhnutí partnera, ale ne při každé příležitosti. Sticklebacks, které pocházely ze dvou lokalit obsahujících rybí ryby, se častěji oplácaly po kooperativním pohybu než po zběhnutí. Jedinci ze stránek s vyšším rizikem obecně více spolupracovali. Jedinci doprovázeni modelovým společníkem vykazují vzájemné pohyby spolupráce a zběhnutí v reakci na pohyby modelu přibližně ve třetině času. Oba příklady chování stickleback demonstrují prvky strategie spolupráce, které mohou připomínat tit-for-tat.
Závislost na partnerovi
Ukázalo se, že strategie spolupráce tit-for-tat je evidentní u sticklebacků. Kromě toho může být velikost partnerské ryby lipněte také faktorem při určování toho, co bude lipnice dělat, když se obě ryby potýkají s predátorem. Dva sticklebacks současně prezentované pstruh duhový , dravec mnohem větší velikosti, bude mít různá rizika útoku. Větší ze dvou sticklebacků má obvykle vyšší riziko napadení. Jednotliví lipni se pravděpodobněji přiblíží ke pstruhovi (nebo nějakému jinému predátorovi), když se větší potenciální partner přiblíží k pstruhovi, než když se ke pstruhovi přiblíží menší partner. Přestože se velcí i malí partneři chovají podobně, chování malého partnera ovlivňuje strategii testovaných ryb více než chování velkého partnera. Bez ohledu na to, zda spolupracuje sám nebo s partnerem, přiblíží se větší ryba k dravci blíže než menší ryba. Pokud se partner defektuje, pak jeho stavový faktor (tj. Jeho schopnost uprchnout) určuje, jak blízko se blíží k dravci, a nikoli k velikosti sticklebacka. Zdá se, že strategie i reakce na různě velké partnery závisí na tom, zda partner spolupracuje, nebo na vadách.
Senzorická biologie
Sticklebacks mají v sítnici čtyři barevné fotoreceptorové buňky , což je činí potenciálně tetrachromatickými . Jsou schopni vnímat ultrafialové vlnové délky světla neviditelné pro lidské oko a používat takové vlnové délky ve svém normálním behaviorálním repertoáru.
Paraziti
Lipan tříprstý je známým mezihostitelem hermafroditického parazita Schistocephalus solidus , tasemnice ryb a rybožravých ptáků.
Genetika
Tři páteři se nedávno stali hlavním výzkumným organismem evolučních biologů, kteří se snaží porozumět genetickým změnám spojeným s přizpůsobováním se novému prostředí. Celý genom ženské ryby z jezera Bear Paw Lake na Aljašce byl nedávno sekvenován Širokým institutem a je k dispozici mnoho dalších genetických zdrojů. Tato populace je ohrožena přítomností zavlečené štiky severní v nedalekém jezeře. Tři ostnatí lipni se také používají k výzkumu genově specifické genové exprese mozku. Rodiče vystavení modelům predátorů produkovali potomstvo s odlišnou genovou expresí ve srovnání s těmi, kteří nebyli vystaveni predátorům. Nepřekrývající se geny se zdají být silně ovlivněny pohlavím rodiče, přičemž geny jsou u potomků odlišně exprimovány na základě toho, zda byl mužský nebo ženský rodič vystaven predaci.
Ekologická evoluční dynamika
Výzkum tříštěpého sticklebacku byl ústředním bodem v oblasti ekologické evoluční dynamiky. Ekologická evoluční dynamika je oblast studia, která zkoumá, jak ekologické procesy (např. Populační dynamika , interakce mezi komunitami a koloběh živin ) ovlivňují vývoj populace a podle toho také to, jak se tyto evoluční vzorce vrací zpět k ovlivnění ekologických procesů. Důležité je, že tato dynamika vzniká, když dojde k podstatné evoluční změně ve stejném časovém měřítku jako ekologická změna (tj. Méně než 1 000 generací). Třídílný lipkavec je zvláště užitečný při studiu ekoevoluční dynamiky, protože více populací se po kolonizaci nových prostředí rychle a předvídatelně opakovalo. Tyto opakované evoluční vzorce umožňují vědcům posoudit, zda jsou dopady vývoje sticklebacku na ekologické procesy reprodukovatelné.
K prozkoumání více aspektů biologie stickleback byl použit ekologický evoluční rámec. Tento výzkum se zaměřil zejména na to, jak se populace tříspiných sticklebacků rozcházely, aby obsadily různé ekologické mezery (proces nazývaný adaptivní záření ) a jak se sticklebacks souběžně vyvíjely se svými parazity.
Ekologická evoluční dynamika adaptivního záření
Většina výzkumů eko-evoluční dynamiky u sticklebacků se zaměřila na to, jak adaptivní záření různých ekotypů ovlivňuje ekologické procesy. Ekotypy představují geneticky a morfologicky rozpoznatelné populace, které zaujímají odlišné ekologické mezery . U lipnice tříprsté se divergentní ekotypy často vyskytují jako sympatické (tj. Souběžně se vyskytující) nebo parapatrické (tj. Částečně se překrývající, ale většinou izolované) druhy, včetně bentických - limnetických párů, sladkovodních- anadromních párů a jezerních toků páry. Páry ekotypů stickleback se v časových měřítcích rozcházely v rozmezí od 10 000 let do pouhých desítek let.
Různé kombinace ekotypů stickleback ovlivňují ekosystémové procesy různými způsoby. Například kombinovaná přítomnost specializovaných bentických a limnetických sticklebacků má odlišný vliv na rozmanitost a početnost druhů kořisti ve srovnání s přítomností pouze obecného rodového ekotypu stickleback. Zejména se zdá, že tento efekt je způsoben spíše limnetickými sticklebacky specializujícími se na kořist zooplanktonu , než zvýšením počtu současně se vyskytujících druhů stickleback. Dopady specializace ekotypu na komunity kořistí mohou dokonce ovlivnit množství řas a sinic , které přímo neinteragují s lipnicemi, spolu s aspekty abiotického prostředí, jako je množství okolního světla dostupného pro fotosyntézu a hladiny rozpuštěného kyslíku, uhlíku a fosfor. Tyto různorodé změny v ekosystémových procesech mohou přetrvávat, aby ovlivnily přirozený výběr v následujících generacích sticklebacků, což potenciálně ovlivňuje vývoj populace stickleback v budoucnosti. Protože přítomnost specializovaných veršů, obecných ekotypů může mít dopad na ekosystémy způsobem, který na oplátku ovlivňuje výběr budoucích generací sticklebacků, adaptivní záření specializovaných ekotypů by mohlo v přírodních populacích pohánět smyčky ekologické evoluční zpětné vazby.
Ekologická evoluční dynamika interakcí hostitel-parazit
Sticklebacks byly také studovány za účelem prozkoumání ekoevoluční dynamiky koevoluce hostitele a parazita . Tři ostnatí lipni mohou být hostiteli různých parazitů (např. Schistocephalus solidus , běžný tasemnice ryb a rybožravých ptáků). Rozmanitost druhů parazitů v rámci jednotlivých lipnic je ovlivněna individuální stravovací mezerou a imunitní reakcí. Tato kovariace mezi infekcí parazity a vlastnostmi hostitele je pravděpodobně důsledkem ekologické evoluční zpětné vazby, přičemž vývoj rysů odolnosti vůči dietě a parazitům u sticklebacks mění reprodukci parazitů a míru infekce, což zase ovlivňuje expozici parazitů a výběr na rezistenci parazitů u sticklebacks. Tyto zpětné vazby mohou také přesahovat interakce stickleback-parasite a upravovat ekosystémové procesy. Konkrétně rozdíly v odolnosti a rychlosti infekce mezi ekotypy stickleback mohou změnit, jak sticklebacks ovlivňují množství druhů kořisti a hladiny rozpuštěných živin a kyslíku. Tyto dopady na ekosystém mohou dále ovlivnit výběr na lipnecích v následujících generacích, což naznačuje složitou zpětnou vazbu mezi vývojem interakcí hostitel-parazit, složení komunity a abiotické podmínky.
Běžné metody
Mnoho vědců použilo mezokosmové experimenty k testování toho, jak adaptivní záření ekotypů stickleback a interakce stickleback-parasite může ovlivnit ekologické procesy. V těchto experimentech vědci simulují přirozené prostředí lipnic v uzavřených nádržích, včetně společenstev přírodních rostlin a bezobratlých a sladkovodních ekologických zón . Poté systematicky manipulují s nezávislou proměnnou (např. Jaké jsou ekotypy sticklebacku nebo přítomnost parazitů) a měří rozdíly v biotických a abiotických aspektech ekosystémů mezi různými způsoby léčby stickleback. V některých případech pak vědci testovali potenciální zpětnovazební smyčky mezi evolucí ekotypu a ekologickými změnami odstraněním dospělého lipne z mezokosmů a jejich nahrazením mladistvými různých ekotypů. Tím mohli vědci změřit, jak vlivy dospělých lipnic na jejich ekosystémy ovlivňují celkovou kondici mladistvých (např. Míru přežití a růstu) a rozdíly ve kondici mezi mladistvými různých ekotypů.
Reference
Další čtení
- Wootton, RJ 1976. Biologie sticklebacks. Academic Press, Londýn.
- Bell, MA, a Foster, SA (eds.) 1994. Evoluční biologie lipnice tříprsté. Oxford University Press, New York.
- Ostlund-Nilsson, S., Mayer, I. a Huntingford, FA (eds.) 2007. Biologie třapatého lipne. CRC Press, Boca Raton.
externí odkazy
- „Gasterosteus aculeatus“ . Integrovaný taxonomický informační systém . Citováno 19. března 2006 .
- Část kanadského zákona o ohrožených druzích pojednávající o párech druhů
- Podívejte se na genom stickleback v Ensemblu