Gastropoda - Gastropoda
Gastropoda |
|
---|---|
Různé plži z různých typů: slimák černý (slimák), Haliotis asinina (abalone), Cornu aspersum (suchozemský šnek), Notarchus indicus (mořský orel), Patella vulgata (limpet) a Polycera aurantiomarginata (nudibranch). | |
Vědecká klasifikace | |
Království: | Animalia |
Kmen: | Měkkýš |
Třída: |
Gastropoda Cuvier , 1795 |
Podtřídy | |
Rozmanitost | |
65 000 až 80 000 druhů | |
Synonyma | |
|
Tyto plžů ( / ɡ Æ s t r ə p ɒ d z / ), běžně známý jako šneky a slimáky , patří do velké taxonomické třídy z bezobratlých v kmene Měkkýši zvané Gastropoda ( / ɡ Æ s t r ɒ p ə d ə / ).
Tato třída zahrnuje šneky a slimáky ze slané vody, ze sladké vody a ze souše. Existuje mnoho tisíc druhů mořských plžů a slimáků , stejně jako sladkovodních plžů , sladkovodních kraků a suchozemských plžů a slimáků .
Třída Gastropoda obsahuje obrovské množství pojmenovaných druhů, v celkovém počtu na druhém místě za hmyzem . Fosilní historie této třídy sahá až do pozdního kambria . Od roku 2017 je známo 721 rodin plžů, z nichž 245 vyhynulo a objevuje se pouze ve fosilních záznamech, zatímco 476 v současné době existuje s fosilním záznamem nebo bez něj.
Gastropoda (dříve známá jako univalves a někdy také hláskovaná „Gasteropoda“) je hlavní součástí kmene Mollusca a je nejvíce diverzifikovanou třídou v kmeni s 65 000 až 80 000 živými druhy šneků a slimáků . V anatomii , chování, krmení a reprodukční adaptace plžů významně liší od jednoho kladu nebo skupiny do druhé, takže uvádí mnoho obecnosti všech plžů, je obtížné.
Třída Gastropoda má mimořádnou diverzifikaci stanovišť . Zástupci žijí v zahradách, lesích, pouštích a na horách; v malých příkopech, velkých řekách a jezerech; v ústí řek , mělčinách , skalnatém přílivu , písečném přílivu, propastných hloubkách oceánů, včetně hydrotermálních průduchů , a mnoha dalších ekologických výklencích, včetně těch parazitických .
Ačkoli název „hlemýžď“ může být a často se vztahuje na všechny členy této třídy, běžně toto slovo znamená pouze ty druhy s vnější skořápkou dostatečně velkou, aby se do ní měkké části mohly zcela stáhnout. Tito plži bez ulity a ti s pouze velmi redukovanou nebo vnitřní skořápkou jsou obvykle známí jako slimáci; ty se skořápkou, do které se mohou částečně, ale ne zcela stáhnout, se nazývají polozásuvky.
Mezi mořské skořápkové druhy plžů patří druhy jako mušle , lastury , brčál , žralok a mnoho dalších mořských hlemýžďů, které vytvářejí mušle stočené v dospělosti - i když v některých případech není navíjení příliš viditelné, například u krav . V řadě rodin druhů, jako jsou všechny různé limpety , je skořápka stočená pouze v larválním stádiu a poté je jednoduchou kónickou strukturou.
Etymologie
Ve vědecké literatuře byly plži popsány jako „gasteropody“ Georgesem Cuvierem v roce 1795. Slovo gastropod pochází z řeckých γαστήρ ( gastḗr „žaludek“) a πούς ( poúsova noha), což je odkaz na skutečnost, že „noha zvířete“ “je umístěn pod jeho útrobami.
Dřívější název „univalve“ znamená jeden ventil (nebo plášť), na rozdíl od mlžů , jako jsou škeble, které mají dva ventily nebo pláště.
Rozmanitost
Na všech taxonomických úrovních jsou plži na druhém místě za hmyzem, pokud jde o jejich rozmanitost .
Gastropodi mají největší počet pojmenovaných druhů měkkýšů . Odhady celkového počtu druhů plžů se však značně liší v závislosti na citovaných zdrojích. Počet druhů plžů lze zjistit z odhadů počtu popsaných druhů měkkýšů s přijatými názvy: asi 85 000 (minimálně 50 000, maximálně 120 000). Ale odhad celkového počtu měkkýšů, včetně nepopsaných druhů, je asi 240 000 druhů. Odhad 85 000 měkkýšů zahrnuje 24 000 popsaných druhů suchozemských plžů.
Různé odhady vodních plžů (založené na různých zdrojích) uvádějí asi 30 000 druhů mořských plžů a asi 5 000 druhů sladkovodních a brakických plžů. Mnoho hlubinných druhů zůstává objeveno, protože biologicky bylo studováno pouze 0,0001% hlubinného dna. Celkový počet živých druhů sladkovodních plžů je asi 4 000.
Nedávno vyhynulých druhů plžů (vyhynulých od roku 1500) je 444, 18 druhů nyní vyhynulo ve volné přírodě (ale stále existuje v zajetí) a 69 druhů „možná vyhynulo“.
Počet prehistorických (fosilních) druhů plžů je nejméně 15 000 druhů.
Na mořských stanovištích je kontinentální svah a kontinentální vzestup domovem nejvyšší rozmanitosti, zatímco kontinentální šelf a propastné hloubky mají nízkou rozmanitost mořských plžů.
Místo výskytu
Některé ze známějších a známějších plžů jsou suchozemští plži (suchozemští plži a slimáci). Někteří žijí ve sladké vodě, ale většina jmenovaných druhů plžů žije v mořském prostředí.
Gastropodi mají celosvětové rozšíření, od blízkých arktických a antarktických zón po tropy. Přizpůsobili se téměř každému druhu existence na Zemi, protože kolonizovali téměř všechna dostupná média.
Na stanovištích, kde není k dispozici dostatek uhličitanu vápenatého k vybudování skutečně pevné skořápky, například na některých kyselých půdách na souši, se vyskytují různé druhy slimáků a také někteří hlemýždi s tenkými, průsvitnými skořápkami, většinou nebo zcela složenými z bílkovin conchiolin .
Hlemýždi jako Sphincterochila boissieri a Xerocrassa seetzeni se přizpůsobili pouštním podmínkám. Ostatní hlemýždi se přizpůsobili existenci v příkopech, poblíž hlubinných hydrotermálních průduchů , bušícího příboje skalnatých břehů , jeskyní a mnoha dalších rozmanitých oblastí.
Gastropodi mohou být náhodně přeneseni z jednoho stanoviště do druhého jinými zvířaty, např. Ptáky .
Anatomie
Hlemýždi se vyznačují anatomickým procesem známým jako torze , kdy se viscerální hmota zvířete během vývoje otáčí o 180 ° na jednu stranu, takže konečník se nachází více či méně nad hlavou. Tento proces nesouvisí s navíjením pláště, což je samostatný jev. Torze je přítomna u všech plžů, ale plži opisthobranch jsou sekundárně v různých stupních neuvedeni.
K torzi dochází ve dvou fázích. První, mechanická fáze, je svalová a druhá je mutagenetická . Účinky torze jsou primárně fyziologické; organismus vyvíjí asymetrický růst, přičemž většina se vyskytuje na levé straně. To vede ke ztrátě správně spárovaných přívěsků (např. Ctenidia (hřebenový dýchací aparát), gonády , nefridie atd.). Kromě toho se konečník přesměruje do stejného prostoru jako hlava. Spekuluje se, že to má nějakou evoluční funkci, protože před torzí, když se zatahuje do skořápky, nejprve se zatáhne zadní konec a pak přední. Nyní lze přední část snadněji stáhnout, což pravděpodobně naznačuje obranný účel.
Tato „hypotéza rotace“ je však zpochybňována „hypotézou asymetrie“, ve které dutina pláště plže pochází pouze z jedné strany dvoustranného souboru dutin pláště.
Gastropodi mají obvykle dobře definovanou hlavu se dvěma nebo čtyřmi smyslovými chapadly s očima a ventrální nohou, která jim dává jejich jméno ( řecký gaster , žaludek a pous , noha ). Přední rozdělení nohy se nazývá propodium . Jeho funkcí je odtlačit sediment, když se hlemýžď plazí. Larvální skořápka plži se nazývá protoconch .
Hlavní charakteristikou Gastropody je asymetrie jejich hlavních orgánů. Podstatným rysem této asymetrie je, že konečník obecně leží na jedné straně střední roviny .; Ctenidium (Gill hřebeny) je osphradium (čichové orgány) se hypobranchial žlázy (nebo pallial sliznice žlázy) a ušní boltec srdce jsou jedno nebo alespoň jsou vyvinuty na jedné straně těla, než druhý; Kromě toho existuje pouze jeden genitální otvor, který leží na stejné straně těla jako konečník.
Shell
Většina skořápkových plžů má jednodílnou skořápku , typicky stočenou nebo spirálovitou, alespoň v larválním stádiu. Tato stočená skořepina se obvykle otevírá na pravé straně (při pohledu s vrcholem skořepiny směřujícím nahoru). Mnoho druhů má operculum , které u mnoha druhů funguje jako poklopy k uzavření skořápky. To je obvykle vyrobeno z materiálu podobného rohu, ale u některých měkkýšů je vápnité. V suchozemských slimácích je skořápka zmenšena nebo chybí a tělo je aerodynamické.
Stěna těla
Některé mořské slimáky jsou velmi pestrobarevné. Slouží to buď jako varování, když jsou jedovaté nebo obsahují bodavé buňky , nebo je maskuje na pestrobarevné hydroidy , houby a mořské řasy, na kterých se vyskytuje mnoho druhů.
Boční výrůstky na těle nudibranchů se nazývají cerata . Ty obsahují outpocketing trávicí žlázy zvané divertikly .
Smyslové orgány a nervový systém
Mezi smyslové orgány plžů patří čichové orgány , oči, statocysty a mechanoreceptory . Gastropodi nemají sluch.
U suchozemských plžů (suchozemští plži a slimáci) jsou čichové orgány umístěné na špičkách čtyř chapadel nejdůležitějším smyslovým orgánem. Chemosenzorické orgány mořských plžů opisthobranch se nazývají rhinophores .
Většina plžů má jednoduché zrakové orgány, oční skvrny buď na špičce nebo základně chapadel. „Oči“ u plžů se však pohybují od jednoduchých ocelli, které rozlišují pouze světlé a tmavé, až po složitější jámy a dokonce i oči čočky . U suchozemských hlemýžďů a slimáků není zrak tím nejdůležitějším smyslem, protože jsou to hlavně noční zvířata.
Nervový systém plžů zahrnuje periferní nervový systém a centrální nervový systém . Centrální nervový systém se skládá z ganglií spojených nervovými buňkami. Zahrnuje spárovaná ganglia: mozkové ganglia, pedální ganglia, osphradiální ganglia, pleurální ganglia, parietální ganglia a viscerální ganglia. Někdy existují také bukální ganglia.
Zažívací ústrojí
Radula z gastropod je obvykle přizpůsoben potraviny, které druhu Eats. Nejjednodušší plži jsou limpety a abaloni , býložravci, kteří používají svou tvrdou radulu ke škrábání mořských řas na skalách.
Mnoho mořských plžů je norami a má sifon, který se rozprostírá od okraje pláště . Někdy má skořepina sifonový kanál, který pojme tuto strukturu. Sifon umožňuje zvířeti nasávat vodu do jejich plášťové dutiny a přes žábru. Sifon používají především k „ochutnání“ vody k detekci kořisti na dálku. Gastropodi se sifony bývají buď dravci, nebo mrchožrouti.
Dýchací systém
Téměř všichni mořští plži dýchají žábrami , ale mnoho sladkovodních druhů a většina suchozemských druhů má palciální plíce . Dýchacím proteinem téměř u všech plžů je hemocyanin , ale jedna rodina sladkovodních pulmonátů , Planorbidae , má jako respirační protein hemoglobin .
V jedné velké skupině mořských slimáků jsou žábry uspořádány jako růžice péřových chocholů na zádech, z čehož pramení jejich další jméno, nudibranchs . Některé nudibranchy mají hladká nebo bradavá záda bez viditelného žaberního mechanismu, takže dýchání může pravděpodobně probíhat přímo přes kůži.
Oběhový systém
Gastropodi mají otevřený oběhový systém a transportní tekutinou je hemolymfa . Hemocyanin je v hemolymfě přítomen jako respirační pigment.
Vylučovací systém
Primárními orgány vylučování u plžů jsou nefridie , které produkují buď amoniak nebo kyselinu močovou jako odpadní produkt. Nefridium také hraje důležitou roli při udržování vodní rovnováhy u sladkovodních a suchozemských druhů. Mezi další orgány vylučování, alespoň u některých druhů, patří perikardiální žlázy v tělní dutině a trávicí žlázy ústící do žaludku .
Rozmnožovací systém
Námluvy jsou součástí páření u některých plžů, včetně některých Helicidae . U některých suchozemských hlemýžďů je neobvyklou vlastností reprodukčního systému plžů přítomnost a používání milostných šipek .
V mnoha jiných mořských plži než opisthobranchs , tam jsou oddělená pohlaví ( dioecious / gonochoric ); většina suchozemských plžů jsou však hermafroditi .
Životní cyklus
Námluvy jsou součástí chování páření plžů s některými pulmonátními rodinami suchozemských šneků, kteří vytvářejí a používají milostné šipky , jejichž házení bylo identifikováno jako forma sexuální selekce .
Mezi hlavní aspekty životního cyklu plžů patří:
- Vejce a vejce plžů
- Embryonální vývoj plžů
- Larvy nebo larvální stadion: někteří plži mohou být trochofor a/nebo veliger
- Estivace a hibernace (každý z nich je přítomen pouze u některých plžů)
- Růst plžů
- Námluvy a páření u plžů: oplodnění je podle druhu vnitřní nebo vnější. Vnější hnojení je běžné u mořských plžů.
Krmné chování
Strava plžů se liší podle uvažované skupiny. Mořští plži zahrnují některé býložravce , krmítka pro suť , dravé masožravce , mrchožrouty , parazity a také několik ciliárních krmítek, ve kterých je radula redukována nebo chybí. Druhy žijící na pevnině mohou žvýkat listy, kůru, ovoce a rozkládající se zvířata, zatímco mořské druhy mohou oškrábat řasy ze skal na mořském dně. Některé druhy, jako je Archaeogastropda, udržují horizontální řady štíhlých okrajových zubů. U některých druhů, které se vyvinuly do endoparazitů, jako je například eulimid Thyonicola doglieli , je mnoho standardních rysů plžů silně omezeno nebo chybí.
Několik mořských slimáků jsou býložravci a někteří jsou masožravci. Masožravý zvyk je způsoben specializací. Mnoho plžů má zřetelné dietní preference a pravidelně se vyskytuje v těsném spojení se svými druhy potravin.
Některé dravé masožravé plžů patří například: skořápek Cone , Testacella , Daudebardia , duchů slimáky a další.
Genetika
Ve srovnání s jinými zvířaty plži vykazují důležitý stupeň variace v organizaci mitochondriálního genu . K hlavním událostem přeskupení genů došlo na počátku Patellogastropoda a Heterobranchia , zatímco mezi předky Vetigastropoda (pouze tRNA D, C a N) a Caenogastropoda (velká jediná inverze a translokace tRNA D a N) došlo k menším změnám . V rámci Heterobranchia se zdá, že genový řád je relativně konzervativní a přeskupení genů většinou souvisí s transpozicí genů tRNA.
Geologická historie a evoluce
První plži byli výhradně mořští, přičemž nejčasnější zástupci skupiny se objevili v pozdním kambriu ( Chippewaella , Strepsodiscus ), ačkoli jejich jediným znakem plži je stočená skořápka, takže mohli ležet v kmenové linii, pokud vůbec jsou plži. . Nejstarší kambrijské organismy jako Helcionella , Barskovia a Scenella již nejsou považovány za plži a drobná stočená Aldanella nejranějšího kambrijského času pravděpodobně není ani měkkýš.
První členové korunní skupiny tedy povstanou až v ordoviku. V období ordoviku byli plži rozmanitou skupinou přítomnou v řadě vodních stanovišť. Běžně jsou fosilní plži z hornin raného paleozoika příliš špatně zachovány pro přesnou identifikaci. Přesto, siluru rod Poleumita obsahuje patnáct identifikovaných druhů. Fosilní plži byli během paleozoika méně běžní než mlži .
Většina plžů paleozoické éry patří k primitivním skupinám, z nichž některé stále přežívají. V období karbonu lze ve fosilních záznamech porovnat mnoho tvarů pozorovaných u živých plžů, ale navzdory těmto podobnostem ve vzhledu většina těchto starších forem přímo nesouvisí s živými formami. Během mezozoické éry se vyvinuli předkové mnoha živých plžů.
Jedním z prvních známých suchozemských (suchozemských) plžů je Maturipupa , který se nachází v Uhelných mírách v karbonském období v Evropě, ale příbuzní moderních suchozemských plžů jsou vzácní před křídovým obdobím, kdy se poprvé objevil známý Helix .
V horninách druhohor jsou plži o něco běžnější jako fosílie; jejich ulity jsou často dobře zachovány. Jejich zkameněliny se vyskytují ve starodávných záhonech uložených ve sladkovodním i mořském prostředí. „ Purbeckův mramor “ z doby jury a „ Sussexský mramor “ z období rané křídy, které se oba vyskytují v jižní Anglii, jsou vápence obsahující pevně zabalené zbytky šneka rybníka Vivipara .
Skály cenozoické éry přinášejí velmi velké množství zkamenělin plžů, přičemž mnohé z těchto zkamenělin úzce souvisí s moderními živými formami. Diverzita plžů se na začátku této éry spolu s mlži výrazně zvýšila .
Některá značení podobná stezkám zachovaná ve starověkých sedimentárních horninách jsou považována za vytvořená plži, plazícími se po měkkém bahně a písku. Ačkoli tyto stopové fosilie jsou diskutabilního původu, některé z nich se podobají stezkám, které dnes dělají živí plži.
Zkameněliny plžů mohou být někdy zaměňovány s amonity nebo jinými hlavonožci skořápkami . Příkladem toho je Bellerophon z vápenců období karbonu v Evropě, jehož skořápka je planispirálně stočená a může být zaměněna za skořápku hlavonožce.
Gastropodi jsou jednou ze skupin, které zaznamenávají změny fauny způsobené postupem a ústupem ledových příkrovů v pleistocénní epochě.
Cladogram
Cladogram ukazující fylogenetických vztahů Gastropoda se například druhy:
Gastropoda |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Cocculiniformia , Neomphalina a Lower Heterobranchia nejsou zahrnuty ve výše uvedeném kladogramu.
Taxonomie
Od Darwina se biologická taxonomie pokouší reflektovat fylogenezi organismů, tj. Stromu života . Klasifikace používané v taxonomii se pokoušejí reprezentovat přesnou vzájemnou souvislost různých taxonů. Taxonomie Gastropody je však neustále revidována, a proto se verze uvedené v různých textech mohou zásadně lišit.
Ve starší klasifikaci plžů existovaly čtyři podtřídy:
- Opisthobranchia (žábry vpravo a za srdcem).
- Gymnomorpha (bez skořápky)
- Prosobranchia (žábry před srdcem).
- Pulmonata (s plícemi místo žábry)
Taxonomie z Gastropoda je stále předmětem revize, a stále více a více starých taxonomie je opuštěn, jelikož výsledky DNA studií pomalu jasnější. Přesto se několik starších výrazů jako „opisthobranch“ a „prosobranch“ někdy někdy používá popisným způsobem.
Nové poznatky založené na sekvenování DNA plžů přinesly nové revoluční taxonomické poznatky. V případě gastropodů se nyní postupně přepisuje taxonomie, aby ztělesňovala přísně monofyletické skupiny (v každé skupině pouze jedna linie plžů). Začlenění nových zjištění do fungující taxonomie zůstává náročné. Konzistentní pozice v rámci taxonomie na úrovni podtřídy, nadřádu, řádu a podřádu již byly opuštěny jako neproveditelné. V blízké budoucnosti se očekávají probíhající revize vyšších taxonomických úrovní.
Konvergentní evoluce , která se zdá, že existuje zvláště často u plžů, může vysvětlovat pozorované rozdíly mezi staršími fylogeniemi, které byly založeny na morfologických datech, a novějších studiích sekvenování genů.
Bouchet & Rocroi (2005) provedli rozsáhlé změny v systematice , což vedlo k taxonomii, která je o krok blíže k evoluční historii kmene . Klasifikační systém Bouchet & Rocroi je založen částečně na starších systémech klasifikace a částečně na novém kladistickém výzkumu.
V minulosti byla taxonomie plžů do značné míry založena na fenetických morfologických charakterech taxonů. Nedávné pokroky jsou více založeny na molekulárních znacích z výzkumu DNA a RNA . To způsobilo, že taxonomické pozice a jejich hierarchie jsou kontroverzní. Debata o těchto problémech pravděpodobně brzy neskončí.
V Bouchetu Rocroi a kol. taxonomie, autoři použili neoznačené clady pro taxony nad hodností nadčeledi (nahrazující podřadiny, řády, nadřádky a podtřídy), přičemž u všech taxonů pod hodností nadčeledi použili tradiční linnaejský přístup . Kdykoli nebyla monofylie testována, nebo je známo, že je paraphyletic nebo polyphyletic, byl použit termín „skupina“ nebo „neformální skupina“. Klasifikace rodin do podskupin často není dobře vyřešena a měla by být považována za nejlepší možnou hypotézu.
V roce 2004 Brian Simison a David R. Lindberg ukázali možný diphyletický původ Gastropody na základě analýz mitochondriálního genového řádu a sekvencí aminokyselin kompletních genů.
V čísle časopisu Malacologia z roku 2017 (k dispozici online od 4. ledna 2018) byla v příspěvku „Revidovaná klasifikace, nomenklátor a typizace rodů plžů a monoplakophoranů“ publikována výrazně aktualizovaná verze taxonomie „Bouchet & Rocroi“ z roku 2005.
Reference
Tento článek včlení text CC-BY-2.0 z odkazu.
- Abbott, RT (1989): Compendium of Landshells. Barevný průvodce více než 2 000 pozemských mušlí světa. 240 S., američtí malakologové. Melbourne, FL, Burlington, Ma. ISBN 0-915826-23-2
- Abbott, RT & Dance, SP (1998): Kompendium mušlí. Plnobarevný průvodce více než 4 200 světových mořských mušlí. 413 S., Odyssey Publishing. El Cajon, Kalifornie. ISBN 0-9661720-0-0
- Parkinson, B., Hemmen, J. & Groh, K. (1987): Tropical Landshells of the World. 279 S., Verlag Christa Hemmen. Wiesbaden. ISBN 3-925919-00-7
- Ponder, WF & Lindberg, DR (1997): Směrem k fylogenezi měkkýšů plžů: analýza využívající morfologické znaky . Zoological Journal of the Linnean Society , 119 83–265.
- Robin, A. (2008): Encyklopedie mořských plžů. 480 S., Verlag ConchBooks. Hackenheim. ISBN 978-3-939767-09-1
externí odkazy
- Reprodukční chování plži
- 2004 Linneanská taxonomie plžů
- Webster, S .; Fiorito, G. (2001). „Sociálně vedené chování u bezobratlých bezobratlých“. Poznání zvířat . 4 (2): 69. doi : 10,1007/s100710100108 . S2CID 25373798 .- Článek o sociálním učení také u plžů.
- Fotogalerie gastropodů , většinou zkamenělin, několik moderních lastur
- Video lezoucího zahradního šneka ( Cornu aspersum ), YouTube
- Grove, SJ (2018). Průvodce po mušlích a dalších mořských měkkýších Tasmánie: měkkýši Tasmánie s obrázky