Pohled na evoluci zaměřený na gen - Gene-centered view of evolution

S genu, je definována jako „ne jenom jeden fyzický bit DNA [ale] všechny repliky určitého trochou DNA distribuovány po celém světě“, jejíž sobecký gen , perspektivy gen má , teorie pro výběr genů , nebo sobecké teorie genové tvrdí, že k adaptivní evoluci dochází prostřednictvím rozdílného přežití konkurenčních genů , což zvyšuje frekvenci alel těch alel, jejichž efekty fenotypových vlastností úspěšně podporují jejich vlastní šíření. Zastánci tohoto úhlu pohledu tvrdí, že vzhledem k tomu, že dědičné informace jsou předávány z generace na generaci téměř výhradně DNA , je přirozený výběr a evoluce nejlépe zvažován z pohledu genů.

Zastánci pohledu zaměřeného na gen tvrdí, že umožňuje porozumění různým jevům, jako je altruismus a intragenomický konflikt, které je jinak obtížné vysvětlit z hlediska zaměřeného na organismus.

Geneticky zaměřený pohled na evoluci je syntézou evoluční teorie přirozeným výběrem, částicovou teorií dědičnosti a nepřenosem získaných znaků . Uvádí, že alely, jejichž fenotypové efekty úspěšně podporují jejich vlastní šíření, budou příznivě vybrány vzhledem ke svým konkurenčním alelám v populaci. Tento proces produkuje adaptace ve prospěch alel, které podporují reprodukční úspěch organismu , nebo jiných organismů obsahujících stejnou alelu ( kin altruismus a efekty zelených vousů ), nebo dokonce jeho vlastní propagace vzhledem k ostatním genům ve stejném organismu ( sobecké geny a intragenomický konflikt).

Přehled

John Maynard Smith
Richard Dawkins

Geneticky zaměřený vývoj je modelem evoluce sociálních charakteristik, jako je sobectví a altruismus.

Získané vlastnosti

Formulaci centrálního dogmatu molekulární biologie shrnul Maynard Smith :

Pokud je centrální dogma pravdivé a pokud je také pravda, že nukleové kyseliny jsou jediným prostředkem, kterým se informace přenášejí mezi generacemi, má to zásadní důsledky pro evoluci. Znamenalo by to, že všechny evoluční novinky vyžadují změny v nukleových kyselinách a že tyto změny-mutace-jsou v podstatě náhodné a nepřizpůsobivé povahy. Změny jinde-v cytoplazmě vajec, v materiálech přenášených placentou, v mateřském mléce-mohou změnit vývoj dítěte, ale pokud by změny nebyly v nukleových kyselinách, neměly by dlouhodobé evoluční účinky.

-  Maynard Smith

Odmítnutí dědičnosti získaných postav, v kombinaci s Ronaldem Fisher statistik , což subjektu matematický základ, a ukazuje, jak Mendelian genetika byla slučitelná s přirozeným výběrem v jeho 1930 knize Genetical teorie přirozeného výběru . JBS Haldane a Sewall Wright vydláždili cestu k formulaci teorie sobeckých genů. Případy, kdy prostředí může ovlivnit dědičnost, viz epigenetika .

Gen jako jednotka výběru

Pohled na gen jako jednotku výběru byl vyvinut zejména v dílech Richarda Dawkinse , WD Hamiltona , Colina Pittendrigha a George C. Williamse . Hlavně ji propagoval a rozšířil Dawkins ve své knize The Selfish Gene (1976).

Podle Williamsovy knihy z roku 1966 Adaptace a přirozený výběr ,

[t] esencí genetické teorie přirozeného výběru je statistické zkreslení relativních rychlostí přežití alternativ (geny, jednotlivci atd.). Účinnost takové předpojatosti při vytváření adaptace závisí na zachování určitých kvantitativních vztahů mezi operativními faktory. Jednou nezbytnou podmínkou je, že vybraná entita musí mít vysoký stupeň trvalosti a nízkou míru endogenní změny, v poměru k stupni zaujatosti (rozdíly ve výběrových koeficientech).

-  Williams, 1966, s. 22–23

Williams tvrdil, že „přirozený výběr fenotypů nemůže sám o sobě vyvolat kumulativní změnu, protože fenotypy jsou extrémně dočasnými projevy“. Každý fenotyp je jedinečným produktem interakce mezi genomem a prostředím. Nezáleží na tom, jak je fenotyp vhodný a plodný, nakonec bude zničen a nikdy nebude duplikován.

Od roku 1954 je známo, že DNA je hlavním fyzickým substrátem genetické informace a je schopna replikace s vysokou věrností po mnoho generací. Konkrétní gen kódovaný v sekvenci nukleobází řady replikovaných molekul DNA tedy může mít vysokou trvalost a nízkou rychlost endogenní změny.

Při normální sexuální reprodukci je celý genom jedinečnou kombinací otcových a matčiných chromozomů produkovaných v okamžiku oplodnění. Obecně je ničen svým organismem, protože „ meióza a rekombinace ničí genotypy stejně jistě jako smrt“. Pouze polovina se přenáší na každého potomka kvůli nezávislé segregaci .

A vysoká prevalence horizontálního přenosu genů v bakteriích a archeach znamená, že genomové kombinace těchto nepohlavně se reprodukujících skupin jsou v evolučním čase také přechodné: „Tradiční názor, že prokaryotickou evoluci lze chápat především z hlediska klonální divergence a periodické selekce, musí být rozšířen, aby přijal výměnu genů jako tvůrčí sílu. “

Gen jako informační entita přetrvává po evolučně významné časové období prostřednictvím řady mnoha fyzických kopií.

Ve své knize Řeka ven z Edenu Dawkins razí frázi Boží užitečná funkce, aby vysvětlil svůj pohled na geny jako jednotky výběru. Tuto frázi používá jako synonymum „ smyslu života “ nebo „smyslu života“. Přeformulováním slova účel ve smyslu toho, co ekonomové nazývají užitečnou funkcí , což znamená „to, co je maximalizováno“, se Dawkins pokouší zpětně promyslet účel v mysli božského inženýra přírody nebo užitkové funkce boha . Nakonec Dawkins tvrdí, že je chybou předpokládat, že ekosystém nebo druh jako celek existuje za určitým účelem. Píše, že je nesprávné předpokládat, že jednotlivé organismy vedou smysluplný život; v přírodě mají užitnou funkci pouze geny - udržovat vlastní existenci lhostejností k velkým utrpením způsobeným organizmy, které budují, využívají a likvidují.

Organismy jako nosiče

Geny jsou obvykle zabaleny do genomu, který je sám obsažen v organismu. Geny se seskupují do genomů, protože „genetická replikace využívá energii a substráty dodávané metabolickou ekonomikou v mnohem větším množství, než by bylo možné bez genetické dělby práce“. Staví vozidla, aby podpořili své společné zájmy naskočit do další generace vozidel. Jak říká Dawkins, organismy jsou „ stroje na přežití “ genů.

Fenotypový účinek konkrétního genu závisí na jeho prostředí, včetně ostatních genů, které s ním tvoří celkový genom. Gen nikdy nemá fixní účinek, jak je tedy možné hovořit o genu pro dlouhé nohy? Důvodem jsou fenotypové rozdíly mezi alelami. Dalo by se říci, že jedna alela, všechny ostatní věci jsou stejné nebo se mění v určitých mezích, způsobuje větší nohy než její alternativa. Tento rozdíl umožňuje zkoumání přirozeného výběru.

"Gen může mít více fenotypových účinků, z nichž každý může mít pozitivní, negativní nebo neutrální hodnotu. Je to čistá selektivní hodnota fenotypového účinku genu, která určuje osud genu." Například gen může způsobit, že jeho nositel bude mít v mladém věku větší reprodukční úspěch, ale také způsobí větší pravděpodobnost úmrtí v pozdějším věku. Pokud prospěch převáží nad poškozením, průměrně nad jednotlivci a prostředími, ve kterých se gen vyskytuje, pak budou fenotypy obsahující gen obecně pozitivně vybrány, a tím se zvýší početnost tohoto genu v populaci.

I přesto je nutné modelovat geny v kombinaci s jejich vehikulem i v kombinaci s prostředím vozidla.

Teorie sobeckého genu

Sobeckou genovou teorii přirozeného výběru lze přepracovat následovně:

Geny se nepředvádějí nazí pod drobnohledem přirozeného výběru, místo toho představují své fenotypové efekty. [...] Rozdíly v genech vedou k rozdílům v těchto fenotypových účincích. Přirozený výběr působí na fenotypové rozdíly a tím na geny. Geny tak začínají být zastoupeny v následujících generacích úměrně k selektivní hodnotě jejich fenotypových účinků.

-  Cronin, 1991, s. 60

Výsledkem je, že „převládající geny v sexuální populaci musí být ty, které jako průměrný stav prostřednictvím velkého počtu genotypů ve velkém počtu situací měly nejpříznivější fenotypové efekty pro svou vlastní replikaci“. Jinými slovy, očekáváme sobecké geny („sobecké“, což znamená, že podporuje vlastní přežití, aniž by nutně podporovalo přežití organismu, skupiny nebo dokonce druhu). Tato teorie naznačuje, že adaptace jsou fenotypové efekty genů s cílem maximalizovat jejich zastoupení v budoucích generacích. Adaptace je udržována výběrem, pokud přímo podporuje genetické přežití, nebo jiný podřízený cíl, který nakonec přispívá k úspěšné reprodukci.

Individuální altruismus a genetický egoismus

Gen je jednotka dědičné informace, která existuje v mnoha fyzických kopiích na světě a která konkrétní fyzická kopie bude replikována a pocházejí z ní nové kopie, z hlediska genu nezáleží. Sobecký gen by mohl být zvýhodněn výběrem produkcí altruismu mezi organismy, které jej obsahují. Myšlenka je shrnuta následovně:

Pokud kopie genu uděluje výhodu B jinému vehikulu za cenu C jeho vlastnímu vehikulu, je její nákladné působení strategicky výhodné, pokud pB> C , kde p je pravděpodobnost, že je kopie genu přítomna ve vehikulu, které má prospěch. Akce se značnými náklady proto vyžadují významné hodnoty p . Dva druhy faktorů zajišťují vysoké hodnoty p : příbuznost (příbuznost) a rozpoznávání (zelené vousy).

-  Haig, 1997, s. 288

Gen v somatické buňce jedince se může vzdát replikace, aby podpořil přenos svých kopií v buňkách zárodečné linie. Zajišťuje vysokou hodnotu p = 1 díky jejich stálému kontaktu a společnému původu ze zygoty .

Výběr kin teorie předpovídá, že gen může podporovat uznávání příbuznosti historickou kontinuity: savčí matka učí identifikovat vlastní potomstvo při činu porodu; muž přednostně směřuje zdroje k potomkům matek, s nimiž kopuloval; ostatní kuřata v hnízdě jsou sourozenci; a tak dále. Očekávaný altruismus mezi příbuznými je kalibrován hodnotou p , známou také jako koeficient příbuznosti . Jedinec má například p = 1/2 ve vztahu ke svému bratrovi a p = 1/8 vůči svému bratranci, takže bychom očekávali, ceteris paribus , větší altruismus mezi bratry než mezi bratranci. V tomto smyslu genetik JBS Haldane skvěle vtipkoval: „Položil bych život, abych zachránil svého bratra? Ne, ale chtěl bych zachránit dva bratry nebo osm bratranců.“ Při zkoumání lidské náchylnosti k altruismu se zdá, že teorie výběru kin není schopna vysvětlit křížově známé, mezirasové a dokonce mezidruhové projevy laskavosti.

Efekt zelených vousů

Efekty zelených vousů získaly své jméno podle myšlenkového experimentu, který nejprve představil Bill Hamilton a poté ho popularizoval a vzhledem ke svému současnému názvu pojmenoval Richard Dawkins, který zvažoval možnost genu, který způsobil, že jeho majitelé vyvinuli zelené vousy a byli milí k ostatním. jedinci se zelenými vousy. Od té doby se „efekt zelených vousů“ začal odkazovat na formy genetického sebepoznání, ve kterých by gen v jednom jedinci mohl nasměrovat prospěch jiným jedincům, kteří tento gen vlastní. Takové geny by byly obzvláště sobecké a měly by prospěch samy bez ohledu na osudy jejich vozidel. Od té doby byly v přírodě objeveny geny zelených vousů, například Gp-9 u ohnivých mravenců ( Solenopsis invicta ), csA u sociální améby ( Dictyostelium discoideum ) a FLO1 u pučících kvasinek ( Saccharomyces cerevisiae ).

Intragenomický konflikt

Protože jsou geny schopné produkovat individuální altruismus, jsou schopné vyvolat konflikt mezi geny uvnitř genomu jednoho jedince. Tento jev se nazývá intragenomický konflikt a vzniká, když jeden gen podporuje vlastní replikaci na úkor jiných genů v genomu. Klasickým příkladem jsou segregační distorzní geny, které podvádějí během meiózy nebo gametogeneze a končí ve více než polovině funkčních gamet . Tyto geny mohou v populaci přetrvávat, i když jejich přenos vede ke snížení plodnosti . Egbert Leigh přirovnal genom k ​​„parlamentu genů: každý jedná ve svém vlastním zájmu, ale pokud jeho činy ubližují ostatním, spojí se dohromady, aby jej potlačili“, aby vysvětlili relativně nízký výskyt intragenomického konfliktu.

Cenová rovnice

Cena rovnice je kovariance rovnice, která je matematický popis evoluce a přirozený výběr. Cenovou rovnici vytvořil George R. Price , který v Londýně pracoval na rederci práce WD Hamilton na výběru příbuzných.

Zastánci

Kromě Richarda Dawkinse a George C. Williamse rozšířili a zdokonalili teorii sobeckých genů další biologové a filozofové , například John Maynard Smith , George R. Price, Robert Trivers , David Haig , Helena Cronin , David Hull , Philip Kitcher a Daniel C. Dennett .

Kritika

Na názor zaměřený na gen se postavili Ernst Mayr , Stephen Jay Gould , David Sloan Wilson a filozof Elliott Sober . Alternativní víceúrovňový výběr (MLS) prosazovali EO Wilson , David Sloan Wilson, Sober, Richard E. Michod a Samir Okasha .

Při psaní New York Review of Books charakterizoval Gould perspektivu zaměřenou na gen jako matoucí vedení účetnictví s kauzalitou . Gould považuje výběr za fungující na mnoha úrovních a upozornil na hierarchickou perspektivu výběru. Gould také nazýval nároky sobeckého genu „přísný adaptacionismus “, „ultrararwinismus“ a „darwinovský fundamentalismus “, přičemž je označil za příliš „ redukcionistické “. Chápal, že teorie vede k zjednodušující „algoritmické“ evoluční teorii nebo dokonce k opětovnému zavedení teleologického principu . Mayr zašel tak daleko, že řekl „Dawkinsova základní teorie genu, který je předmětem evoluce, je zcela nedarwinistický“.

Gould se také zabýval otázkou sobeckých genů ve své eseji „Pečující skupiny a sobecké geny“. Gould uznal, že Dawkins nepřičítá vědomou akci genům, ale jednoduše použije zkrácenou metaforu, která se běžně vyskytuje v evolučních spisech. Pro Goulda byla osudovou chybou skutečnost, že „bez ohledu na to, jakou moc chce Dawkins přiřadit genům, je jedna věc, kterou jim nemůže dát - přímá viditelnost přirozeného výběru“. Jednotkou výběru je spíše fenotyp, nikoli genotyp, protože jde o fenotypy, které interagují s prostředím na rozhraní přirozeného výběru. Takže v souhrnu Gouldova názoru Kim Sterelnyho „genové rozdíly nezpůsobují evoluční změny v populacích, tyto změny registrují“. Richard Dawkins na tuto kritiku odpověděl v pozdější knize Rozšířený fenotyp , že Gould si spletl částicovou genetiku s částicovou embryologií a uvedl, že geny se „mísí“, pokud jde o jejich účinky na vývoj fenotypů, ale že se nemísí jako replikují a rekombinují po generace.

Od Gouldovy smrti v roce 2002 Niles Eldredge pokračuje v protiargumentech přirozeného výběru zaměřeného na gen. Eldredge poznamenává, že v Dawkinsově knize Ďáblův kaplan , která vyšla těsně před Eldredgeovou knihou, „komentuje Richard Dawkins to, v čem vidí hlavní rozdíl mezi svou pozicí a pozicí zesnulého Stephena Jaye Goulda. Dochází k závěru, že je jeho vlastní vize, že geny hrají v evoluci kauzální roli, „zatímco Gould (a Eldredge)“ vidí geny jako pasivní zapisovače toho, co fungovalo lépe než co ”.

Viz také

Reference

Prameny