Klíčení - Germination

Sazenice slunečnice , tři dny po vyklíčení
Časová prodleva slunečnice s půdou. průřez, ukazující, jak rostou kořeny a horní část rostliny

Klíčení je proces, při kterém organismus roste ze semene nebo spory . Termín je aplikován na klíčení části sazenic od semene po dosažení krytosemenných rostlin nebo nahosemenné , růstu a sporeling ze spor , jako je spor houby , kapradin, bakterií a růstu pylové láčky z pylových zrn na semena rostlin .

Semenné rostliny

Zásobník na osivo používaný v zahradnictví k setí a odběru rostlinných řízků a pěstitelských zátek
Klíčící sklo (sklenice na klíčky) s plastovým sítem -víčko

Klíčení je obvykle růst rostliny obsažené v semeni; má za následek tvorbu sazenice. To je také způsob reaktivace metabolické strojů osiva, což vede k vzniku kořínek a pírko. Osivo cévnaté rostliny je malé balení produkované v ovoci nebo šišce po spojení reprodukčních buněk samců a samic. Všechna plně vyvinutá semena obsahují embryo a u většiny druhů rostlin nějaké zásoby potravinových obalů zabalené v semenném plášti. Některé rostliny produkují různý počet semen, kterým chybí embrya; to jsou prázdná semena, která nikdy nevyklíčí. Spící semena jsou životaschopná semena, která neklíčí, protože k obnovení růstu vyžadují specifické vnitřní nebo environmentální podněty. Za vhodných podmínek začne semeno klíčit a embryo obnoví růst a vyvine se v sazenici.

Krok 1: Nasáknutí vody, absorpce vody, má za následek roztržení semenného pláště.
Krok 2: nasakování výsledků osemení v vznikem kořínek (1) a vzrostný vrchol (2); že děložní lístky se rozložil (3).
Krok 3: Toto je konečný krok v klíčení semene, kde jsou expandovány kotyledony, což jsou pravé listy. Poznámka: Teplota musí být udržována na optimální úrovni.

Narušení půdy může vést k dynamickému růstu rostlin vystavením semen již v půdě změnám environmentálních faktorů, kde klíčivost mohla být dříve inhibována hloubkou semen nebo příliš kompaktní půdy. To je často pozorováno na hrobových místech po pohřbu.

Klíčivost semen závisí na vnitřních i vnějších podmínkách. Mezi nejdůležitější vnější faktory patří správná teplota , voda , kyslík nebo vzduch a někdy světlo nebo tma . Různé rostliny vyžadují pro úspěšné klíčení semen různé proměnné. Často to závisí na konkrétní odrůdě osiva a je to úzce spojeno s ekologickými podmínkami přirozeného prostředí rostliny . U některých semen je jejich budoucí klíčivost ovlivněna podmínkami prostředí během tvorby semen; nejčastěji jsou těmito reakcemi typy vegetačního klidu .

  • Ke klíčení je potřeba voda . Zralá semena jsou často extrémně suchá a než se obnoví buněčný metabolismus a růst, je třeba přijmout značné množství vody, vztaženo na suchou hmotnost semene . Většina semen potřebuje dostatek vody k navlhčení semen, ale ne tolik, aby je namočila. Příjem vody semeny se nazývá nasávání , které vede k bobtnání a lámání pláště semen. Když se tvoří semena, většina rostlin ukládá spolu se semeny potravinovou rezervu, například škrob , bílkoviny nebo oleje . Tato potravinová rezerva poskytuje výživu rostoucímu embryu. Když semeno nasaje vodu, aktivují se hydrolytické enzymy, které rozloží tyto uložené potravinové zdroje na metabolicky užitečné chemikálie . Poté, co sazenice vyleze z osiva a začne růst kořeny a listy, jsou potravinové zásoby sazenice obvykle vyčerpány; v tomto okamžiku fotosyntéza poskytuje energii potřebnou pro další růst a sazenice nyní vyžaduje nepřetržitý přísun vody, živin a světla.
  • Klíčící semeno potřebuje pro metabolismus kyslík . Kyslík se používá při aerobním dýchání , hlavním zdrojem energie sazenic, dokud neroste listy. Kyslík je atmosférický plyn, který se nachází v půdních pórech; je -li semeno pohřbeno příliš hluboko v půdě nebo je -li půda podmáčena, může být v osivu nedostatek kyslíku. Některá semena mají nepropustné osivové pláště, které zabraňují vstupu kyslíku do semene, což způsobuje určitý typ fyzického vegetačního klidu, který je narušen, když je semenný povlak dostatečně opotřebovaný, aby umožnil výměnu plynu a příjem vody z okolního prostředí.
  • Teplota ovlivňuje buněčný metabolismus a rychlost růstu. Semena různých druhů a dokonce semena ze stejné rostliny klíčí v širokém rozmezí teplot. Semena mají často teplotní rozsah, ve kterém budou klíčit, a nebudou tak činit nad ani pod tímto rozsahem. Mnoho semen klíčí při teplotách mírně nad 60-75 F (16-24 C) [pokojová teplota v centrálně vytápěných domech], zatímco jiná klíčí těsně nad bodem mrazu a jiná klíčí pouze v reakci na střídání teplot mezi teplým a chladným. Některá semena klíčí, když je půda chladná-2–4 ° C, a některá, když je půda teplá, 24–32 ° C. Některá semena vyžadují vystavení chladným teplotám ( vernalizace ), aby se prolomila dormance. Některá semena v klidovém stavu neklíčí, i když jsou příznivé podmínky. Semena, která jsou závislá na teplotě až do ukončení vegetačního klidu, mají určitý typ fyziologického klidu. Například semenům vyžadujícím chlad zimy je bráněno v klíčení, dokud na podzim nenasají vodu a nezažijí chladnější teploty. Stratifikace za studena je proces, který navozuje přerušení vegetačního klidu před vyzařováním světla, které podporuje klíčení. Čtyři stupně Celsia jsou dost chladné na to, aby u většiny chladných spících semen ukončily klid, ale některé skupiny, zejména v rámci čeledi Ranunculaceae a dalších, potřebují podmínky chladnější než -5 C. Některá semena vyklíčí až po vysokých teplotách během lesního požáru, který praskne jejich semenné pláště; toto je druh fyzické dormance.

Většina běžných jednoletých zelenin má optimální teploty klíčení mezi 75-90 F (24-32 C), ačkoli mnoho druhů (např. Ředkvičky nebo špenát ) může klíčit při výrazně nižších teplotách, až 40 C (4 C), což jim umožňuje pěstovat ze semen v chladnějších klimatech. Suboptimální teploty vedou k nižší úspěšnosti a delšímu klíčení.

  • Světlo nebo tma mohou být environmentálním spouštěčem klíčivosti a jsou typem fyziologického klidu. Většina semen není ovlivněna světlem nebo tmou, ale mnoho semen, včetně druhů nacházejících se v lesním prostředí, neklíčí, dokud otvor v baldachýnu neposkytuje dostatečné světlo pro růst sazenice.
  • Skarifikace napodobuje přirozené procesy, které oslabují povlak semene před klíčením. Některá semena v přírodě ke klíčení vyžadují zvláštní podmínky, například teplo ohně (např. Mnoho původních australských rostlin) nebo dlouhodobé namáčení ve vodě. Jiné je třeba projít trávicím traktem zvířete,aby osrstění oslabalo natolik, aby sazenice mohla vzejít.
Sladová (naklíčená) zrna ječmene

Dormance

Některá živá semena spí a potřebují více času a/nebo musí být před klíčením podrobena specifickým podmínkám prostředí. Dormance semen může pocházet z různých částí semene, například v embryu; v ostatních případech se jedná o povlak osiva. Přerušení vegetačního klidu často zahrnuje změny v membránách, iniciované signály narušujícími vegetační klid. K tomu obvykle dochází pouze v hydratovaných semenech. Mezi faktory ovlivňující dormanci semen patří přítomnost určitých rostlinných hormonů, zejména kyseliny abscisové , která inhibuje klíčení, a giberelinu , který končí vegetační klid semene. Při vaření se semena ječmene ošetřují gibberellinem, aby se zajistilo rovnoměrné klíčení semen při výrobě ječného sladu .

Sazenice založení

V některých definicích vzhled radikuly znamená konec klíčení a začátek „usazení“, což je období, které využívá zásoby potravin uložené v osivu. Klíčivost a usazení jako nezávislý organismus jsou kritickými fázemi života rostliny, kdy jsou nejzranitelnější vůči úrazu, chorobám a vodnímu stresu. Index klíčivosti lze použít jako indikátor fytotoxicity v půdách. Úmrtnost mezi rozptýlením semen a dokončením založení může být tak vysoká, že mnoho druhů se přizpůsobilo produkci velkého počtu semen.

Rychlost klíčení a klíčivost

Klíčení sazenic zvýší ze semen z eukalyptu po třech dnech setí

V zemědělství a zahradnictví se rychlost klíčení popisuje mnoho semen určitého rostlin druhu , odrůdy nebo seedlot pravděpodobně klíčit během určitého časového období. Je to míra časového průběhu klíčení a je obvykle vyjádřena v procentech, např. 85% míra klíčivosti naznačuje, že asi 85 ze 100 semen pravděpodobně klíčí za správných podmínek po danou dobu klíčení. Rychlost klíčení osiva je dána genetickým složením osiva, morfologickými rysy a faktory prostředí. Rychlost klíčivosti je užitečná pro výpočet počtu semen potřebných pro danou oblast nebo požadovaný počet rostlin. Pro fyziology semen a vědce osiva je „míra klíčivosti“ převrácenou dobou, která je nutná k dokončení procesu klíčení počínaje okamžikem setí . Na druhé straně se počet semen schopných dokončit klíčení v populaci (tj. Šarži osiva) označuje jako klíčivost .

Oprava poškození DNA

Kvalita osiva se s věkem zhoršuje, a to je spojeno s akumulací poškození genomu. Během klíčení se aktivují opravné procesy, které se zabývají nahromaděným poškozením DNA . Opravit lze zejména přerušení jednoho nebo dvou vláken v DNA. Kináza ATM s kontrolním bodem poškození DNA má hlavní roli v integraci postupu klíčením s reakcemi na opravu poškození DNA nahromaděných stárnutím semene.

Klíčivost dvouděložné

Fáze klíčení rostliny hrachu: A. povlak semene, B. radicle, C. primární kořen, D. sekundární kořen, E. cotyledon, F. plumule, G. list, H. kořen kohoutku

Část rostliny, která se poprvé vynoří ze semene, je embryonální kořen, nazývaný radicle nebo primární kořen. Umožňuje sazenici zakotvit v zemi a začít nasávat vodu. Poté, co kořen absorbuje vodu, ze semene vychází embryonální výhonek . Tento výhonek se skládá ze tří hlavních částí: kotyledony (listy semen), část výhonku pod kotyledony ( hypokotyl ) a část výhonku nad kotyledony ( epikotyl ). Způsob, jakým výhonek vzniká, se mezi skupinami rostlin liší.

Epigeal

Při epigealním klíčení (nebo epigeálním klíčení) se hypokotyl prodlužuje a vytváří háček, který spíše tahá než tlačí kotyledony a apikální meristém půdou. Jakmile dosáhne povrchu, narovná se, vytáhne děložní lístky a vystřelí špičku rostoucích sazenic do vzduchu. Fazole , tamarind a papája jsou příklady rostlin, které takto klíčí.

Hypogeal

Klíčení může být také provedeno hypogealním klíčením (nebo hypofyzním klíčením), kde epicotyl prodlužuje a tvoří háček. Při tomto typu klíčení zůstávají dělohy pod zemí, kde se nakonec rozloží. Takto klíčí například hrášek, gram a mango.

Klíčení jednoděložných

U jednoděložných semen jsou zárodek zárodku zárodku a kotyledon pokryty coleorhizou a coleoptilem . Coleorhiza je první část, která vyrostla ze semene, následovaná radikulou. Coleoptile je pak tlačen nahoru zemí, dokud se nedostane na povrch. Tam se přestane prodlužovat a objeví se první listy.

Předčasné klíčení

Když semeno klíčí, aniž by prošlo všemi čtyřmi fázemi vývoje semene, tj. Kulovitým, tvarem srdce, tvarem torpéda a kotyledonárním stadiem, je známé jako předčasné klíčení.

Klíčení pylu

Další klíčivou událostí během životního cyklu gymnospermů a kvetoucích rostlin je klíčení pylového zrna po opylení . Stejně jako semena jsou pylová zrna před uvolněním silně dehydratována, aby se usnadnilo jejich rozptýlení z jedné rostliny do druhé. Skládají se z ochranného pláště obsahujícího několik buněk (až 8 v gymnospermech, 2–3 v kvetoucích rostlinách). Jednou z těchto buněk je elektronka . Jakmile pylové zrno přistane na stigmatu vnímavé květiny (nebo samičího kužele v gymnospermech), pojme vodu a vyklíčí. Klíčivost pylu je usnadněna hydratací stigmatu, jakož i strukturou a fyziologií stigmatu a stylu. Pyl lze také přimět ke klíčení in vitro (v Petriho misce nebo zkumavce).

Během klíčení se trubicová buňka prodlouží do pylové trubice . V květu pak pylová trubice roste směrem k vajíčku, kde vypouští spermie produkované v pylovém zrnu k oplodnění. Klíčené pylové zrno se dvěma buňkami spermií je zralým samčím mikrogametofytem těchto rostlin.

Neslučitelnost se sebou samým

Vzhledem k tomu, že většina rostlin nese ve svých květech reprodukční orgány samčí i samičí, existuje vysoké riziko samoopylení a tím i příbuzenského křížení . Některé rostliny používají kontrolu klíčení pylu jako způsob, jak zabránit tomuto samoopylení. Klíčení a růst pylové trubice zahrnují molekulární signalizaci mezi stigmatem a pylem. V případě nekompatibility v rostlinách může stigma určitých rostlin molekulárně rozpoznat pyl ze stejné rostliny a zabránit jeho klíčení.

Klíčení spor

Klíčení může také odkazovat na vznik buněk z klidových spór a růst sporelujících hyf nebo thalli ze spor u hub , řas a některých rostlin.

Konidie jsou nepohlavní reprodukční (reprodukce bez splynutí gamet) spór hub, které klíčí za specifických podmínek. Z klíčících konidií lze vytvořit různé buňky. Nejběžnější jsou zárodečné trubice, které rostou a vyvíjejí se do hyf. Počáteční tvorba a následné prodloužení zárodečné trubice ve fugu Aspergillus niger byla zachycena ve 3D pomocí holotomografické mikroskopie. Dalším typem buněk je trubice konidiální anastomózy (CAT); ty se liší od zárodečných zkumavek v tom, že jsou tenčí, kratší, postrádají větve, vykazují určitý růst a směřují k sobě navzájem. Každá buňka má trubkovitý tvar, ale trubice konidiální anastomózy tvoří můstek, který umožňuje fúzi mezi konidiemi.

3D vizualizace klíčení spor Aspergillus niger. Tento snímek byl zachycen pomocí holotomografické mikroskopie.

Odpočívající spory

U klidových spór klíčení zahrnuje popraskání tlusté buněčné stěny spící spory. Například v zygomycetách se otevírají silnostěnné zygosporangiové trhliny a zygospore uvnitř dává vznik novému sporangioforu. U slizových forem klíčení znamená vznik améboidních buněk z tvrzené spóry. Po popraskání spórového pláště další vývoj zahrnuje buněčné dělení, ale ne nutně vývoj mnohobuněčného organismu (například ve volně žijících amébách slizových forem).

Kapradiny a mechy

V rostlinách, jako jsou mechorosty , kapradiny a několik dalších, spory klíčí do nezávislých gametofytů . V mechorostech (např. Mechy a játrovky ) klíčí výtrusy do protonemat , podobně jako houbové hyfy, ze kterých vyrůstá gametofyt. V kapradinách jsou gametofyty malé prothalli ve tvaru srdce, které lze často nalézt pod dospělou rostlinou vylučující spory.

Bakterie

Bakteriálními spory mohou být exospory nebo endospory, což jsou spící struktury produkované řadou různých bakterií. Nemají žádnou nebo velmi nízkou metabolickou aktivitu a vznikají v reakci na nepříznivé podmínky prostředí. Umožňují přežití a nejsou formou reprodukce. Za vhodných podmínek výtrus klíčí za vzniku životně důležité bakterie. Endospory se tvoří uvnitř mateřské buňky a exospory se tvoří na konci mateřské buňky jako pupen.

Klíčení stimulované světlem

Jak již bylo zmíněno dříve, světlo může být environmentálním faktorem, který stimuluje proces klíčení. Osivo musí být schopno určit, kdy je ideální čas na klíčení, a to tím, že cítí podněty prostředí. Jakmile začne klíčení, uložené živiny nahromaděné během zrání začnou být tráveny, což pak podporuje expanzi buněk a celkový růst. V rámci světelně stimulované klíčivosti je Phytochrome B (PHYB) fotoreceptor, který je zodpovědný za počáteční fáze klíčení. Když je přítomno červené světlo, PHYB je převeden na svou aktivní formu a pohybuje se z cytoplazmy do jádra, kde upreguluje degradaci PIF1. PIF1, faktor interakce fytochromu-1, negativně reguluje klíčení zvýšením exprese proteinů, které potlačují syntézu giberelinu (GA), hlavního hormonu v procesu klíčení. Dalším faktorem, který podporuje klíčení, je HFR1, který se určitým způsobem hromadí ve světle a vytváří neaktivní heterodimery s PIF1.

Ačkoli přesný mechanismus není znám, hraje v této cestě roli také oxid dusnatý (NO). Předpokládá se, že NO potlačuje expresi genu PIF1 a určitým způsobem stabilizuje HFR1, aby podpořil začátek klíčení. Bethke et all (2006) vystavili spící semena Arabidopsis NO plynu a během následujících 4 dnů 90% semen přerušilo klid a vyklíčilo. Autoři také zkoumali, jak NO a GA ovlivňují vakuolační proces aleuronových buněk, které umožňují trávení pohybu živin. Mutant NO vedl k inhibici vakuolace, ale když byl později přidán GA, proces byl opět aktivní, což vedlo k přesvědčení, že NO je před GA v dráze. NO může také vést ke snížení citlivosti kyseliny abscisové (ABA), rostlinného hormonu, který je do značné míry zodpovědný za vegetační klid semen. Rovnováha mezi GA a ABA je důležitá. Když jsou hladiny ABA vyšší než GA, pak to vede ke spícím semenům a když jsou hladiny GA vyšší, semena klíčí. Přepnutí mezi dormancí semen a klíčením musí nastat v době, kdy má osivo nejlepší šance na přežití, a důležité znamení, které začíná proces klíčení semen a celkový růst rostlin, je lehký.

Viz také

Reference

Další čtení

  • Rajjou L, Duval M, Gallardo K, Catusse J, Bally J, Job C, Job D (2012). „Klíčení a síla osiva“. Výroční přehled biologie rostlin . 63 : 507–33. doi : 10,1146/annurev-arplant-042811-105550 . PMID  22136565 .
  • Deno NC (1980). Klíčivost semen: teorie a praxe . State College, PA. OCLC  918148836 . Rozsáhlá studie rychlosti klíčení obrovské škály semen za různých experimentálních podmínek, včetně teplotních změn a chemického prostředí

externí odkazy