Graptolithina - Graptolithina

Graptolity Časový rozsah: Střední kambrijský až karbonský nebo nedávný510–320  Ma PreꞒ Ꞓ Ó S D C P T J. K Str N. Cryptograptus ze siluru Jižní Ameriky. Vzorek v Royal Ontario Museum .
Vědecká klasifikace
Království:	Animalia
Kmen:	Hemichordata
Třída:	Pterobranchia
Podtřída:	Graptolithina
Objednávky
† Camaroidea ? † Crustoidea ? † Dithecoidea ? † Tuboidea Rhabdopleurida † Dendroidea † Graptoloidea

Graptolithina je podtřída třídy Pterobranchia , jejíž členové jsou známí jako graptolity . Tyto organismy jsou koloniální zvířata známá především jako zkameněliny od středního kambria (miaolingian, wuliuan) přes spodní karbon (Mississippian). Možný raný graptolit, Chaunograptus , je znám ze středního kambria. Jedna analýza ukazuje, že pterobranch Rhabdopleura představuje recentních graptolites. Studie na tubáriu fosilních a žijících graptolitů ukázaly podobnosti v základní fuselární konstrukci a má se za to, že skupina se pravděpodobně vyvinula z předka podobného Rhabdopleurovi .

Název graptolit pochází z řeckého graptosu, což znamená „psaný“, a lithos znamená „skála“, protože mnoho fosilií graptolitu připomíná hieroglyfy napsané na skále. Linnaeus je původně považoval za „obrázky připomínající zkameněliny“ než za skutečné zkameněliny, ačkoli později je pracovníci považovali za příbuzné hydrozoanům ; nyní jsou široce uznávány jako hemichordáty .

Taxonomie

Rozmanitost graptolitu.

Název „graptolit“ pochází z rodu Graptolithus , který použil Linnaeus v roce 1735 pro anorganické mineralizace a inkrustace, které připomínaly skutečné fosilie. V roce 1768 do 12. svazku Systema Naturae zařadil G. sagittarius a G. scalaris , respektive možnou fosilii rostlin a případný graptolit. Ve své knize Skånska Resa z roku 1751 zahrnul postavu „fosilie nebo graptolitu zvláštního druhu“, která je v současné době považována za typ Climacograptus (rod biseriálních graptolitů). Termín Graptolithina zavedl Bronn v roce 1849 a později byl Graptolithus oficiálně opuštěn v roce 1954 ICZN .

Od 70. let minulého století se v důsledku pokroku v elektronové mikroskopii obecně předpokládá, že graptolity jsou nejblíže spojeny s pterobranchs , vzácnou skupinou moderních mořských živočichů patřících do kmene Hemichordata . Srovnání jsou kresleny s moderními Polostrunatci Cephalodiscus a Rhabdopleura . Podle nedávných fylogenetických studií jsou rhabdopleuridy umístěny do Graptolithiny. Přesto jsou považováni za rodinu incertae sedis .

Na druhé straně je Cephalodiscida považována za sesterskou podtřídu Graptolithiny. Jedním z hlavních rozdílů mezi těmito dvěma skupinami je, že druhy Cephalodiscida nejsou koloniální organismy. V organismech Cephalodiscida neexistuje žádný společný kanál spojující všechny zooidy. Zooids Cephalodiscida mají několik ramen, zatímco zooids Graptolithina mají pouze jeden pár ramen. Mezi další rozdíly patří typ raného vývoje, gonády, přítomnost nebo absence žaberních štěrbin a velikost zooidů. Ve fosilním záznamu, kde jsou zachovány převážně tubaria (trubice), je však obtížné rozlišovat mezi skupinami.

Graptolithina zahrnuje dva hlavní řády, Dendroidea ( bentické graptolity) a Graptoloidea ( planktické graptolity). Ten je nejrozmanitější, včetně 5 podřádů, kde nejrozmanitější je Axonophora ( biseriální graptolity atd.). Tato skupina zahrnuje Diplograptids a Neograptids , skupiny, které měly velký rozvoj během ordoviku. Staré taxonomické klasifikace zvažují řády Dendroidea, Tuboidea, Camaroidea, Crustoidea, Stolonoidea, Graptoloidea a Dithecoidea, ale nové klasifikace je zahrnovaly do Graptoloidea na různých taxonomických úrovních.

Podtřída Graptolithina Bronn 1849

• Objednat? † Camaroidea Kozlowski 1928 sensu Kozlowski 1949
  • Rodina † Cysticamaridae Bulman 1955
• Objednávka? † Crustoidea Bulman 1970
  • Rodina † Wimanicrustidae Bulman 1970
• Objednávka? † Dithecoidea Obut, 1960
  • Rodina † Dithecodendridae Obut 1964
• Objednat? † Tuboidea Kozlowski 1938 sensu Kozlowsk 1949
  • Rodina † Cyclograptidae Bulman 1938
• Objednat Rhabdopleurida Fowler 1892 sensu Beklemishev 1951
  • Rodina Rhabdopleuridae Harmer 1905
• Clade † Eugraptolithina Mitchell et al., 2013
  • Objednat † Dendroidea Nicholson 1872
    • Rodina † Acanthograptidae Bulman 1938
    • Rodina † Dendrograptidae Römer 1897
    • Rodina † Mastigograptidae Bates & Urbanek 2002
  • Objednat † Graptoloidea Maletz, Carlucci a Mitchell 2009
    • Podřád † Graptodendroidina Mu & Lin 1981
      • Rodina † Anisograptidae Bulman 1950
    • Podřád † Sinograpta Maletz a kol. 2009
      • Rodina † Abrograptidae Mu 1958
      • Rodina † Sigmagraptidae Cooper & Fortey 1982
      • Rodina † Sinograptidae Mu 1957
    • Podřád † Dichograptina Lapworth 1873
      • Rodina † Dichograptidae Lapworth 1873
      • Rodina † Didymograptidae Mu 1950
      • Rodina † Pterograptidae Mu 1950
      • Rodina † Tetragraptidae (Frech 1897) Mu 1950
    • Podřád † Glossograptina Jaanusson 1960
      • Rodina † Isograptidae Harris 1933
      • Rodina † Glossograptidae Lapworth 1873b
    • Podřád † Axonophora Frech 1897
      • Infraorder † Diplograptina Lapworth 1880e
        • Rodina † Diplograptidae Lapworth 1873
        • Rodina † Dicranograptidae Lapworth 1873
        • Rodina † Climacograptidae Frech 1897 em. Přibyl 1948
        • Rodina † Lasiograptidae Bulman 1955
      • Infraorder † Neograptina Štorch a kol. 2011
        • Rodina † Neodiplograptidae Melchin et al. 2011
        • Rodina † Normalograptidae Štorch & Serpagli 1993
        • Rodina † Retiolitidae Lapworth 1873
        • Rodina † Dimorphograptidae Elles & Wood 1908
        • Rodina † Monograptidae Lapworth 1873

Klasifikace Maletz (2014)

Taxonomie Graptolithiny od Maletze (2014):

Podtřída Graptolithina Bronn, 1849

• Incertae sedis
  • Rodina Rhabdopleuridae Harmer, 1905
  • Rodina † Cysticamaridae Bulman, 1955
  • Rodina † Wimanicrustidae Bulman, 1970
  • Rodina † Dithecodendridae Obut, 1964
  • Rodina † Cyclograptidae Bulman, 1938
• Řád † Dendroidea Nicholson, 1872b
  • Rodina † Dendrograptidae Roemer, 1897 ve Frechu (1897)
  • Rodina † Acanthograptidae Bulman, 1938
  • Rodina † Mastigograptidae Bates & Urbanek, 2002
• Order † Graptoloidea Lapworth, 1875 in Hopkinson & Lapworth (1875) (planktic graptolites)
  • Podřád † Graptodendroidina Mu & Lin, 1981 v Lin (1981)
    • Rodina † Anisograptidae Bulman, 1950
  • Podřád † Sinograpta Maletz et al., 2009
    • Rodina † Sigmagraptidae Cooper & Fortey, 1982
    • Rodina † Sinograptidae Mu, 1957
    • Rodina † Abrograptidae Mu, 1958
  • Podřád † Dichograptina Lapworth, 1873b
    • Rodina † Dichograptidae Lapworth, 1873
    • Rodina † Didymograptidae Mu, 1950
    • Rodina † Pterograptidae Mu, 1950
    • Rodina † Tetragraptidae Frech, 1897
  • Podřád † Glossograptina Jaanusson, 1960
    • Rodina † Isograptidae Harris, 1933
    • Rodina † Glossograptidae Lapworth, 1873b
  • Podřád † Axonophora Frech, 1897 (biseriální graptolity, a také retiolitidy a monografie)
    • Infraorder † Diplograptina Lapworth, 1880e
      • Rodina † Diplograptidae Lapworth, 1873b
        • Podčeleď † Diplograptinae Lapworth, 1873b
        • Podčeleď † Orthograptinae Mitchell, 1987
      • Rodina † Lasiograptidae Lapworth, 1880e
      • Rodina † Climacograptidae Frech, 1897
      • Rodina † Dicranograptidae Lapworth, 1873b
        • Podčeleď † Dicranograptinae Lapworth, 1873b
        • Podčeleď † Nemagraptinae Lapworth, 1873
    • Infraorder † Neograptina Štorch et al., 2011
      • (Nezařazeno)
        • Rodina † Normalograptidae Štorch & Serpagli, 1993
        • Rodina † Neodiplograptidae Melchin et al., 2011
          • Podčeleď † Neodiplograptinae Melchin et al. 2011
          • Podčeleď † Petalolithinae Bulman, 1955
      • Nadčeleď † Retiolitoidea Lapworth, 1873b
        • Rodina † Retiolitidae Lapworth, 1873b
          • Podčeleď † Retiolitinae Lapworth, 1873
          • Podčeleď † Plectograptinae Bouček & Münch, 1952
      • Nadčeleď † Monograptoidea Lapworth, 1873
        • Rodina † Dimorphograptidae Elles & Wood, 1908
        • Rodina † Monograptidae Lapworth, 1873b (možná několik podskupin)

Stratigrafie

Graptolity jsou běžné zkameněliny a mají celosvětové rozšíření.

Zachování, množství a postupné změny v geologickém časovém měřítku graptolitů umožňují, aby byly fosilie použity k datování vrstev hornin po celém světě. Jsou to důležité zkameněliny pro datování paleozoických hornin, protože se rychle vyvíjely v čase a vytvářely mnoho různých druhů. Geologové mohou rozdělit horniny ordoviku a siluru na biozóny graptolitu; obvykle trvají méně než jeden milion let. Celosvětová doba ledová na konci ordoviku odstranila většinu graptolitů kromě neograftinů. Diverzifikace od neograftinů, kteří přežili ordovické zalednění, začala asi o 2 miliony let později.

Great ordovik Biodiversification Event ( GOBE ) ovlivnil změny v morfologii kolonií a thecae, což vede k novým skupinám, jako je planktic Graptoloidea. Později některé z největších vyhynutí, které postihly skupinu, byly Hirnantian v ordoviku a Lundgreni v Siluru, kde byly populace graptolitu dramaticky sníženy (viz také Lilliput efekt ).

Rozsahy taxonů Graptolite.

Morfologie

Kolonie Rhabdopleura compacta s plazivými a vztyčenými trubkami.

Každá kolonie graptolitu pochází z počátečního jedince, zvaného sicular zooid, ze kterého se vyvinou následné zooidy ; všechny jsou propojeny stolony . Tyto zooidy jsou umístěny v organické trubicovité struktuře zvané theca , rhabsodome, coenoecium nebo tubarium, která je vylučována žlázami na cefalickém štítu .

Složení tubária není jasně známé, ale různí autoři tvrdí, že je vyroben z kolagenu nebo chitinu . Tubarium má proměnlivý počet větví nebo palic a různá uspořádání theca, tyto znaky jsou důležité při identifikaci fosilních nálezů graptolitu. V některých koloniích existují dvě velikosti theca, autotheca a bitheca, a bylo navrženo, že tento rozdíl je způsoben sexuálním dimorfismem .

Graptolit zooid uvnitř tubaria

Zralý zooid má tři důležité oblasti, preorální disk nebo cefalický štít, límec a kufr. V límci se nacházejí ústa a konečník (trávicí systém ve tvaru písmene U) a paže; Graptholitina má jeden pár ramen s několika spárovanými chapadly. Jako nervový systém mají graptolity jednoduchou vrstvu vláken mezi epidermis a bazální laminou, mají také límcový ganglion, který dává vznik několika nervovým větvím, podobným nervové trubici strunatců. Všechny tyto informace vyvodila existující Rhabdopleura , je však velmi pravděpodobné, že fosilní zooidy měly stejnou morfologii. Důležitým rysem tubária je fusellum , které vypadá jako linie růstu podél trubice pozorované jako půlkruhové prstence v cik-cak vzoru.

Většina dendritických nebo huňatých/vějířovitých organismů je klasifikována jako dendroidní graptolity (řád Dendroidea). Objevují se dříve ve fosilních záznamech během kambria a obecně šlo o přisedlá zvířata. Žili připoutaní k tvrdému substrátu v mořském dně, vlastní vahou jako inkrustující organismy nebo připojovacím kotoučem. Graptolity s relativně malým počtem větví byly odvozeny z dendroidních graptolitů na začátku ordovického období. Tento druhý typ (řád Graptoloidea) byl pelagický a planktonický a volně se unášel na hladině primitivních moří. Byli úspěšnou a plodnou skupinou a byli nejdůležitějšími živočišnými členy planktonu, dokud částečně nevyhynuli v rané fázi devonu . Dendroidní graptoliti přežili až do karbonského období.

Ekologie

Hypotetický zooid s plaveckými přívěsky vyvinutý z cefalického štítu.

Graptolity byly hlavní složkou raných paleozoických ekosystémů, zejména pro zooplankton, protože nejhojnější a nejrozmanitější druhy byly planktonické. Graptolity byly s největší pravděpodobností suspenzní krmítka a napínaly vodu pro potraviny, jako je plankton.

Analogicky z moderních pterobranchů usoudili, že byli schopni vertikálně migrovat přes vodní sloupec, aby se dosáhlo účinnosti krmení a aby se zabránilo predátorům. S ekologickými modely a studie facie , bylo pozorováno, že alespoň pro ordovických druhů, některé skupiny druhů jsou do značné míry omezeny na epipelagic a mesopelagic pásmu od pobřežního do otevřeného oceánu. Živá rhabdopleura byla nalezena v hlubokých vodách v několika regionech Evropy a Ameriky, ale distribuce může být zkreslena úsilím o odběr vzorků; kolonie se obvykle nacházejí jako epibionti skořápek.

Jejich pohyb byl relativní k vodní hmotě, ve které žili, ale přesné mechanismy (jako turbulence, vztlak , aktivní plavání atd.) Zatím nejsou jasné. Nejpravděpodobnější možností bylo veslování nebo plavání zvlněným pohybem se svalovými přívěsky nebo s krmícími chapadly. U některých druhů však byla tekální clona pravděpodobně natolik omezená, že hypotéza dodatků není proveditelná. Na druhou stranu, vztlak není podporován žádným extra řídicím mechanismem hromadění tkáně nebo plynu a aktivní plavání vyžaduje spoustu energetického odpadu, který by byl raději použit na stavbu tubária.

Stále existuje mnoho otázek týkajících se pohybu graptolitu, ale všechny tyto mechanismy jsou možnými alternativami v závislosti na druhu a jeho stanovišti. Pro bentické druhy, které žily připojené k sedimentu nebo jinému organismu, to nebyl problém; zooidi se mohli pohybovat, ale omezovali se v tubariu. Ačkoli je tento zooidní pohyb možný u planktických i bentických druhů, je omezen stolonem, ale je zvláště užitečný pro krmení. Pomocí paží a chapadel, které jsou blízko úst, filtrují vodu, aby zachytila ​​jakékoli částice jídla.

Životní cyklus

Studium vývojové biologie Graptholitiny bylo možné objevením druhů R. compacta a R. normani v mělkých vodách; předpokládá se, že fosílie graptolitu měly podobný vývoj jako jejich existující zástupci. Životní cyklus se skládá ze dvou událostí, ontogeneze a astogeneze, kde hlavním rozdílem je, zda k vývoji dochází v individuálním organismu nebo v modulárním růstu kolonie.

Životní cyklus začíná larvou planktonního planula produkovanou pohlavním rozmnožováním, která se později stane šikmým zooidem, který založí kolonii. V Rhabdopleuře kolonie nesou samce a samice zooidů, ale oplodněná vajíčka se inkubují v samičím tubáriu a zůstávají tam, dokud se nestanou larvami schopnými plavat (po 4–7 dnech), aby se usadily a založily novou kolonii. Každá larva se obklopuje ochranným kokonem, kde probíhá metamorfóza na zooid (7–10 dní) a přichytává se zadní částí těla, kde se stopka nakonec vyvine.

Vývoj je nepřímý a lecitotrofní a larvy jsou řasnaté a pigmentované, s hlubokou prohlubní na ventrální straně. K astogenii dochází, když kolonie roste nepohlavním rozmnožováním ze špičky trvalého terminálního zooidu, za nímž jsou nové zooidy pučeny ze stonku, což je typ pučení nazývaný monopodiální . Je možné, že ve fosiliích graptolitu nebyl terminální zooid trvalý, protože nové zooidy se vytvořily z hrotu nejnovějšího, jinými slovy, sympodiální pučení. Tyto nové organismy prolomí díru ve stěně tubária a začnou vylučovat vlastní trubici.

Graptolity pro evoluční vývoj

Levé a pravé gonády (g) v Rhabdopleura compacta .

V posledních letech byly jako hemichordátový model pro studie Evo-Devo použity živé graptolity , stejně jako jejich sesterská skupina, žaludoví červi . Graptolity se například používají ke studiu asymetrie u hemichordátů, zejména proto, že jejich gonády bývají umístěny náhodně na jedné straně. U Rhabdopleura normani je varlata umístěna asymetricky a případně i jiné struktury, jako je orální lamela a gonopore . Význam těchto objevů je porozumět rané asymetrii obratlovců nalevo-vpravo, protože chordáty jsou sesterskou skupinou hemichordátů, a proto může být asymetrie rysem, který se vyvinul na počátku deuterostomů . Protože umístění struktur není striktně stanoveno, také u některých enteropneustů je pravděpodobné, že asymetrické stavy v hemichordátech nejsou pod silným vývojovým nebo evolučním omezením. Původ této asymetrie, alespoň pro gonády, je možná ovlivněn směrem bazálního vinutí v tubáriu, některými vnitřními biologickými mechanismy u pterobranchů nebo pouze faktory prostředí.

Ježek (hh), což je vysoce konzervativní gen podílí na nervové vývojové vzorování, byla analyzována v Polostrunatci, přičemž Rhabdopleura jako zástupce pterobranch. Bylo zjištěno, že gen ježka v pterobranchs je exprimován odlišným způsobem ve srovnání s jinými hemichordáty jako enteropneust Saccoglossus kowalevskii . Důležitý konzervovaný motiv glycinu – cysteinu – fenylalaninu (GCF) v místě autokatalytického štěpení v genech hh je v R. compacta změněnvložením aminokyseliny threoninu (T) do N-konce a do S. kowalesvskii existuje náhrada serinu (S) za glycin (G). Tato mutace snižuje účinnost autoproteolytického štěpení a tím i signální funkci proteinu. Není jasné, jak k tomuto jedinečnému mechanismu došlo v evoluci a jaké účinky má ve skupině, ale pokud přetrvává po miliony let, znamená to funkční a genetickou výhodu.

Zachování

Pendeograptus fruticosus z Bendigonian Australian Stage (Lower Ordovician; 477-474 mya) poblíž Bendigo , Victoria , Austrálie . Existují dva překrývající se trojzubé rhabdosomy.

Fosílie graptolitu se často nacházejí v břidlicích a bahenních skalách, kde jsou fosilie mořského dna vzácné. Tento typ horniny se vytvořil ze sedimentu uloženého v relativně hluboké vodě, která měla špatnou spodní cirkulaci, měla nedostatek kyslíku a neměla žádné lapače. Mrtvé planktické graptolity, které se potopily na mořské dno, se nakonec uložily do sedimentu a byly tak dobře zachovány.

Tato koloniální zvířata jsou také v vápenců a rohovce , ale obecně se tyto kameny byly uloženy za podmínek, které byly příznivější pro život zdola obydlí, včetně lapačů, a nepochybně nejvíce Graptolite ostatky zde uložené byly obecně jeden jinými zvířaty.

Fosílie se často nacházejí zploštělé podél ložiskové roviny hornin, ve kterých se vyskytují, ačkoli je lze nalézt ve třech rozměrech, když jsou naplněny pyritem železa nebo jinými minerály. Liší se ve formě, ale jsou nejčastěji dendritické nebo větvení (např Dictyonema ), listu pily -like, nebo „ ladička “ pohlcujících materiálů (jako je Didymograptus murchisoni ). Jejich pozůstatky mohou být náhodným pozorovatelem zaměněny za fosilní rostliny , jak tomu bylo u prvních popisů graptolitu.

Graptolity jsou obvykle konzervovány jako černý uhlíkový film na povrchu horniny nebo jako světle šedé jílové filmy v tektonicky zdeformovaných horninách. Fosilie může také vypadat natažená nebo zdeformovaná. To je způsobeno vrstvami, ve kterých je graptolit uvnitř, je složen a zhutněn. Někdy může být obtížné je vidět, ale nakloněním vzorku na světlo se odhalí jako lesklé označení. Nacházejí se také pyritizované fosílie graptolitu.

Známou lokalitou pro fosilie graptolitu v Británii je Abereiddy Bay , Dyfed , Wales , kde se vyskytují ve skalách z období ordoviku . Místa v jižním Skotsku, Skotské jezerní oblasti a Velšských hranicích také přinášejí bohaté a dobře zachované graptolitové fauny. Slavnou lokalitou graptolitu ve Skotsku je Dob's Linn s druhy z hraničního ordoviku a siluru. Vzhledem k tomu, že skupina měla široké rozšíření, nacházejí se také hojně mimo jiné na několika lokalitách ve Spojených státech, Kanadě, Austrálii, Německu, Číně.

Výzkumníci

Následuje výběr výzkumníků graptolitu a pterobranchu:

• Joachim Barrande (1799–1883)
• Hanns Bruno Geinitz (1814–1900)
• James Hall (1811–1898)
• Frederick M'Coy (1817-1899)
• Henry Alleyne Nicholson (1844–1899)
• John Hopkinson (1844-1919)
• Sven Leonhard Törnquist (1840-1920)
• Sven Axel Tullberg ( 1852–1886 )
• Gerhard Holm (1853-1926)
• Carl Wiman (1867-1944)
• Sergeant Hall Thomas (1858-1915)
• Alexander Robert Keble (1884–1963)
• Noel Benson (1885-1957)
• William John Harris (1886-1957)
• David Evan Thomas (1902-1978)
• Mu Enzhi (1917-1987)
• Li Jijin (1928-2013)
• Vladimir Nikolajevič Beklemishev (1890-1962)
• Michael Sars (1805-1869)
• George Ossian Sars (1837-1927)
• William Carmichael M'Intosh (1838-1931)
• Nancy Kirk (1916-2005)
• Roman Kozłowski (1889-1977)
• Jörg Maletz
• Denis EB Bates
• Alfred C. Lenz
• Chris B. Cameron
• Adam Urbánek
• David K.Loydell

Viz také

• Seznam rodů graptolitu

Reference

externí odkazy

• Klasifikace Graptolithoidea - Graptolites a Pterobranchs
• Podcast na Graptolitech od Davida Bapsta - Palaeocast
• Graptolites galerie Michael S. Klimetz - Graptolites
• Co jsou fosilní graptolity a proč jsou užitečné v geologii? - Youtube
• Psaní na skalách - geologické muzeum Stephen Hui