Rozcestník buňky - Guidepost cells

Rozcestník buňky
Anatomická terminologie

Buňky rozcestníku jsou buňky, které pomáhají při subcelulární organizaci růstu a migrace neurálních axonů . Působí jako mezilehlé cíle pro dlouhé a složité axonální růsty vytvářením krátkých a snadných cest, které vedou kužely růstu axonů směrem k jejich cílové oblasti.

Identifikace

Ablace buňky vodicího sloupku. Když je buňka rozcestníku zničena, primární růstový kužel ztratí smysl ve směru a nedosáhne svého konečného cíle.

V roce 1976 byly buňky vodítka umístěny v embryích kobylky a v Drosophile . Jednotlivé pupenové buňky, které fungují jako „odrazové můstky“ pro rozšíření pionýrských růstových kuželů Ti1 do CNS , byly poprvé objeveny v pupenech končetin končetin. Buňky rozcestníku však mohou fungovat také jako skupina. V nervové trubici Drosophilia je k dispozici pás epiteliálních buněk , nazývaných buňky floor-plate, které jsou k dispozici pro vazbu rostoucích axonů. Tyto studie definovaly buňky vodítka jako nekontinuální orientační body umístěné na budoucích cestách rostoucích axonů tím, že poskytují vysoce afinitní substráty, na které se váží pro navigaci.

Guidepost buňky jsou obvykle nezralé gliové buňky a neuronové buňky , které ještě nepěstovaly axon. Mohou být označeny jako buňky krátkého dosahu nebo buňky závislé na axonech.

Aby se kvalifikovali jako vodicí buňka, během vývoje se zkoumají neurony, u nichž se předpokládá, že budou ovlivněny naváděcí buňkou. K otestování dotyčné naváděcí buňky je nejprve zkoumán růst a migrace neurálních axonů v přítomnosti naváděcí buňky. Poté je vodicí buňka zničena, aby se dále prozkoumal růst a migrace neurálních axonů v nepřítomnosti vodicí buňky. Pokud se neuronový axon rozprostírá směrem k dráze v přítomnosti naváděcí buňky a ztratí svoji cestu v nepřítomnosti naváděcí buňky, je kvalifikován jako vodítko. Pionýrské neurony Ti1 jsou běžným příkladem neuronů, které k dosažení svého konečného cíle vyžadují buňky vodítka. Musí se dostat do kontaktu se třemi vodítky, aby se dostali do CNS: Fe1, Tr1 a Cx1. Když je Cx1 zničen, průkopník Ti1 není schopen dosáhnout CNS.

Role ve formaci

Boční čichový trakt

Laterální čichový trakt (LOT) je první systém, kde byly navrženy buňky vodítka, aby hrály roli v axonálním vedení. V této migrační dráze se čichové neurony pohybují z nosních dutin do mitrálních buněk v čichové baňce . Mitrální primární axony se rozšiřují a tvoří svazek axonů, nazývaný LOT, směrem k vyšším čichovým centrům: přední čichové jádro , čichový tuberkul , piriformní kůra , entorhinální kůra a kortikální jádra amygdaly . „Lot buňky“, první neurony, které se objevily v telencephalonu , jsou považovány za vodítka, protože mají buněčné substráty, které přitahují LOX axony. Vědci testovali jejich roli ve vedení a odstranili mnoho buněk toxinem zvaným 6-OHDA . Výsledkem bylo, že se LOT axony zastavily v oblastech, kde byly zničeny buňky šarže, což potvrdilo buňky šarže jako vodítka.

Entorinální projekce

Buňky Cajal-Retzius jsou první buňky, které pokrývají kortikální vrstvu a hipokampální primordium a regulují kortikální laminaci pomocí Reelinu . Aby bylo možné navázat spojení s GABAergními neurony v různých oblastech hipokampu ( stratum oriens , stratum radiatum a vnitřní molekulární vrstva ), vytvářejí průkopnické entorinální neurony synaptické kontakty s buňkami Cajal-Retzius. Otestovat svou roli ve vedení, vědci (Del Rio a kolegové) ablace Cajal-Retzius buněk s 6-OHDA . Výsledkem bylo, že entorhinální axony nerostly v hipokampu a vládly buňkám Cajal-Retzius jako buňky vodítka.

Thalamokortikální spojení

Perirekulární buňky (nebo buňky vnitřní kapsle) jsou neuronální vodicí buňky umístěné podél cesty vytváření vnitřní kapsle . Poskytují lešení pro kortikalalamické a thalamokortikální axony (TCA) pro odesílání zpráv do thalamu . S perirekulárními buňkami jsou spojeny transkripční faktory : Mash1 , Lhx2 a Emx2 . Když jsou buňky rozcestníku mutovány knock-out expresí těchto faktorů, vedení TCA je narušeno.

Koridorové buňky jsou další sadou guidepostových buněk přítomných pro vedení TCA. Tyto GABAergní neurony migrují a vytvářejí „koridor“ mezi proliferačními zónami mediální gangliové eminence a globus pallidus . Koridorové buňky zajišťují růst TCA prostřednictvím oblastí odvozených z MGE. Je však třeba aktivovat signální dráhu Neurgulin1 s expresí receptorů ErbB4 na povrchu TCA, aby mohlo dojít ke spojení mezi buňkami koridoru a TCA.

Corpus callosum

Existují subpopulace gliových buněk, které poskytují vodítka pro axonální růst. První sada buněk, nazývaná „gliový zip střední linie“, reguluje fúzi střední linie a vedení pionýrských axonů k přepážce směrem k kontralaterální hemisféře . „Gliální smyčka“ je druhá sada umístěná na kortikoseptální hranici , která poskytuje buněčné substráty pro migraci axlosů callosal přes hřbetní středovou čáru. „Gliový klín“ je tvořen radiálními vlákny, vylučujícími odpuzující narážky, které zabraňují vstupu axonů do septa a jejich umístění směrem k corpus callosum . Poslední sada gliových buněk, umístěná v induseum griseum , řídí umístění pionýrských cingulárních neuronů v oblasti corpus callosum .

Viz také

Reference

externí odkazy