Hadrosauridae - Hadrosauridae
| Hadrosauridy |
|
|---|---|
|
|
| Namontovaná kostra Edmontosaurus annectens , Oxford University Museum | |
Vědecká klasifikace 
|
|
| Království: | Animalia |
| Kmen: | Chordata |
| Clade : | Dinosaurie |
| Objednat: | † Ornithischia |
| Clade : | † Ornithopoda |
| Clade : | † Hadrosauromorpha |
| Rodina: |
† Hadrosauridae Cope , 1869 |
| Typové druhy | |
|
† Hadrosaurus foulkii
Leidy , 1858
|
|
| Podskupiny | |
|
|
| Synonyma | |
|
|
Hadrosaurids ( Řek : ἁδρός , hadrós , „statný, tlustý“) nebo dinosauři s kachní zobákem , jsou členy ornithischianské rodiny Hadrosauridae . Tato skupina je známá jako dinosauři s kachním zobákem kvůli plochému vzhledu kostí v jejich čenichech. Rodina ornitopodů , která zahrnuje rody jako Edmontosaurus a Parasaurolophus , byla v pozdní křídové době běžnou skupinou býložravců . Hadrosaurids jsou potomci iguanodontských dinosaurů svrchní jury /spodní křídy a měli podobné rozložení těla. Hadrosauři patřili k nejdominantnějším býložravcům během pozdní křídy v Asii a Severní Americe a během uzavření křídy se několik linií rozptýlilo do Evropy, Afriky, Jižní Ameriky a Antarktidy.
Stejně jako ostatní ornithischians , hadrosaurids měl predentary kosti a stydké kosti, která byla umístěna dozadu v pánvi. Na rozdíl od primitivnějších iguanodontů jsou zuby hadrosauridů naskládány do složitých struktur známých jako zubní baterie , které fungovaly jako účinné brusné povrchy. Hadrosauridae je rozdělen do dvou hlavních podskupin: lambeosaurines ( Lambeosaurinae ), který měl duté lebeční hřebeny nebo trubice; a saurolophiny ( Saurolophinae ), identifikované jako hadrosauriny (Hadrosaurinae) ve většině prací před rokem 2010, které postrádaly duté kraniální hřebeny (v některých formách byly přítomny pevné hřebeny). Saurolofiny bývaly objemnější než lambeosauriny. Lambeosauriny zahrnovaly aralosauriny, tsintaosauriny, lambeosauriny a parasaurolofiny, zatímco saurolofiny zahrnovaly brachylophosauriny, kritosauriny, saurolofiny a edmontosauriny.
Hadrosauridi byli fakultativní dvounožci , přičemž mláďata některých druhů chodila převážně na dvě nohy a dospělí chodili převážně na čtyři.
Historie objevu
Ferdinand Vandeveer Hayden během expedic poblíž řeky Judith v letech 1854 až 1856 objevil úplně první fosilie dinosaurů uznávané ze Severní Ameriky . Tyto vzorky získal Joseph Leidy , který je popsal a pojmenoval v roce 1856; dva z několika jmenovaných druhů byli Trachodon mirabilis z formace Judith River a Thespesius occidentalis z „ velkého lignitového souvrství “. První z nich byl založen na sbírce zubů, zatímco druhý na dvou kaudálních centrech a falangě . Ačkoli se ukázalo, že většina trachodonských zubů patří ceratopsidům , holotyp a pozůstatky T. occidentalis začnou být uznávány jako první uznávané vzorky hadrosaurů. Přibližně ve stejnou dobu ve Philadelphii , na druhé straně kontinentu, byl geolog William Parker Foulke informován o mnoha velkých kostech, které náhodně odhalil farmář John E. Hopkins asi před dvaceti lety. Foulke získal povolení k prozkoumání nyní rozptýlených zkamenělin v roce 1858 a také tyto vzorky byly dány Leidymu. Byly popsány ve stejném roce jako Hadrosaurus foulkii , což poskytlo o něco lepší obraz o formě hadrosaura. Leidy poskytl další popis v dokumentu z roku 1865. Mezi jeho prací z roku 1858 Leidy stručně naznačil, že zvíře bylo pravděpodobně obojživelné povahy; tato myšlenková škola o hadrosaurech bude dominantní více než století.
Další objevy jako „ Hadrosaurus minor “ a „ Ornithotarsus immanis “ by přišly z východu a Edward Drinker Cope vedl expedici do souvrství řeky Judith, kde byl nalezen Trachodon . Po objevených fragmentech pojmenoval sedm nových druhů ve dvou rodech a přiřadil materiál Hadrosaurusovi . Cope studoval čelisti hadrosaurů a dospěl k závěru, že zuby jsou křehké a že je lze neuvěřitelně snadno vytlačit. Jako takový předpokládal, že se zvířata musela živit převážně rostlinami z měkké vody; představil tuto myšlenku Philadelphské akademii v roce 1883 a tato myšlenka bude mít velký vliv na budoucí studium. Výzkum by v oblasti řeky Judith pokračoval i v příštích letech, ale formace nikdy nepřinesla mnohem více než fragmentární pozůstatky a Copeův druh i samotný Trachodon budou časem považováni za pochybnou platnost . Také východní státy by nikdy neposkytly zvlášť informativní vzorky. Místo toho by přišla další místa na americkém západě, aby poskytla mnoho velmi kompletních exemplářů, které by tvořily páteř výzkumu hadrosaurů. Jedním takovým exemplářem byl velmi kompletní AMNH 5060 (patřící Edmontosaurus annectens ), získaný v roce 1908 sběratelem fosilií Charlesem Hazeliusem Sternbergem a jeho třemi syny v Converse County, Wyoming . Popsal ji Henry Osborn v roce 1912, který ji nazval „dinosauří mumie“. Kůže tohoto exempláře byla téměř zcela zachována ve formě otisků. Kůže kolem rukou, považovaná za popruhy, byla považována za další posílení myšlenky, že hadrosauři jsou velmi vodní živočichové.
Cope plánoval napsat monografii o skupině Ornithopoda , ale před svou smrtí k ní nikdy moc nepokročil. Toto nerealizované úsilí by se stalo inspirací pro Richarda Swanna Lulla a Neldu Wrighta k práci na podobném projektu o desítky let později. Nakonec si uvědomili, že celý Ornithopoda je příliš široký, až nakonec byl zúžen na specificky severoamerické hadrosaury. Jejich monografie, Hadrosaurian Dinosaurs of North America , byla vydána v roce 1942 a ohlédla se za celým chápáním rodiny. Byl navržen jako definitivní dílo pokrývající všechny aspekty jejich biologie a evoluce a v rámci něj byl každý známý druh přehodnocen a mnoho z nich přepsáno. Shodli se s předchozími autory na semi-vodní povaze hadrosaurů, ale přehodnotili Copeovu představu slabých čelistí a zjistili pravý opak. Zuby byly zakořeněny v silných bateriích a byly by průběžně vyměňovány, aby se zabránilo jejich opotřebení. Zdálo se, že takový systém je neuvěřitelně přepracovaný pro práci s jídlem měkkých druhohorních rostlin, a tato skutečnost zmátla autory. Ačkoli stále navrhovali dietu z vodních rostlin, považovali za pravděpodobné, že by to bylo doplněno příležitostnými prohlídkami pozemních rostlin.
O dvacet let později, v roce 1964, vyjde další velmi důležité dílo, tentokrát od Johna H. Ostroma . To zpochybnilo myšlenku, že hadrosauři jsou polovodní živočichové, kteří byli drženi od práce Leidyho v padesátých letech 19. století. Tento nový přístup byl podpořen důkazy o životním prostředí a klimatu, ve kterém žili, souběžně existující flóře a fauně, fyzické anatomii a zachovaném kontextu žaludku před mumiemi. Na základě vyhodnocení všech těchto údajů Ostrom zjistil, že myšlenka, že hadrosauři jsou přizpůsobení pro vodní život, neuvěřitelně chybí, a místo toho navrhl, že jde o schopná suchozemská zvířata, která brouzdala po rostlinách, jako jsou jehličnany . Zůstal si však nejistý, pokud jde o účel pádlové ruky, kterou Osborn popsal, stejně jako o jejich dlouhých a poněkud pádlovitých ocasech. Proto souhlasil s myšlenkou, že by se hadrosauři uchýlili před predátory do vody. Následovala by řada důležitých studií; Ostromův student Peter Dodson publikoval článek o anatomii lebky lambeosaura, který v roce 1975 znamenal obrovské změny v taxonomii hadrosaurů, a Michael K. John R. Horner by také začal opouštět svůj dopad na pole, včetně pojmenování Maiasaura v roce 1979.
Výzkum Hadrosaura zaznamenal v desetiletí 2000 přelom, podobně jako výzkum ostatních dinosaurů. V reakci na to Royal Ontario Museum a Royal Tyrrell Museum spolupracovaly na uspořádání mezinárodního sympozia Hadrosaur, odborného setkání o probíhajícím výzkumu hadrosaurů, které se ve druhé instituci konalo 22. a 23. září 2011. Více než padesát prezentací proběhlo na událost, z nichž šestatřicet bylo později začleněno do knihy s názvem Hadrosaurs , vydané v roce 2015. Svazek spojili především paleontologové David A. Eberth a David C. Evans a představoval doslov Johna R. Hornera , všichni také přispěli k jedné nebo více studiím v nich publikovaných. První kapitola objemu byla studie David B. Weishampel o rychlosti Ornithopoda výzkumu přes historii, a zájem o různých aspektech ní nad touto historií, s použitím 2004 objem The Dinosauria jako zdroj údajů o výši díla publikovaná v každém desetiletí. Byla nalezena různá období vysoké a nízké aktivity, ale bylo zjištěno, že jednadvacáté století bylo v drtivé většině nejplodnějším obdobím, kdy bylo publikováno přes dvě stě prací. Nástup internetu byl citován jako pravděpodobný katalyzátor tohoto boomu. Hadrosaurský výzkum zaznamenal během desetiletí vysokou rozmanitost, přičemž dříve neobvyklým tématům, jako je růst, fylogeneze a biogeografie, byla věnována větší pozornost, ačkoli bylo zjištěno, že funkční morfologie hadrosauridů ve studii od dinosaurské renesance klesala.
Klasifikace
Rodina Hadrosauridae byla poprvé použita Edwardem Drinkerem Copeem v roce 1869, poté obsahovala pouze Hadrosaurus . Od svého vzniku bylo ve skupině rozpoznáno velké rozdělení mezi podčeleď Lambeosaurinae s dutými hřebeny a podčeledi Saurolophinae , historicky známou jako Hadrosaurinae. Oba tyto byly ve všech novějších literaturách silně podporovány. Fylogenetická analýza výrazně zvýšila rozlišení hadrosauridních vztahů, což vedlo k rozšířenému používání kmenů (taxonomická jednotka pod podrodinou) k popisu jemnějších vztahů v každé skupině hadrosauridů. .
Lambeosauriny byly také tradičně rozděleny na Parasaurolophini a Lambeosaurini . Tyto termíny vstoupily do formální literatury v Evansově a Reiszově přepisu Lambeosaurus magnicristatus z roku 2007 . Lambeosaurini je definován jako všechny taxony blíže příbuzné Lambeosaurus lambei než Parasaurolophus walkeri a Parasaurolophini jako všechny ty taxony blíže P. walkeri než L. lambei . V posledních letech se objevily také Tsintaosaurini a Aralosaurini .
Použití termínu Hadrosaurinae bylo zpochybněno v komplexní studii o hadrosauridských vztazích Albertem Prieto-Márquezem v roce 2010. Prieto-Márquez poznamenal, že ačkoli název Hadrosaurinae byl používán pro kladu převážně bezhřebenových hadrosauridů téměř všemi předchozími studiemi, jeho druh druhu, Hadrosaurus foulkii , byl téměř vždy vyloučen z kladu, který nese jeho jméno, v rozporu s pravidly pro pojmenovávání zvířat stanovenými ICZN . Prieto-Márquez definoval Hadrosaurinae jen jako linii obsahující H. foulkii a místo toho pro tradiční seskupení použil název Saurolophinae.
Fylogeneze
Hadrosauridae byl poprvé definován jako clade , Forsterem, v abstraktu z roku 1997, jednoduše jako „Lambeosaurinae plus Hadrosaurinae a jejich nejnovější společný předek“. V roce 1998 Paul Sereno definoval kladu Hadrosauridae jako nejkomplexnější možnou skupinu obsahující Saurolophus (známý saurolophine) a Parasaurolophus (známý lambeosaurin), později definici zahrnující Hadrosaurus , rodový typ rodiny, který Stav pravidel ICZN musí být zahrnut, navzdory jeho postavení jako nomen dubium . Podle Hornera a kol. (2004), Serenoova definice by mimo rodinu umístila několik dalších známých hadrosaurů (jako Telmatosaurus a Bactrosaurus ), což je vedlo k definování rodiny, která ve výchozím nastavení zahrnovala Telmatosaura . Prieto-Marquez zhodnotil fylogenezi hadrosauridae v roce 2010, včetně mnoha taxonů potenciálně v rámci rodiny.
Níže je cladogram od Prieto-Marquez et al. 2016. Tento cladogram je nedávnou modifikací původní analýzy z roku 2010, zahrnující více znaků a taxonů. Výsledný kladistický strom jejich analýzy byl vyřešen pomocí Maximum-Parsimony. Zahrnuto bylo 61 hadrosauroidních druhů charakterizovaných pro 273 morfologických znaků: 189 pro lebeční rysy a 84 pro postkraniální rysy. Když měly postavy více stavů, které vytvářely evoluční schéma, bylo jim nařízeno, aby odpovídaly za vývoj jednoho stavu do druhého. Konečný strom byl spuštěn prostřednictvím TNT verze 1.0 .
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Anatomie
Nejznámějším aspektem hadrosaurské anatomie jsou zploštělé a bočně roztažené rostrální kosti, které dávají výrazný vzhled kachny. Někteří členové hadrosaurů měli na hlavách také mohutné hřebeny, pravděpodobně pro vystavení. U některých rodů, včetně Edmontosaura , byla celá přední část lebky plochá a rozšířená do podoby zobáku, což bylo ideální pro stříhání listů a větviček z lesů Asie, Evropy a Severní Ameriky. Zadní část úst však obsahovala tisíce zubů vhodných k drcení jídla, než bylo polknuto. To bylo předpokládal, že byl klíčovým faktorem úspěchu této skupiny v křídě ve srovnání se sauropody .
Byly nalezeny kožní otisky více hadrosaurů. Z těchto dojmů bylo rozhodnuto, že hadrosauři budou zmenšeni a nebudou opeření jako někteří dinosauři jiných skupin.
Hadrosauři, podobně jako sauropodi , jsou známí tím, že jejich manus je sjednocen v masité podložce, často bez hřebíků.
Dvě hlavní divize hadrosauridů se odlišují jejich lebeční výzdobou. Zatímco členové podčeledi Lambeosaurinae mají duté hřebeny, které se liší v závislosti na druhu, členové podčeledi Saurolophinae ( Hadrosaurinae ) mají pevné hřebeny nebo vůbec žádné. Hřebeny Lambeosaurine měly vzduchové komory, které mohly vydávat výrazný zvuk, což znamenalo, že jejich hřebeny mohly být použity jak pro zvukové, tak pro vizuální zobrazení.
Paleobiologie
Strava
Při studiu žvýkacích metod hadrosauridů v roce 2009 zjistili paleontologové Vincent Williams, Paul Barrett a Mark Purnell, že hadrosauři se pravděpodobně pásli na přesličkách a vegetaci blízko země, než aby listovali vyššími listy a větvičkami. Tento závěr byl založen na rovnoměrnosti škrábanců na zubech hadrosaura, což naznačovalo, že hadrosaur používal stejnou sérii pohybů čelistí znovu a znovu. V důsledku toho studie zjistila, že hadrosaurská strava byla pravděpodobně vyrobena z listů a postrádala objemnější předměty, jako jsou větvičky nebo stonky, které mohly vyžadovat jinou metodu žvýkání a vytvářely různé vzorce nošení. Purnell však řekl, že tyto závěry jsou méně bezpečné než přesvědčivější důkazy o pohybu zubů při žvýkání.
Zdá se, že hypotéza, že hadrosauři byli spíše grazery než prohlížeče, je v rozporu s předchozími nálezy ze zachovaného obsahu žaludku nalezeného ve zkamenělých střevech v předchozích studiích hadrosaurů. Nejnovější takové zjištění před zveřejněním studie Purnell bylo provedeno v roce 2008, kdy tým vedený University of Colorado na postgraduálním studentovi Boulderu Justinem S. Tweetem našel homogenní akumulaci fragmentů listů milimetrového měřítka ve střevní oblasti studny -konzervovaný částečně vzrostlý Brachylophosaurus . V důsledku tohoto zjištění Tweet v září 2008 dospěl k závěru, že zvíře bylo pravděpodobně prohlížeč, nikoli grazer. V reakci na taková zjištění Purnell uvedl, že konzervovaný obsah žaludku je diskutabilní, protože nemusí nutně představovat obvyklou stravu zvířete. Tato otázka zůstává předmětem diskuse.
Mallon a kol. (2013) zkoumali soužití býložravců na ostrovním kontinentu Laramidia během pozdní křídy. Došlo se k závěru, že hadrosauridi mohou dosáhnout nízko rostoucích stromů a keřů, které byly mimo dosah ceratopsidů, ankylosaurů a dalších malých býložravců. Hadrosauridi byli schopni se živit až 2 m, když stáli čtyřnásobně, a až 5 m bipedálně.
Koprolity (zkamenělý trus) některých pozdně křídových hadrosaurů ukazují, že zvířata někdy záměrně požírala tlející dřevo. Dřevo samo o sobě není výživné, ale rozkládající se dřevo by obsahovalo houby, rozložený dřevěný materiál a bezobratlé jedoucí detritus , to vše by bylo výživné. Zkoumání hadrosaurských koprolitů z Grand Staircase-Escalante ukazuje, že měkkýši, jako jsou korýši, byli také důležitou součástí stravy hadrosaura.
Reprodukce
Fosilie hadrosaurů o velikosti novorozence byly zdokumentovány ve vědecké literatuře . Ve formaci Blackhawk v Utahu byly objeveny drobné stopy hadrosaura .
V přehledu hadrosaur roce 2001 skořápky a mláděte materiálu z Alberty je Dinosaur Park Formation , Darren Tanke a MK Brett-Surman k závěru, že hadrosaurs vnořených v obou starověké pahorkatiny a nížiny depositional prostředí formace je. Horská hnízdiště mohla být upřednostňována méně obvyklými hadrosaury, jako jsou Brachylophosaurus a Parasaurolophus . Autoři však nebyli schopni určit, jaké konkrétní faktory ovlivnily volbu hnízdiště u hadrosaurů formace. Navrhli, aby chování, strava, stav půdy a konkurence mezi druhy dinosaurů potenciálně ovlivňovaly to, kde se vnořili hadrosauři.
Z formace Dinosauřího parku byly hlášeny subcentimetrové fragmenty skořápkové hadrosaurské vaječné skořápky. Tato skořápka je podobná skořápce hadrosaura z Ďáblova Coulee v jižní Albertě, stejně jako formace Two Medicine a Judith River v Montaně ve Spojených státech. V současné době je skořápka dinosaurů ve formaci Dinosaurského parku velmi vzácná a nachází se pouze ve dvou různých mikrofosilních lokalitách. Tato místa se vyznačují velkým počtem pisidiidních škeblí a dalších méně běžných bezobratlých bez skořápky, jako jsou škeble unionidové a šneci. Tato asociace není náhoda, protože skořápky bezobratlých by se pomalu rozpustily a uvolnily dostatek zásaditého uhličitanu vápenatého na ochranu skořápek vajec před přirozeně se vyskytujícími kyselinami, které by je jinak rozpustily a zabránily fosilizaci.
Na rozdíl od fosilií skořápek jsou pozůstatky velmi mladých hadrosaurů poněkud běžné. Tanke vypozoroval, že zkušený sběratel může objevit více jedinců mladého hadrosaura za jediný den. Nejčastějšími pozůstatky mladých hadrosaurů ve formaci Dinosaur Park jsou zubaři , kosti končetin a chodidel a také vertebrální centra . Materiál vykazoval malou nebo žádnou oděru, která by byla způsobena transportem, což znamenalo, že fosilie byly pohřbeny poblíž místa svého původu. Kostní kosti 23, 28, 47 a 50 jsou produktivním zdrojem mladých hadrosaurů, které zůstaly ve formaci, zejména kostní kost 50. Kosti mladistvých hadrosaurů a fragmenty fosilních skořápek nejsou známy, že by se navzájem zachovaly, přestože jsou oba přítomny. ve formaci.
Rozvoj
Končetiny mladistvých hadrosaurů jsou anatomicky a proporcionálně podobné těm u dospělých zvířat. Klouby však často vykazují „predepoziční erozi nebo konkávní kloubní povrchy“, což bylo pravděpodobně způsobeno chrupavčitou čepicí pokrývající konce kostí. Pánev mladého hadrosaura byla podobná pánvi staršího jedince.
Důkazy naznačují, že mladí hadrosauři by chodili pouze po dvou zadních nohách, zatímco dospělí by chodili po všech čtyřech. Jak zvíře stárlo, přední končetiny byly robustnější, aby nabíraly na váze, zatímco zadní nohy byly méně robustní, když přešly na chůzi na všech čtyřech nohách. Kromě toho byly přední končetiny zvířat kratší než zadní končetiny.
Vzory denní aktivity
Srovnání sklerálních prstenců několika rodů hadrosaurů ( Corythosaurus , Prosaurolophus a Saurolophus ) a moderních ptáků a plazů naznačuje, že mohly být katemérní , aktivní po celý den v krátkých intervalech.
Patologie
Spondyloartropatie byla dokumentována v páteři 78 milionů let starého hadrosaurida. Mezi další příklady patologií u hadrosaurů patří zhojené rány od predátorů, jako jsou ty nalezené u Edmontosaurus annectens , a nádory jako hemangiomy, desmoplastický fibrom, rakovina metastáz a osteoblastomy, nalezené v rodech, jako je Brachylophosaurus a Edmontosaurus . Osteochondróza se také běžně vyskytuje u hadrosaurů.
Ichnologie
Ve formaci Blackhawk v Utahu byly objeveny drobné stopy hadrosaura .