Sliznatek - Hagfish

Pro punkrockovou kapelu, viz Hagfish (skupina) .
Nesmí být zaměňována s Hogfish .

Sliznatek
Časový rozsah: Pennsylvanian - Nedávné
Pacific hagfish Myxine.jpg
Pacifik jelen odpočívající na dně oceánu, v hloubce 280 m od pobřeží Oregonu
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
Kmen: Chordata
Infraphylum: Agnatha
Nadtřída: Cyclostomi
Třída: Myxini
Objednat: Myxiniformes
Rodina: Myxinidae
Rafinesque , 1815
Rody
Synonyma
  • Bdellostomatidae Gill, 1872
  • Homeidae Garman, 1899
  • Paramyxinidae Berg, 1940
  • Diporobranchia Latreille, 1825

Sliznatek , z třídy sliznatky / m ɪ k y aɪ n aɪ / (také známý jako Hyperotreti ) a řádu Myxiniformes / m ɪ k s ɪ n ɪ f ɔːr m jsem z / , jsou úhoř pohlcujících materiálů, sliz-produkovat mořské ryby (někdy nazývané slizoví úhoři ). Jsou to jediná známá žijící zvířata, která mají lebku, ale nemají páteř , ačkoli jeleni mají rudimentární obratle. Spolu s lampreys , sliznatek jsou jawless; tito dva tvoří sesterskou skupinu čelistních obratlovců a živí sliznatci zůstávají podobní jeřábům zhruba před 300 miliony let.

Klasifikace sliznatců byla kontroverzní. Šlo o to, zda jeřáb obecný je degenerovaný typ obratlovců, kteří v důsledku evoluce ztratili obratle (původní schéma) a zda nejvíce souviseli s lampami, nebo zda jeleni představují stupeň, který předchází vývoji obratle ( alternativní schéma), jako je tomu u lanceletů . Nedávné důkazy DNA podpořily původní schéma.

Původní schéma seskupuje jelenice a lamprey dohromady jako cyklostomy (nebo historicky Agnatha ), jako nejstarší přežívající třídu obratlovců vedle gnathostomů (nyní všudypřítomné čelistní obratlovce). Alternativní schéma navrhlo, že čelistní obratlovci jsou blíže příbuzní s lamprey než se sliznaty (tj. Že obratlovci zahrnují lampreys, ale s výjimkou sliznatců), a zavedla kategorii craniata do skupiny obratlovců poblíž hagfish.

Fyzikální vlastnosti

Dva pohledy na jelena ( Myxini glutinosa ) s analytickými překryvy a pitvou, publikováno 1905

Vlastnosti těla

Jeřábi jsou obvykle asi 50 cm (19,7 palce) na délku. Největší známý druh je Eptatretus goliath se vzorkem zaznamenaným na 127 cm (4 ft 2 v), zatímco Myxine kuoi a Myxine pequenoi podle všeho nedosahují více než 18 cm (7,1 palce). Některé byly viděny až 4 cm (1,6 palce).

Jeřábi mají protáhlá těla úhořovitá a pádla podobná ocasům . Kůže je nahá a pokrývá tělo jako volně padnoucí ponožka. Obvykle jsou matně růžové barvy a vypadají docela červovitě. Mají chrupavčité lebky (i když část obklopující mozek je složena především z vláknitého pouzdra) a zuby podobné struktury složené z keratinu . Barvy závisí na druhu , od růžové do modré - šedé a černé nebo bílé mohou být přítomny skvrny. Oči jsou jednoduché oční skvrny, nikoli čočkové oči, které mohou rozlišovat obrazy. Sýkora nemá žádné skutečné ploutve a má šest nebo osm barbelů kolem úst a jedinou nosní dírku . Místo svisle kloubových čelistí jako Gnathostomata ( obratlovci s čelistmi) mají dvojici vodorovně se pohybujících struktur se zubovými výstupky pro odtahování potravy. Ústa sliznatého má dva páry nadržených, hřebenových zubů na chrupavčité ploténce, která se táhne a zasouvá. Tyto zuby se používají k uchopení jídla a jeho přitažení k hltanu.

Pacific hagfish at 150 m depth, California , Cordell Bank National Marine Sanctuary

Jeho kůže je připevněna k tělu pouze podél středového hřbetu zad a u slizových žláz a je naplněna téměř třetinou objemu krve v těle, což vytváří dojem pytle naplněného krví. Předpokládá se, že se jedná o adaptaci k přežití útoků predátorů. Sýkora atlantská, zástupce podčeledi Myxininae, a strakapoud tichomořský, zástupce podčeledi Eptatretinae, se liší tím, že v svalech mají vlákna kůže zapuštěná. Klidová poloha tichomořského sumce má také tendenci být stočená, zatímco poloha atlantského je roztažená.

Sliz

Ježek pomocí slizu se dostal pryč od predátora.
Pacific hagfish se snaží schovat pod skálu

Sliznatek jsou dlouhé a žížaly , a může vylučovat velká množství mléčné a vláknité sliz nebo hlen, od asi 100 žláz nebo invaginací běžící podél jejich boků. Jeřábi jsou schopni produkovat spoustu slizu, který se spojuje s mořskou vodou, když jsou v nebezpečí jako obranný mechanismus. Tento sliz, který sliznatek vylučuje, má velmi tenká vlákna, díky nimž je odolnější a lepkavější než sliz vylučovaný jinými zvířaty. Vlákna jsou vyrobena z bílkovin a také činí sliz pružným. Pokud je chytí predátor, mohou rychle uvolnit velké množství slizu, aby unikli. Pokud zůstanou zajati, mohou se uvázat v uzlu nahoře a propracovat se od hlavy k ocasu zvířete, seškrábnout sliz a vysvobodit se z únosce. Reologická zkoumání ukázala, že viskozita slizu sliznatého se zvyšuje v prodlouženém toku, což podporuje ucpávání žábry sacích krmných ryb , zatímco jeho viskozita klesá ve smyku, což usnadňuje seškrabávání slizu cestujícím uzlem.

V poslední době se sliz byl zaznamenán pro zachycení vody v jeho keratinu -jako intermediálních filament , vytváří pomalu k rozptýlení, viskoelastické látky, spíše než jednoduché gel. Bylo prokázáno, že narušuje funkci žábry dravých ryb . V tomto případě by sliz hagfish ucpal žábry dravce, což by znemožnilo jejich schopnost dýchat. Predátor by pustil pustinu, aby se vyhnul udušení. Kvůli hlenu se na mořského ptáka zaměřuje jen málo mořských predátorů. Dalšími predátory jelenů jsou odrůdy ptáků nebo savců.

Volně plavoucí jelen také sliz, když se míchá, a později vyčistit hlen pomocí stejného chování cestovního uzlu. Hlášený účinek ucpávání žábry naznačuje, že chování cestovního uzlu je užitečné nebo dokonce nutné k obnovení vlastní funkce žaber po zúžení.

Keratin z hadího vlákna ( Es TKα a EsTKγ; Q90501 a Q90502 ), protein, který tvoří jeho slizová vlákna, je vyšetřován jako alternativa k pavoučímu hedvábí pro použití v aplikacích, jako je neprůstřelná vesta. Tyto alfa-keratinové proteiny v sliznatém slizu se po natažení transformují z a-šroubovicové struktury na tužší strukturu β listu . Díky kombinovanému zpracování (natahování) a chemickému síťování se rekombinantní slizový keratin mění ve velmi silné vlákno s modulem pružnosti dosahujícím 20 GPa.

Dýchání

Jeřáb obecně dýchá tak, že přijímá vodu skrz hltan , kolem velární komory a přivádí vodu přes vnitřní žaberní vaky, jejichž počet se může lišit od pěti do 16 párů, v závislosti na druhu. Žaberní vaky se otevírají jednotlivě, ale v Myxinu se otvory spojily, přičemž kanály procházejí pod každým otvorem pod kůží dozadu a spojují se a vytvářejí společný otvor na ventrální straně známý jako větví. Jícnu je také připojen k levé branchiální otvoru, který je tedy větší, než pravou, přes pharyngocutaneous kanálem (esophageocutaneous kanálu), který nemá žádné respirační tkáně. Tento faryngokutánní kanál se používá k odstranění velkých částic z hltanu, což je funkce, která částečně probíhá také přes nosohltanový kanál. U jiných druhů je splynutí žaberních otvorů méně úplné a u Bdellostoma se každý váček otevírá samostatně ven, jako u lamp. Jednosměrný tok vody procházející žábry je vytvářen válcováním a odvíjením velarních záhybů umístěných uvnitř komory vyvinuté z nasohypofyzárního traktu a je ovládán složitou sadou svalů vkládajících se do chrupavek neurocrania, za pomoci peristaltických kontrakcí žaberních váčků a jejich potrubí. Sýkora má také dobře vyvinutou dermální kapilární síť, která dodává pokožce kyslík, když je zvíře pohřbeno v anoxickém bahně, a také vysokou toleranci vůči hypoxii i anoxii, s dobře vyvinutým anaerobním metabolismem. Bylo také navrženo, aby kůže byla schopná kožního dýchání .

Nervový systém

Hřbetní / levé boční pohledy na rozřezaný mozkový mozek, měřítko přidáno pro velikost

Původ nervového systému obratlovců je pro evoluční biology velmi zajímavý a cyklostomy (ježci a lampáři) jsou důležitou skupinou pro zodpovězení této otázky. Složitost mozku ježka je předmětem diskuse od konce 19. století, přičemž někteří morfologové naznačují, že nemají mozeček , zatímco jiní naznačují, že je spojitý se středním mozkem . Nyní se uvažuje o tom, že neuroanatomie jelenů je podobná neuromanatomům. Společným znakem obou cyklostomů je absence myelinu v neuronech. Mozek jelena má specifické části podobné mozkům jiných obratlovců. Hřbetní a břišní svaly umístěné směrem k boku těla jelena jsou spojeny s míšními nervy . Míšní nervy, které se spojují se svaly hltanové stěny, rostou jednotlivě, aby se k nim dostaly.

Oko

Oko sličníka postrádá čočku, extraokulární svaly a tři motorické hlavové nervy (III, IV a VI), které se nacházejí u složitějších obratlovců, což je významné pro studium vývoje složitějších očí . Parietální oko je také chybí v existující sliznatek. Ježkové oční skvrny, pokud jsou přítomny, dokážou detekovat světlo, ale pokud je známo, nikdo nedokáže vyřešit detailní obrázky. U přípravku Myxine a Neomyxine jsou oči částečně zakryty svalovinou trupu. Paleontologické důkazy však naznačují, že oko sliznatého není pleisiomorfní, ale spíše degenerativní, protože fosílie z karbonu odhalily obratlovce podobné zakrslým rybám se složitýma očima. To by naznačovalo, že Myxini po předcích měla složité oči.

Srdeční funkce, oběh a rovnováha tekutin

O jelenech je známo, že mají jeden z nejnižších krevních tlaků mezi obratlovci. Mezi těmito tvory je jeden z nejprimitivnějších typů rovnováhy tekutin, kdykoli dojde k vzestupu extracelulární tekutiny, stoupne krevní tlak a ten je zase vnímán ledvinami, které vylučují přebytečnou tekutinu. Mají také nejvyšší objem krve k tělesné hmotnosti ze všech strunatců, se 17 ml krve na 100 g hmoty.

Oběhový systém jelenů je předmětem velkého zájmu evolučních biologů a současných čtenářů fyziologie. Někteří pozorovatelé nejprve věřili, že srdce jelena není inervováno jako čelistní obratlovci. Další vyšetřování ukázalo, že jeleni měli skutečně inervované srdce. Oběhový systém sliznatců se také skládá z více pomocných pump po celém těle, které jsou považovány za pomocná „srdce“.

Jeřábi jsou jediní známí obratlovci, jejichž osmoregulace je izosmotická vůči vnějšímu prostředí. Renální funkce Hagfish zůstává špatně popsána. Hypoteticky vylučují ionty ve žlučových solích.

Muskuloskeletální systém

Svalnaté svaly se liší od čelistních obratlovců v tom, že nemají horizontální přepážku ani svislou přepážku, spojení pojivové tkáně, která odděluje hypaxiální svalstvo a epaxiální svalstvo . Mají však skutečné myomery a myoseptu jako všichni obratlovci. Byla zkoumána mechanika jejich kraniofaciálních svalů při krmení, která odhalila výhody a nevýhody zubní dlahy. Zejména svaly volských zubů mají ve srovnání s čelistními obratlovci podobné velikosti větší sílu a velikost gape, postrádají však rychlostní zesílení, což naznačuje, že čelisti působí rychleji.

Svislý řez kmenem střední linie jelce: Notochord je jediným kosterním prvkem a ve svalovině chybí horizontální a vertikální přepážka.
Lebka volského obr. 74 v Kingsley 1912

Kostra jelena obsahuje lebku, notochord a paprsky kaudální ploutve. První diagram endoskeletu volského rybníka vytvořil Frederick Cole v roce 1905. V Coleově monografii popsal části skeletu, které nazval „pseudo-chrupavka“, s odkazem na jeho odlišné vlastnosti ve srovnání s čelistními strunatci. Jazykový aparát jeleního masa se skládá z chrupavkové základny nesoucí dvě desky pokryté zuby (zubní destička) kloubově spojené s řadou velkých chrupavkových hřídelí. Nosní kapsle je u jelenů značně rozšířena a obsahuje vláknitý obal lemovaný chrupavkovými kroužky. Na rozdíl od lampiček je mozková skříň nekartilaginózní. Role ramenních oblouků je velmi spekulativní, protože embrya hagfish procházejí kaudálním posunem zadních faryngálních váčků; větve oblouky tedy nepodporují žábry. Zatímco části lebky jelenů jsou považovány za homologické s lampejci, předpokládá se, že mají velmi málo homologních prvků s čelistními obratlovci.

Reprodukce

Vývoj vajíčka u samice černého ježka, Eptatretus deani
Kresba Eptatretus polytrema

O reprodukci hagfish je známo velmi málo. Získání embryí a pozorování reprodukčního chování je obtížné kvůli hlubinnému prostředí mnoha druhů jelenů. Ve volné přírodě převažují ženy nad muži, přičemž přesný poměr pohlaví se liší v závislosti na druhu. Například E. burgeri má poměr téměř 1: 1, zatímco samice M. glutinosa jsou výrazně častější než muži. Některé druhy hagfish jsou před zráním sexuálně nediferencované a mají gonadální tkáň pro vaječníky i varlata. Bylo navrženo, aby se ženy vyvíjely dříve než muži, a to může být důvodem nerovných poměrů pohlaví. Varlata obecného jsou relativně malá.

V závislosti na druhu snáší samice jedno až 30 tuhých, žloutkových vajec. Ty mají tendenci se agregovat kvůli tomu, že na obou koncích mají chomáčky podobné suchým zipům . Není jasné, jak sliznatek snáší vajíčka, ačkoli vědci navrhli tři hypotézy založené na pozorování nízkého procenta mužů a malých varlat. Hypotézy spočívají v tom, že samice sliznatky kladou vajíčka do malých štěrbin ve skalních útvarech, vajíčka jsou ukládána do nory pod písek a sliz produkovaný jeleny se používá k držení vajec na malé ploše. Stojí za zmínku, že nebyl nalezen žádný přímý důkaz na podporu žádné z těchto hypotéz. Sliznatek nemají larvální stádium, na rozdíl od lampreys .

Sliznatek mají mesonephric ledvinu a jsou často neotenic jejich pronephric ledviny . Ledviny jsou odvedeny mezonephrickým / archinefrickým potrubím . Na rozdíl od mnoha jiných obratlovců je toto potrubí oddělené od reprodukčního traktu a proximální tubul nefronu je také spojen s coelomem , který zajišťuje mazání. Jediné varle nebo vaječník nemají žádné přepravní potrubí. Místo toho jsou gamety uvolňovány do coelomů, dokud nenajdou cestu k zadnímu konci kaudální oblasti, čímž najdou otvor v trávicím systému.

Embryo svrabů se může vyvíjet až 11 měsíců před vylíhnutím, což je ve srovnání s jinými bezčelistými obratlovci kratší. Až do nedávné doby, kdy chovatelské pokroky umožnily značný vhled do evolučního vývoje skupiny, se toho o embryích jelenic moc nevědělo. Nové poznatky o vývoji buněk neurální lišty podporují shodu, že všechny buňky obratlovců sdílejí tyto buňky, které mohou být regulovány společnou podskupinou genů. Sýkora má gonadotropiny, které pro stimulaci vývoje vylučují z hypofýzy do gonád. To naznačuje, že ježci mají ranou verzi osy hypotalamus - hypofýza - gonadal , což je systém, který se kdysi považoval za exkluzivní pro Gnathostomy .

Kresba novozélandského hagfish

Některé druhy Hagfish se rozmnožují sezónně, stimulovány hormony z jejich hypofýzy. Je známo, že E. burgeri se každoročně rozmnožuje a migruje.

Krmení

Dva tichomořští sumci, kteří se živí mrtvou skalnicí Sharpchin, Sebastes zacentrus , zatímco jeden zůstává ve stočené poloze v levé části fotografie

Zatímco mořští červi z mnohoštětinatců na mořském dně nebo v jeho blízkosti jsou hlavním zdrojem potravy, jeleni se mohou živit těly mrtvých a umírajících/zraněných mořských tvorů, které jsou mnohem větší než samy, a často do nich dokonce vstupovat a vykuchávat je. Je známo, že svou kořist hltají zevnitř. Sýkory mají schopnost absorbovat rozpuštěnou organickou hmotu přes kůži a žábry, což může být adaptací na úklidový životní styl, který jim umožňuje maximalizovat sporadické příležitosti ke krmení. Z evolučního hlediska představují ježci přechodný stav mezi generalizovanými cestami absorpce živin vodních bezobratlých a specializovanějšími trávicími systémy vodních obratlovců.

Stejně jako pijavice mají pomalý metabolismus a mezi krmením mohou přežít měsíce; jejich stravovací chování se však jeví jako velmi energické. Analýza obsahu žaludku u několika druhů odhalila velkou škálu kořisti, včetně mnohoštětinatců , krevet, krabů poustevníků , hlavonožců , brittlestarů , kostnatých ryb , žraloků, ptáků a velrybího masa.

V zajetí se pozoruje, že jeleni používají chování převráceného uzlu v opačném směru (ocas k hlavě), aby jim pomohlo získat mechanickou výhodu při vytahování kusů masa z mršin nebo kytovců, případně aby vytvořili otvor umožňující vstup do vnitřek tělní dutiny větších těl. Zdravý větší mořský tvor by pravděpodobně dokázal tento druh útoku překonat nebo přelstít.

Tento energetický oportunismus ze strany jelenů může být pro rybáře velkým obtěžováním, protože mohou pohltit nebo zkazit celé hluboké úlovky s taženou sítí, než je lze vytáhnout na hladinu. Vzhledem k tomu, že se ježci obvykle nacházejí ve velkých klastrech na dně a poblíž něj, mohl by úlovek jednoho trawleru obsahovat několik desítek nebo dokonce stovek ježatky jako vedlejší úlovek a všechny ostatní bojující, zajetí mořští živočichové jim usnadnili kořist.

Trávicí trakt jelenice je mezi strunatci jedinečný, protože potrava ve střevě je uzavřena v propustné membráně, analogické s peritrofickou matricí hmyzu.

Jeřábi byli také pozorováni , jak ve své norě aktivně loví červeného pásavce , Cepola haastii , případně pomocí svého slizu udusí rybu, než ji uchopí zubními destičkami a vytáhne z nory.

Klasifikace

Původně byl Myxine zahrnut Linné ( 1758 ) do Vermes . Fosilní sliznatek Myxinikela Siroka od pozdního karbonu Spojených států je v některých ohledech podobný lampreys, ale ukazuje klíčové autapomorphies z sliznatek. V posledních letech se o jeleny staly zvláštní zájem pro genetickou analýzu zkoumající vztahy mezi strunatci . Jejich klasifikace jako agnathans umístí jelenice jako elementární obratlovce mezi bezobratlé a gnathostomes . Ve vědecké literatuře se však již dlouho vede diskuse o tom, zda jsou ježci dokonce bezobratlí . Paleontologové na základě fosilních údajů předpokládali, že lampreové jsou s gnathostomy blíže než s hagfish. Termín „Craniata“ byl používán k označení zvířat, která měla vyvinutou lebku, ale nebyla považována za skutečné obratlovce. Molekulární důkazy na počátku devadesátých let poprvé začaly naznačovat, že lampiři a jeleni jsou si navzájem bližší než gnathostomy. Platnost taxonu „Craniata“ dále zkoumali Delarbre et al. (2002) s použitím sekvenčních dat mtDNA , přičemž závěr, že Myxini jsou více příbuzní Hyperoartii než Gnathostomata - tj. Že moderní ryby bez čelistí tvoří kladu zvanou Cyclostomata . Argumentem je, že pokud jsou Cyclostomata skutečně monofyletická, Vertebrata by se vrátila ke svému starému obsahu ( Gnathostomata + Cyclostomata) a jméno Craniata, které je nadbytečné, by se stalo juniorským synonymem. V současné době jsou molekulární data téměř jednomyslně v konsensu o monostylizaci cyklostomů, přičemž novější práce jsou zaměřeny na sdílené mikroRNA mezi cyklostomy a gnathostomy. Současná klasifikace podporovaná molekulárními analýzami (které ukazují, že lampreys a hagfishes jsou sesterské taxony), stejně jako skutečnost, že hagfishes ve skutečnosti mají rudimentární obratle, což klade hagfishes do Cyclostomata.

Fylogeneze

Ježci patří do skupiny Cyclostomata, která zahrnuje ryby bez čelistí . Skupina Cyclostomata se vyznačuje dvěma významnými charakteristikami; keratinových zubní desky a pohyb postotic myomeres k orbitalů. Podle fosilních záznamů se odhaduje, že se Hagfish a Lampreys od sebe v období paleozoika rozcházeli . Experiment použil odhad synonymních a nesynonymních substitucí pro nukleotidy a doplnil tato data o již existující data do hodin, které by vypočítaly divergenční časy pro taxony Myxine a Eptatretus . Tato data zjistila, že linie se lišila kolem 93-28 Mya. Jeřábi jsou vyloučeni z podčeledi Gnathostomata kvůli morfologickým vlastnostem včetně klenutého jazyka. Embrya svrabů mají vlastnosti Gnathostomes a mohou být plesiomorfní, nicméně tyto vlastnosti se s dozráváním drasticky morfologicky mění. Následující fylogeneze jelena a mihule je adaptací podle práce Shigeru Kurataniho a Shigehira Kuraku z roku 2006:

Zjednodušená cyklostomová fylogeneze založená na práci Shigeru Kuratani a Shigehiro Kuraku; † označuje vyhynulý

Komerční použití

Kkomjangeo bokkeum (꼼장어 볶음), korejská míchaná rybí mísa připravená ze sběrače Eptatretus burgeri

Jako jídlo

Ve většině světa se meruňky často nejedí. V Koreji je okoun váženým jídlem, kde je obvykle stažen z kůže, potažen pikantní omáčkou a grilován na dřevěném uhlí nebo smažen. To je obzvláště populární v jižních přístavních městech poloostrova, jako je Busan . Pobřežní sliznatek , nalezený v severozápadním Pacifiku, je jedeno v Japonsku. Protože sliznatý sliz váže obrovské množství kapaliny i při nízkých teplotách, byl navržen jako energeticky úsporná alternativa pro výrobu tofu , která nevyžaduje zahřívání.

V textiliích

Nitky sliznatého slizu lze použít jako ultra silné vlákno pro oděvy. Douglas Fudge z Chapmanovy univerzity provedl výzkum v této oblasti.

Skiny

Kůže hadího masa, používaná v různých oděvních doplňcích, se obvykle označuje jako „kůže úhoře“. Vyrábí obzvláště odolnou kůži, zvláště vhodnou pro peněženky a opasky.

Reference

Další čtení

externí odkazy