Haplodiploidy - Haplodiploidy

Haplodiploidy je systém určování pohlaví, ve kterém se muži vyvíjejí z neoplodněných vajíček a jsou haploidní a ženy se vyvíjejí z oplodněných vajíček a jsou diploidní . Haplodiploidii se někdy říká arrhenotoky .

Haplodiploidie určuje pohlaví u všech členů řádu hmyzu Hymenoptera ( včely , mravenci a vosy ) a Thysanoptera ('třásněnky'). Systém se také sporadicky vyskytuje u některých roztočů , Hemiptera , Coleoptera ( kůrovci ) a vířníků .

V tomto systému je pohlaví určeno počtem sad chromozomů , které jedinec obdrží. Potomstvo vzniklé spojením spermatu a vajíčka se vyvíjí jako žena a neoplodněné vajíčko se vyvíjí jako muž. To znamená, že muži mají poloviční počet chromozomů, které má žena, a jsou haploidní .

Systém stanovení haplodiploidního pohlaví má řadu zvláštností. Například muž nemá otce a nemůže mít syny, ale má dědečka a může mít vnuky. Navíc pokud eusocial -insect kolonie má jen jednu královnu a ona má jen pářil jednou, pak souvislost mezi pracovníky (diploidní samice) v úl nebo hnízdo je 3 / 4 . To znamená, že pracovníci v těchto monogamických jedno královna kolonie jsou podstatně více úzce souvisí než v jiných určení pohlaví, kde je souvislost sourozenců je obvykle ne více než 1 / 2 . Právě tento bod řídí teorii výběru kin o tom, jak se vyvinula eusocialita. Zda haplodiploidie ve skutečnosti připravila půdu pro vývoj eusociality, je stále předmětem debaty.

Dalším rysem haplodiploidního systému je, že recesivní smrtelné a škodlivé alely budou z populace rychle odstraněny, protože se automaticky projeví u mužů (dominantní smrtelné a škodlivé alely jsou z populace odstraněny pokaždé, když se objeví, protože zabijí každého jednotlivce vznikají v).

Haplodiploidie není totéž jako systém pro určování pohlaví X0 . V haplodiploidii dostávají muži jednu polovinu chromozomů, které dostávají ženy, včetně autosomů . V systému určování pohlaví X0 dostávají muži a ženy stejný počet autosomů, ale pokud jde o pohlavní chromozomy, ženy dostanou dva chromozomy X, zatímco muži pouze jeden chromozom X.

Mechanismy

Bylo navrženo několik modelů pro genetické mechanismy stanovení haplodiploidního pohlaví. Nejčastěji zmiňovaným modelem je komplementární model alely . Podle tohoto modelu, pokud je jedinec heterozygotní pro určité místo , vyvine se z něj žena, zatímco z hemizygotních a homozygotních jedinců se vyvinou muži. Jinými slovy, diploidní potomci se vyvíjejí z oplodněných vajíček a jsou obvykle samičí, zatímco z haploidních potomků se stávají samci z neoplodněných vajíček. Diploidní muži by byli neplodní, protože jejich buňky by nepodstupovaly meiózu za vzniku spermií. Spermie by proto byla diploidní, což znamená, že jejich potomci by byli triploidní . Vzhledem k tomu, že hymenopteranská matka a synové sdílejí stejné geny, mohou být obzvláště citliví na příbuzenskou plemenitbu : příbuzenská plemenitba snižuje počet různých pohlavních alel přítomných v populaci, a tím zvyšuje výskyt diploidních mužů.

Po páření každá plodná samice hymenopteran ukládá spermie do vnitřního vaku zvaného spermatheca . Zasunutého mužské kontroluje uvolňování uloženého spermií v rámci orgánu: Kdyby se uvolňuje spermie jako vejce prochází se jí oviduct , vejce je oplodněno. Sociální včely, vosy a mravenci mohou upravovat poměr pohlaví v koloniích, což maximalizuje příbuznost mezi členy a vytváří pracovní sílu odpovídající okolním podmínkám. U jiných solitérních blanokřídlých samice kladou samice neoplodněná vajíčka samců na chudší zdroje potravy, zatímco samice oplodněná vajíčka kladou na lepší zdroje potravy, pravděpodobně proto, že nedostatek jejich raného života bude více nepříznivě ovlivňovat kondici samic. Manipulaci s poměrem pohlaví praktikují také haplodiploidní brouci ambrosia , kteří snášejí více samčích vajíček, když je větší pravděpodobnost, že se muži rozptýlí a spojí se ženami na různých místech.

Určení pohlaví u včel

Pracovníci včel jsou neobvykle úzce spjati s jejich úplnými sestrami (stejným otcem) kvůli jejich haplodiploidnímu systému dědičnosti.

U včel jsou drony (muži) zcela odvozeny od královny , jejich matky. Diploidní královna má 32 chromozomů a haploidní drony 16 chromozomů. Drony produkují spermie, které obsahují celý jejich genom, takže spermie jsou všechny geneticky identické, kromě mutací. Genetická výbava včel mužského pohlaví je proto zcela odvozena od matky, zatímco genetická výbava včel dělnice je z poloviny odvozena od matky a polovina od otce. Tak, jestliže královna lícuje s pouze jedním hučení, kterékoli dvě ze svých dcer budou sdílet, v průměru 3 / 4 jejich genů. Genom diploidní královny je rekombinován pro její dcery, ale genom haploidního otce zdědili jeho dcery „tak, jak jsou“. Je také možné, aby včela snášela snášet neoplodněné vajíčko, kterým je vždy samec.

Existují vzácné případy diploidních larev dronů. Tento jev obvykle nastává, když dochází k páření více než dvou generací. Určení pohlaví u včel je zpočátku způsobeno jediným lokusem, který se nazývá komplementární gen určující pohlaví ( CSD ). U vyvíjejících se včel, za podmínek, že je jedinec heterozygotní pro gen csd , se z nich vyvinou samice. Pokud jsou podmínky takové, že jedinec je hemizygotní nebo homozygotní pro gen csd , vyvinou se z něj muži. Případy, kdy je jedinec homozygotní v tomto genu, jsou případy diploidních mužů. Diploidní muži nepřežijí do dospělosti, protože včely ošetřovatelky budou po vylíhnutí kanibalizovat diploidní muže.

Zatímco pracovníci mohou snášet neoplodněná vajíčka, která se stanou jejich syny, haplodiploidní systém určování pohlaví zvyšuje fyzickou zdatnost jednotlivce díky nepřímému výběru. Vzhledem k tomu, že je pracovník více příbuzný královniným dcerám (jejím sestrám) než jejím vlastním potomkům, pomáhá potomkům královny přežít napomáhá šíření stejných genů, které má dělnice efektivněji než přímá reprodukce.

Dávky včel dělníků jsou krátkodobé a jsou neustále nahrazovány další várkou, takže tento výběr příbuzných je možná strategií zajišťující správné fungování úlu. Jelikož se však královny obvykle páří s tuctem dronů nebo více, ne všichni dělníci jsou úplné sestry. Kvůli oddělenému skladování spermií dronů může být konkrétní dávka plodu více příbuzná než konkrétní dávka plodu odložená později. Mnoho dalších druhů včel, včetně čmeláků, jako je Bombus terrestris , je však monandrous . To znamená, že sestry jsou téměř vždy více spřízněné, než by byly se svými vlastními potomky, čímž se eliminuje konflikt variabilní příbuznosti přítomný v včelách.

Poměry příbuznosti v haplodiploidii

Souvislost se používá k výpočtu síly výběru kin (prostřednictvím Hamiltonova pravidla ). Haplodiploidy hypotéza navrhuje, že neobvyklá 3 / 4 příbuznost koeficient mezi plnými haplodiploid sester je zodpovědný za frekvenci vývoje eusocial chování blanokřídlého. Eusociální pracovnice pomáhající matce při narození více sester šíří více svých vlastních genů, než kdyby se sama rozmnožovala.

Při normální sexuální reprodukci má otec dvě sady chromozomů a křížení probíhá mezi chromatidy každého páru během meiózy, která produkuje spermie . Z tohoto důvodu, že spermie nejsou identické , protože v každém chromozomu dvojice bude různé alely na mnoho z lokusů . Ale když je otec haploid, všechny spermie jsou identické (kromě malého počtu, kde došlo k genovým mutacím v zárodečné linii ). Všichni potomci ženy tedy zdědí mužské chromozomy 100% neporušené. Dokud se žena spojila pouze s jedním mužem , všechny její dcery sdílejí kompletní sadu chromozomů od tohoto muže. U Hymenoptera samci obvykle produkují dostatek spermií, aby samici vydrželi po celý život po jediném páření s tímto samcem.

Koeficienty příbuznosti v haplodiploidních organismech jsou následující, za předpokladu, že se žena spojila pouze jednou. Tyto poměry platí například v celém včelím úlu, pokud někteří snášející pracovníci nevyprodukují potomky, kterými budou všichni muži z neoplodněných vajíček: v takovém případě bude průměrná příbuznost nižší, než je uvedeno.

Sdílené proporce genů ve vztazích systému haplo-diploidního určování pohlaví
Sex ženský mužský
Dcera 1 / 2 1
Syn 1 / 2 N / A
Matka 1 / 2 1
Otec 1 / 2 N / A
Sestra 3 / 4 1 / 2
Bratr 1 / 4 1 / 2
Mateřská teta 3 / 8 3 / 4
Mateřský strýc 1 / 8 1 / 4
Otcovská teta 1 / 4 N / A
Otcovský strýc 1 / 4 N / A
Neteř (sestra dcera) 3 / 8 1 / 4
Neteř (dcera bratra) 1 / 4 1 / 2
Synovec (syn sestry) 3 / 8 1 / 4

Za tohoto předpokladu, že matky se páří jen jednou, jsou sestry silněji spřízněny navzájem než se svými vlastními dcerami. Tato skutečnost byla použita k vysvětlení vývoje eusociality u mnoha blanokřídlých . Kolonie, které mají pracovníky z více královen nebo královen, které se spojily vícekrát, však budou mít vztah mezi pracovníky, který je menší než vztah mezi pracovníky a dcerami, například v Melipona scutellaris .

Viz také

Reference

Bibliografie