Helicoverpa zea -Helicoverpa zea

Helicoverpa zea
Helicoverpa zea - ​​můra kukuřičného ucha (14609135305) .jpg
Helicoverpa zea1.jpg
Vědecká klasifikace Upravit
Království: Animalia
Kmen: Arthropoda
Třída: Hmyz
Objednat: Lepidoptera
Nadčeleď: Noctuoidea
Rodina: Noctuidae
Rod: Helicoverpa
Druh:
H. zea
Binomické jméno
Helicoverpa zea
(Boddie, 1850)
Synonyma
  • Heliothis zea Boddie, 1850
  • Heliothis umbrosus Grote, 1862
  • Heliothis ochracea Cockerell, 1889
  • Helicoverpa stombleri (Okumura & Bauer, 1969)
  • Heliothis stombleri Okumura & Bauer, 1969

Helicoverpa zea , běžně známá jako kukuřičný ušní červ , je druh (dříve z rodu Heliothis ) z čeledi Noctuidae . Larva z můry Helicoverpa zea je hlavní zemědělský škůdce . Vzhledem k tomu, že je polyfágní (informační kanály na mnoha různých rostlin) během larválním stadiu, že druh byl dán mnoho různých společných jmen , včetně bavlníkového mola bavlny a rajčatovou fruitworm . Konzumuje také širokou škálu dalších plodin .

Tento druh je široce rozšířen po celé Americe s výjimkou severní Kanady a Aljašky. Stala se odolnou vůči mnoha pesticidům, ale lze ji kontrolovat pomocí integrovaných technik ochrany před škůdci, včetně hluboké orby, zachycování plodin , chemické kontroly pomocí minerálního oleje a biologických kontrol .

Tento druh migruje sezónně, v noci a může být přenášen po větru až 400 km. Kukly mohou využít diapause přečkat nepříznivé podmínky v oblasti životního prostředí, a to zejména ve vysokých zeměpisných šířkách a v suchu.

Rozdělení

Kukuřičný ušní červ se vyskytuje v mírných a tropických oblastech Severní Ameriky , s výjimkou severní Kanady a Aljašky, protože v těchto oblastech nemůže přezimovat . Helicoverpa zea nalezená na východě USA také úspěšně nepřezimuje. Žijí v Kansasu , Ohiu , Virginii a jižním New Jersey , ale míra přežití je ovlivněna zejména závažností zimy. Můry kukuřičných ušních červů pravidelně migrují z jižních oblastí do severních oblastí v závislosti na zimních podmínkách. Nacházejí se také na Havaji , na karibských ostrovech a ve většině Jižní Ameriky , včetně Peru , Argentiny a Brazílie .

Bavlněné ušní červy byly také hlášeny z Číny v roce 2002.

Taxonomie Helicoverpy byla dlouhou dobu špatně pochopena. Mnoho starších prací odkazujících na „ Heliothis obsoleta “, synonymum H. armigera , je ve skutečnosti o H. zea .

Životní cyklus a popis

Vejce

Vejce se jednotlivě ukládají na chlupy listů a kukuřičné hedvábí (nejsou uvedeny v referencích). Vejce mají zpočátku bledě zelenou barvu, ale postupem času žloutnou a poté šednou. Vejce jsou 0,5 mm na výšku a průměr asi 0,55 mm v průměru . Ty se líhnou po 66 až 72 hodinách vývoje . Jakmile larvy prolomí chorion , stráví až 85% času vynořením ze své ulity. V tomto eclosion procesu, larvy práce, aby se výstupní otvor větší než jejich hlavami. Larvy tráví zbytek času výrobou hedvábné síťoviny kolem výstupního otvoru; to jim jednak pomáhá uniknout ze skořápky a jednak jim to granát následně najít, aby se na něm mohli živit. Larvy po krmení skořápkou odpočívají asi 3 minuty, než se začnou živit rostlinným materiálem kolem sebe.

Vejce
Larva kukuřičného ušní červy

Larvy

Po vylíhnutí se larvy živí reprodukčními strukturami rostliny a obvykle se vyvíjejí čtyřmi až šesti instary . Zpočátku se mladá larva živí společně a tato fáze je jejich nejničivější fází. Přes zrání , starší larvy se stal agresivní a kanibalové , přičemž jeden nebo dva larvy na krmení místě (viz Interfamilial predace ). Obvykle mají oranžové hlavy, černé hrudní pláty a barvu těla, která je primárně černá. Jejich těla mohou být také hnědá, růžová, zelená a žlutá s mnoha trnitými mikrospiny. Zralé larvy migrují do půdy, kde se kuklí 12 až 16 dní.

Kukly

Larvy se kuklí 5 až 10 cm pod povrchem půdy . Kukly mají hnědou barvu; měří 5,5 mm na šířku a 17 až 22 mm na délku. Největší environmentální faktor, který ovlivňuje rychlost vývoje kukly, je teplota , především teplota půdy. Důvodem je, že správná izolace usnadňuje vývoj a teploty půdy pod 0 stupňů Celsia korelují s vyšší úmrtností kukel. Dalším faktorem, který ovlivňuje vývoj kukly, je půdní vlhkost. Úmrtnost kukly je vysoká ve vlhké půdě, kde se vlhkost pohybuje mezi 18 a 25 procenty. Dehydratace může také vést k vysoké úmrtnosti kukel, pokud je půdní vlhkost jen 1 až 2 procenta.

Dospělí

Dospělí mají přední křídla, která mají žlutohnědou barvu a ve středu těla se nachází tmavá skvrna. Můry mají rozpětí křídel v rozmezí od 32 do 45 mm a žijí v optimálních podmínkách více než třicet dní. Průměrná délka života se však pohybuje od pěti do patnácti dnů. Jsou noční a přes den se skrývají ve vegetaci . Dospělí můry sbírají nektar nebo jiné rostlinné exsudáty z velkého počtu rostlin a žijí 12 až 16 dní. Samice mohou za svůj život naklást až 2 500 vajíček.

Ekonomický dopad

1) Dospělá larva vstupující do půdy pro kuklení; 2) tři larvy vykazující zmenšený vzhled těsně před kuklením; 3) larva v kokonu vytvořená v písčité půdě; 4) dvě kukly bollworm
1) Pupa ve své norě v půdě; 2) Odlitky pupal buněk, ukazující variace v hloubce a směru

Poškození

Kukuřičný ušní červ je významným zemědělským škůdcem, s velkým hostitelským rozsahem zahrnujícím kukuřici a mnoho dalších plodin. H. zea je druhým druhým nejdůležitějším hospodářským druhem škůdce v Severní Americe, vedle motýla . Odhadované roční náklady na škody přesahují 100 milionů USD, ačkoli výdaje na aplikaci insekticidů dosáhly až 250 milionů USD. Vysoká plodnost můry , schopnost snášet mezi 500 a 3000 vejci, polyfágní stravovací návyky larev, vysoká mobilita během migrace a fakultativní pupalová diapauza vedly k úspěchu tohoto škůdce.

Řízení

Od 19. století se prosazují dva druhy kontrolních opatření. Jeden je zaměřen na úplné snížení populace škůdců, zatímco druhý je zaměřen na ochranu konkrétní plodiny. Od roku 2013 byla doporučena integrovaná ochrana proti škůdcům (IPM), řada technik a přístupů ke kontrole škůdců. K zabíjení různých instarů se používají také postupy, jako je hluboká orba , mechanická destrukce a past . Chemická kontrola je široce úspěšná a zahrnuje použití minerálního oleje do špičky každého kukuřičného klasu, který mladé larvy dusí. Pesticidy jsou jednou z metod, kterými se kontrolují populace kukuřičných ušních červů; protože jsou široce používány, hmyz se stal odolným vůči mnoha pesticidům. Používání biologických kontrol, jako je bakterie Bacillus thuringiensis a různé formy hlístic , je také běžné, i když ne bez jejich vlastních problémů. Můry kukuřičných ušních červů nejsou vždy citlivé na bakterie a jsou hlísticemi postiženy až poté, co se larvy kuklí a spadnou na zem. Kmeny kukuřice byly geneticky modifikovány tak, aby produkovaly stejný toxin jako bakterie, a jsou označovány jako Bt-kukuřice .

Přežití

Vosa, Diapetimorpha introita , se chystá snést vajíčko do pupalního tunelu H. zea .

Přirození nepřátelé

Více než 100 druhů hmyzu loví H. zea , obvykle se živí vejci a larvami. Plíživý květ chyba ( Orius insidiosus ), je pirátská chyba , se živí vajíček H. zea , a tedy působí jako biologické kontrolní činidlo. Některé rostliny vypouštějí směs chemikálií v reakci na poškození způsobené H. zea , které přitahují parazitický hmyz. Cardiochiles nigriceps , osamělá endoparazitoidová vosa , využívá tyto těkavé rostlinné sloučeniny k identifikaci přítomnosti H. zea . Když vosy najdou poškozené hostitelské rostliny, vznášejí se kolem a poté hledají hostitele svými anténami . Když ženy najdou svou kořist, použijí své antény k umístění a uložení vajíček do hostitele. Braconid vosa Microplitis croceipes , který vklady vajíčka uvnitř žijící housenky , je také důležitým parazitoidem jak H. zea a souvisejících druhů Heliothis virescens . Když jsou hustoty larev vysoké, houbový patogen , Nomuraea rileyi , může způsobit vypuknutí choroby . Úmrtnost kukly není vysoká kvůli dravcům, ale kvůli drsným povětrnostním podmínkám, rozpadajícím se komnatám kukly a chorobám.

Larvální predace

Jak larvy dospívají, stávají se stále agresivnějšími. Přestože je obklopuje hostitelská rostlina, larvy H. zea útočí a požírají další hmyz. Larva kukuřice ušní kukuřice, když je představena larvou druhého instaru Urbanus proteus , uchopí hmyz, převalí se na bok a vytvoří půlkruh a začne se krmit na zadním konci hmyzu. Pokud U. proteus začne kousat z obrany, H. zea otočí larvu o 180 ° a pomocí čelistí propíchne hlavovou kapsli, čímž hmyz zabije. Poté larva H. zea otočí U. proteus zpět do původní polohy a pokračuje v krmení, dokud není hmyz zcela spotřebován. I když je H. zea prezentována až pěti larvami U. proteus , zapojuje se do jedinečného chování, protože larvy mají vyšší afinitu k lepidopterní kořisti nad rostlinným materiálem. H. zea chovaná v prostředí s nízkou vlhkostí má nižší hmotnost kukly a delší vývojový čas než ta, která byla chována v prostředí s vysokou vlhkostí, takže nutriční přínos takového agresivního chování při krmení za takových podmínek existuje.

Hnutí

Migrace

Helicoverpa zea dospělý

Helicoverpa zea je sezónní , noční migrant a dospělí rozptýlit, za pěkného počasí, když tam jsou špatné reprodukční podmínky. Při rozptýlení na krátkou vzdálenost se můry pohybují uvnitř plodiny a nízko nad listy . Tento typ rozptýlení je většinou nezávislý na větrných proudech. Rozptýlení na velkou vzdálenost zahrnuje dospělé létající až 10 metrů nad zemí a pohybující se po větru od plodiny k plodině. Migrační lety probíhají až 1–2 km nad zemí a mohou trvat hodiny. Migrace 400 km je běžná pro takové lety, kdy jsou můry přenášeny po větru. Housenky Helicoverpa zea jsou obvykle zachyceny na produktech přepravovaných leteckou nákladní dopravou. Většina aktivit je omezena na noční dobu. Některé můry vykazují vertikální vzletový let, který je nese nad hraniční vrstvou letu a umožňuje jim provádět migrační pohyb v horních větrných systémech. Během páření se muži zapojují do vysokorychlostního řízeného letu při hledání feromonových oblaků (viz Výroba feromonů ).

Diapauza

Kukly mají schopnost vstoupit do fakultativní diapauzy , stavu zastaveného vývoje a růstu v reakci na změnu prostředí. Tím, že se připraví na zásadní změnu podmínek prostředí, mohou zvýšit reprodukční úspěch. Diapauza se zvyšuje s rostoucí šířkou . V tropických podmínkách se populace množí nepřetržitě a pouze 2–4% kukel je diapauza. V subtropických a mírných oblastech většina jedinců diapauzuje. Jedinci, kteří v těchto oblastech nevstupují do diapauzy, se objeví na konci podzimu a umírají bez reprodukce. V létě byla také pozorována diapauza reagující na sucho .

Krmení

Hostitelské rostliny

Helicoverpa zea má širokou škálu hostitelů, útočí na zeleninu, mezi které patří kukuřice , rajče , artyčok , chřest , zelí , meloun , kukuřice , cowpea , okurka , lilek , salát , fazole lima , meloun , okra , hrášek , pepř, brambor , dýně , snap fazole , špenát , dýně , sladké brambory a meloun . Ne všichni z nich jsou však dobří hostitelé. Zatímco kukuřice a salát se ukazují jako skvělí hostitelé, rajčata jsou méně prospěšná a brokolice a meloun jsou špatní hostitelé. Kukuřice a čirok jsou nejvíce oblíbené kukuřičnými ušními červy. Různá znamení prozrazují přítomnost těchto můr. Mladé plodiny kukuřice mají v listech otvory, které následují po přeslenu na apikálním listu. Vejce lze nalézt na hedvábí na větších rostlinách a hedvábí je důkazem pastvy . Měkká, mléčná zrna v horních několika centimetrech kukuřičných klasů se konzumují s vývojem kukuřičných klasů. Na jeden klas lze pozorovat jednu larvu. V zelí zelí a salátu, květních hlavách, vatových tyčinkách a plodech rajčat jsou pozorovány otvory. Čirokové hlavy se pasou a semena luštěnin se jedí.

Kukuřice

Larva Helicoverpa zea živící se kukuřicí

Helicoverpa zea získává přezdívku kukuřičný ušní červ za široce známé ničení kukuřičných polí. Kukuřičný ušní červ se živí každou částí kukuřice, včetně jader . Silné krmení na špičce jader umožňuje vstup chorob a růstu plísní . Larvy se začnou krmit jádry, jakmile dosáhnou třetího instaru . Larvy pronikají 9 až 15 cm do ucha, k hlubšímu pronikání dochází při tvrdnutí jader. Larvy nejedí tvrdá jádra, ale ukousávají mnoho jader, čímž snižují kvalitu kukuřice pro zpracování.

Sója

Helicoverpa zea je nejběžnějším a nejničivějším škůdcem růstu sóji ve Virginii . Asi jedna třetina výměry Virginie je každoročně ošetřena insekticidem , což stojí zemědělce kolem 2 milionů dolarů. Stupeň poškození se liší podle velikosti zamoření škůdci, načasování a stádia rostliny. Sójové rostliny jsou však schopné odolat velkému množství poškození bez podstatné ztráty výnosu v závislosti na půdní vlhkosti, datu výsadby a počasí. Pokud je poškození na počátku života rostlin, pak poškození bude převážně na listech. Rostliny kompenzují poškození procesy, jako je zvyšování velikosti semen ve zbývajících luscích. Nejvíce škod vzniká v srpnu, kdy rostliny kvetou. Útoky, ke kterým dojde po srpnu, způsobí mnohem menší poškození, protože mnoho lusků má pevnější stěny, do nichž H. zea nemůže proniknout. Napadení, která ovlivňují tvorbu lusků a plnění osiva, mají potenciál snížit výnosy, a protože k tomu dochází v pozdějších fázích rostlin, mají méně času na kompenzaci.

Ženské můry přitahují kvetoucí sójová pole. Nejzávažnější napadení se vyskytuje mezi kvetením a plně vyvinutými lusky. Rozsáhlé vypuknutí je spojeno s časem vrcholného kvetení, kdy je vyvinuta většina lusků, a s vrcholem letu můry u obrů. Můry láká také suchem namáhaná sója nebo pole se špatným růstem. Suché počasí vede k rychlému sušení kukuřičných rostlin, což nutí můry odejít a hledat jiné hostitele. Silné srážky také snižují populace kukuřičných ušních červů, protože topí kukly v jejich půdních komorách, omezují let můr, vymývají vajíčka z listů a vytvářejí příznivé podmínky pro houbová onemocnění, která zabíjejí housenky.

Páření

Výroba feromonů

Hormon produkovaný v mozku ženských můr ovládá sexuální feromony. Hormon se uvolňuje do hemolymfy, aby stimuloval produkci feromonů. Feromonový biosyntézu aktivující neuropeptid (PBAN) je peptid, který reguluje produkci feromonů u můr. Působí na buňky feromonových žláz pomocí vápníku a cyklického AMP . Přestože fotoperioda do určité míry reguluje uvolňování PBAN, chemické signály z hostitelské rostliny nahrazují účinek z denní doby. Samice Helicoverpa zea v kukuřičných polích neprodukují v noci feromony, dokud nenarazí na kukuřici. Několik těkavých látek z přírodního kukuřičného hedvábí, jako je rostlinný hormon Ethylen jako rostlinný hormon#ethylen, indukuje produkci feromonu H. zea . Přítomnost hedvábí z kukuřičného klasu stačí k produkci feromonů a fyzický kontakt mezi ženami a kukuřicí není nutný. Tento evoluční mechanismus umožňuje můrám koordinovat své reprodukční chování s dostupností potravy. Samice můr se často zbaví sexuálního feromonu po páření do 2 hodin od oddělení od samce. Feromonostatický peptid (PSP), protein o délce 57 aminokyselin, který se nachází v mužské pomocné žláze, způsobuje vyčerpání ženského pohlavního feromonu. Tato schopnost u mužů byla vybrána proto, že zvyšuje reprodukční zdatnost těch, kteří ji nosí, protože ostatní muži nebudou přitahováni k ženě bez sexuálního feromonu; samice tedy porodí pouze první mužské potomstvo. Přenos spermatoforu bez produktů pomocných žláz nezastaví produkci ženských feromonů, ale zastaví chování ženy při volání. Intenzivní výběr působící na muže za účelem manipulace s reprodukční fyziologií žen podporuje rychlou evoluci specifických molekul a faktory potlačující feromony odvozené od mužů vykazují pozitivní výběr . Když jsou ženy infikovány virem Helicoverpa zea nudivirus 2 , produkují 5 až 7krát více sexuálního feromonu než neinfikované ženy.

Helicoverpa zea dospělý

Úmrtnost

Konkurence spermií a chemikálie zavedené do žen během páření mají negativní vliv na ženy a jejich životnost. U mužů produkce spermatoforu, spermií a sekundárních chemikálií snižuje jejich životnost. S rostoucím počtem kopulací se zvyšuje i úmrtnost u obou pohlaví.

Letové chování

Samci musí nejprve počkat, až ucítí feromony ženy, než ji najdou. Než se muži pustí do letu, aby našli ženu, zahřejí se chvěním hlavních letových svalů, aby dosáhli hrudní teploty optimální pro udržení letu, kolem 26 stupňů Celsia. Byly měřeny termoregulační chvění u mužů, kteří byli vystaveni různým čichovým narážkám souvisejícím s pohlavím. Samci se rychleji zahřívají v přítomnosti ženského feromonu a vzlétají při nižší hrudní teplotě než muži, kteří jsou vystaveni jiným chemickým vůním. Protože zahřátí na správnou teplotu vede k lepším letovým výkonům než okamžité létání, dochází ke kompromisu mezi suboptimálními letovými výkony a rychlým nástupem řízeného letu. Muži Helicoverpa zea vystavení atraktivní směsi feromonů tak tráví méně času třesením a zvyšují rychlost jejich zahřívání. Termoregulační chování nespoutaných můr je spojeno se soutěží o přístup k ženám, což ukazuje na ekologický kompromis.

Galerie

Reference

externí odkazy