Hippocampus - Hippocampus
Hippocampus | |
---|---|
Podrobnosti | |
Část | Temporální lalok |
Identifikátory | |
latinský | Hippocampus |
Pletivo | D006624 |
NeuroNames | 3157 |
NeuroLex ID | birnlex_721 |
TA98 | A14.1.09.321 |
TA2 | 5518 |
FMA | 275020 |
Anatomické termíny neuroanatomie |
Hippocampus (přes latinu z řeckého ἱππόκαμπος , ‚ mořský koník ‘) je hlavní složkou mozku z lidí a jiných obratlovců . Lidé a další savci mají dva hippocampi, jeden na každé straně mozku . Hippocampus je součástí limbického systému a hraje důležitou roli při konsolidaci informací z krátkodobé paměti do dlouhodobé paměti a v prostorové paměti, která umožňuje navigaci. Hippocampus se nachází v alokortexu , s neurálními projekcemi do neokortexu u lidí, stejně jako u primátů. Hippocampus, jako mediální pallium , je struktura nacházející se u všech obratlovců . U lidí obsahuje dvě hlavní do sebe zapadající části: vlastní hippocampus (také nazývaný Ammonův roh) a zubatý gyrus .
U Alzheimerovy choroby (a jiných forem demence ) je hippocampus jednou z prvních oblastí mozku, která utrpěla poškození; ztráta krátkodobé paměti a dezorientace jsou zahrnuty mezi časné příznaky. Poškození hippocampu může být také důsledkem hladovění kyslíkem ( hypoxie ), encefalitidy nebo epilepsie mediálního temporálního laloku . Lidé s rozsáhlým, oboustranným poškozením hippocampu mohou zažít anterográdní amnézii : neschopnost vytvářet a uchovávat si nové vzpomínky .
Protože jsou různé typy neuronálních buněk úhledně uspořádány do vrstev v hippocampu, je často používán jako modelový systém pro studium neurofyziologie . Forma neurální plasticity známá jako dlouhodobá potenciace (LTP) byla původně objevena v hippocampu a byla často studována v této struktuře. LTP je široce považován za jeden z hlavních nervových mechanismů, kterými jsou vzpomínky ukládány v mozku.
U hlodavců jako modelových organismů byl hippocampus rozsáhle studován jako součást mozkového systému zodpovědného za prostorovou paměť a navigaci. Mnoho neuronů v hippocampu potkanů a myší reaguje jako buňky místa : to znamená, že když zvíře prochází konkrétní částí svého prostředí , vystřelí výboje akčních potenciálů . Hippocampální buňky místo interagují značně s hlavovými buňkami směru , jejichž aktivita působí jako setrvačný kompas, a conjecturally s mřížkovými buňkami v sousední entorhinální kůře .
název
Nejstarší popis hřebene probíhajícího po podlaze spánkového rohu postranní komory pochází od benátského anatoma Julia Caesara Aranziho (1587), který jej přirovnal nejprve k bource morušovému a poté k mořskému koni ( latinský hippocampus , z řeckého ἱππόκαμπος, z řečtiny ἵππος, „kůň“ + κάμπος, „mořská příšera“). Německý anatom Duvernoy (1729), první ilustrující strukturu, také kolísal mezi „mořským koním“ a „bource morušovým“. „ Ramův roh“ navrhl dánský anatom An Jacob Winsløw v roce 1732; a o deset let později jeho kolega Pařížan, chirurg de Garengeot, použil „cornu Ammonis“ - roh (staroegyptského boha) Amuna , který byl často zastoupen jako beraní hlava. Toto přežilo ve zkrácené podobě jako CA při pojmenovávání dílčích polí hippocampu.
Další odkaz se objevil s termínem pes hippocampi , který může pocházet z Diemerbroecku v roce 1672, představující srovnání s tvarem složených zadních předních končetin a plovací blány mytologického hippocampu , mořské příšery s přední částí koně a rybím ocasem. Hippocampus byl poté popsán jako pes hippocampi major , se sousední boulí v týlním rohu , popsán jako pes hippocampi minor a později přejmenován na calcar avis . Přejmenování hippocampu na hippocampus major a calcar avis jako hippocampus minor bylo přičítáno Félixu Vicq-d'Azyrovi systematizujícímu názvosloví částí mozku v roce 1786. Mayer v roce 1779 omylem použil termín hroch někteří další autoři, dokud Karl Friedrich Burdach tuto chybu v roce 1829 nevyřešil. V roce 1861 se hippocampus minor stal centrem sporu o evoluci člověka mezi Thomasem Henrym Huxleyem a Richardem Owenem , satirizovaným jako Velká hippocampuská otázka . Termín hippocampus minor spadl z používání v učebnicích anatomie a byl oficiálně odstraněn v Nomina Anatomica z roku 1895. Dnes se této struktuře říká jen hippocampus, přičemž název Cornu Ammonis přežívá ve jménech hippocampálních podoborů CA1-CA4 .
Vztah k limbickému systému
Termín limbický systém zavedl v roce 1952 Paul MacLean k popisu souboru struktur, které lemují okraj kůry (latinsky limbus znamená ohraničení ): Patří sem hippocampus, cingulární kůra , čichová kůra a amygdala . Paul MacLean později navrhl, aby limbické struktury zahrnovaly nervový základ emocí. Hippocampus je anatomicky spojen s částmi mozku, které se podílejí na emočním chování - přepážkou , hypotalamickým mammilárním tělem a předním jaderným komplexem v thalamu a je obecně přijímán jako součást limbického systému.
Anatomie
Hippocampus může být viděn jako hřeben tkáně šedé hmoty , vystupující z podlahy každé postranní komory v oblasti nižšího nebo spánkového rohu. Tento hřeben může být také viděn jako vnitřní záhyb archicortexu do mediálního temporálního laloku . Hippocampus lze vidět pouze v pitvách, protože je skrytý parahippocampálním gyrem . Kůra se ztenčuje ze šesti vrstev na tři nebo čtyři vrstvy, které tvoří hippocampus.
Termín hippocampální formace se používá k označení vlastního hippocampu a jeho příbuzných částí. Neexistuje však shoda v tom, jaké části jsou zahrnuty. Někdy se říká, že hippocampus zahrnuje zubatý gyrus a subikulum. Některé odkazy zahrnují dentate gyrus a subiculum v hippocampální formaci a jiné také presubiculum, parasubiculum a entorhinal cortex . Neurální uspořádání a cesty v hippocampálním útvaru jsou u všech savců velmi podobné.
Hippocampus, včetně zubatého gyru, má tvar zakřivené trubice, která byla přirovnávána k mořskému koni , a beraní roh ( C ornu A mmonis ). Jeho zkratka CA se používá při pojmenování hippocampálních dílčích polí CA1, CA2, CA3 a CA4 . Lze jej rozlišit jako oblast, kde se kůra zužuje do jedné vrstvy hustě zabalených pyramidových neuronů , které se stočí do těsného tvaru U. Jeden okraj písmene „U“-CA4 je zapuštěn do ohnutého dozadu ohnutého zubatého gyru. Hippocampus je popsán jako mající přední a zadní část (u primátů ) nebo ventrální a dorzální část u jiných zvířat. Obě části mají podobné složení, ale patří do různých neurálních obvodů . U krysy dva hippocampi připomínají pár banánů, spojených na stoncích komisurou fornixu (také nazývanou hippocampální komisura). U primátů je část hippocampu na dně, poblíž základny spánkového laloku , mnohem širší než část nahoře. To znamená, že v příčném řezu může hippocampus vykazovat řadu různých tvarů, v závislosti na úhlu a umístění řezu.
V příčném řezu hippocampu včetně zubatého gyru bude ukázáno několik vrstev. Dentate gyrus má tři vrstvy buněk (nebo čtyři, pokud je součástí hilus). Vrstvy jsou z vnějšku - molekulární vrstvy , vnitřní molekulární vrstvy , zrnité vrstvy a hilu . CA3 ve vlastním hippocampu má následující buněčné vrstvy známé jako vrstvy: lacunosum-molekulare, radiatum, lucidum, pyramidal a oriens. CA2 a CA1 mají také tyto vrstvy kromě lucidum stratum .
Vstup do hippocampu (z různých kortikálních a subkortikálních struktur) pochází z entorhinální kůry prostřednictvím perforační dráhy . Entorhinální kůra (EC) je silně a recipročně spojena s mnoha kortikálními a subkortikálními strukturami a také s mozkovým kmenem. Různé jádrech thalamu , (od přední a střední čáry skupin), přičemž středový septální jádra je supramammillary jádro z hypotalamu, a raphe jádra a místo coeruleus z mozkového kmene všechny odeslání axonů do ES, tak, že slouží jako rozhraní mezi neokortex a ostatní spoje, a hippocampus.
EC se nachází v parahippocampal gyrus , kortikální oblasti přiléhající k hippocampu. Tento gyrus skrývá hippocampus. Parahippocampální gyrus zahrnuje také perirhinální kůru , která hraje důležitou roli při vizuálním rozpoznávání složitých objektů. Existuje také podstatný důkaz, že přispívá k paměti, což lze odlišit od příspěvku hippocampu. Je zřejmé, že k úplné amnézii dochází pouze tehdy, jsou -li poškozeny jak hippocampus, tak parahippocampus.
Obvod
Hlavní vstup do hippocampu je přes entorhinální kůru (EC), zatímco jeho hlavní výstup je přes CA1 do subikula. Informace se k CA1 dostávají dvěma hlavními cestami, přímou a nepřímou. Axony z ES, které pocházejí z vrstvy III, jsou původem přímé perforační dráhy a tvoří synapse na velmi distálních apikálních dendritech neuronů CA1. Naopak, axony pocházející z vrstvy II jsou původem nepřímé dráhy a informace se dostanou do CA1 prostřednictvím trisynaptického obvodu . V počáteční části této dráhy axony vyčnívají perforační cestou do granulovaných buněk zubatého gyru (první synapse). Od té doby informace následují přes mechová vlákna do CA3 (druhá synapse). Odtud axony CA3 zvané Schafferovy kolaterály opouštějí hlubokou část buněčného těla a smyčku až k apikálním dendritům a poté zasahují do CA1 (třetí synapse). Axony z CA1 pak promítají zpět do entorhinální kůry a dokončují obvod.
Košíkové buňky v CA3 přijímají excitační vstup z pyramidových buněk a poté poskytují pyramidovým buňkám inhibiční zpětnou vazbu. Tato rekurentní inhibice je jednoduchý obvod zpětné vazby, který může tlumit excitační reakce v hippocampu. Pyramidové buňky poskytují opakující se buzení, což je důležitý mechanismus nacházející se v některých mikroobvodech zpracování paměti.
Několik dalších spojení hraje důležitou roli ve funkci hippocampu. Kromě výstupu do ES jdou další výstupní cesty do jiných kortikálních oblastí, včetně prefrontální kůry . Hlavní výstup jde přes fornix do oblasti laterálního septa a do mammilárního těla hypotalamu (který fornix propojuje s hippocampem). Hippocampus přijímá modulační vstup z serotoninu , noradrenalinu a dopaminu systémů az nucleus reuniens v thalamu do pole CA1. Velmi důležitá projekce pochází z mediálního septálního jádra, které posílá do všech částí hippocampu vlákna stimulující cholinergní a gama amino máselnou (GABA) (vlákna GABAergic). Vstupy z jádra mediálního septa hrají klíčovou roli při kontrole fyziologického stavu hippocampu; destrukce tohoto jádra ruší hippocampální theta rytmus a vážně narušuje určité typy paměti.
Regiony
Ukázalo se, že oblasti hippocampu jsou funkčně a anatomicky odlišné. Hřbetní hippocampus (DH), ventrální hippocampus (VH) a intermediální hippocampus slouží různým funkcím, vyčnívají s různými cestami a mají různé stupně umístění buněk. Hřbetní hippocampus slouží k prostorové paměti, verbální paměti a učení pojmových informací. Pomocí bludiště s radiálním ramenem bylo prokázáno, že léze v DH způsobují zhoršení prostorové paměti, zatímco léze VH nikoli. Jeho vyčnívající cesty zahrnují mediální septální jádro a supramammillary . Hřbetní hippocampus má také více místních buněk než ventrální a střední hippocampální oblasti.
Střední hippocampus má překrývající se charakteristiky s ventrálním i dorzálním hippocampem. Cenquizca a Swanson (2007) pomocí metod anterográdního trasování lokalizovali mírné projekce do dvou primárních čichových korových oblastí a prelimbických oblastí mediální prefrontální kůry . Tato oblast má nejmenší počet buněk místa. Ventrální hippocampus funguje při podmiňování strachu a afektivních procesech. Anagnostaras a kol. (2002) ukázali, že změny ventrálního hippocampu snížily množství informací odesílaných do amygdaly dorzálním a ventrálním hippocampem, v důsledku čehož se u potkanů změnila kondice strachu. Historicky nejranější hypotéza byla, že hippocampus je zapojen do čichu . Tato myšlenka byla zpochybněna řadou anatomických studií, které nenašly žádné přímé projekce do hippocampu z čichové baňky . Pozdější práce však potvrdily, že čichový bulb vyčnívá do ventrální části laterální entorhinální kůry a pole CA1 ve ventrálním hippocampu posílá axony do hlavního čichového bulbu, předního čichového jádra a do primární čichové kůry. Stále existuje určitý zájem o hippocampální čichové reakce, zejména o roli hippocampu v paměti pro pachy, ale jen málo odborníků dnes věří, že čich je jeho primární funkcí.
Funkce
Teorie hippocampálních funkcí
V průběhu let dominovaly v literatuře tři hlavní myšlenky hippocampální funkce: inhibice odezvy , epizodická paměť a prostorové poznání. Teorie inhibice chování (karikovanou Johnem O'Keefeem a Lynnem Nadelem jako „šlápnutí na brzdy!“) Byla velmi populární až do 60. let minulého století. Většinu svého odůvodnění odvozoval ze dvou pozorování: za prvé, že zvířata s poškozením hippocampu bývají hyperaktivní ; za druhé, že zvířata s poškozením hippocampu mají často potíže s učením inhibovat reakce, které byly dříve učeny, zvláště pokud reakce vyžaduje zůstat v klidu, jako v testu pasivního vyhýbání se. Britský psycholog Jeffrey Gray rozvinul tento myšlenkový směr v plnohodnotnou teorii role hippocampu v úzkosti. Teorie inhibice je v současné době ze všech tří nejméně populární.
Druhá hlavní myšlenková linie spojuje hippocampus s pamětí. Ačkoli to mělo historické předchůdce, tato myšlenka odvozila svůj hlavní impuls ze slavné zprávy amerického neurochirurga Williama Beechera Scovilla a britsko-kanadské neuropsycholožky Brendy Milner popisující výsledky chirurgické destrukce hippocampi při pokusu zmírnit epileptické záchvaty u amerického muže Henryho Molaisona , známý až do své smrti v roce 2008 jako „pacient HM“ Nečekaným výsledkem operace byla těžká anterográdní a částečná retrográdní amnézie ; Molaison si po operaci nedokázal vytvořit nové epizodické vzpomínky a nepamatoval si žádné události, ke kterým došlo těsně před operací, ale uchoval si vzpomínky na události, které se staly o mnoho let dříve a zasahovaly zpět do dětství. Tento případ vyvolal tak rozšířený odborný zájem, že se Molaison stal nejintenzivněji studovaným předmětem v anamnéze. V následujících letech byli studováni i další pacienti s podobnými úrovněmi poškození hippocampu a amnézie (způsobené nehodou nebo nemocí) a tisíce experimentů studovaly fyziologii změn aktivity řízených synaptických spojení v hippocampu. Nyní existuje univerzální shoda, že hippocampi hrají v paměti nějakou důležitou roli; o přesné povaze této role se však stále hodně diskutuje. Nedávná teorie navrhuje - bez zpochybnění jeho roli v prostorové kognice - že hippocampus kóduje nové epizodické paměti přiřazením reprezentace v novorozených zrníčka buněk těchto gyrus dentatus a uspořádání těchto zastoupení postupně v CA3 , opíraje se o fázi precese generovaného v entorhinálního kůra
Třetí důležitá teorie funkce hippocampu spojuje hippocampus s prostorem. Prostorovou teorii původně prosazovali O'Keefe a Nadel, kteří byli ovlivněni teoriemi amerického psychologa EC Tolmana o „ kognitivních mapách “ u lidí a zvířat. O'Keefe a jeho žák Dostrovský v roce 1971 objevili neurony v hippocampu krys, které se jim zdály ukazovat aktivitu související s polohou krysy v jejím prostředí. Navzdory skepsi jiných vyšetřovatelů O'Keefe a jeho spolupracovníci, zejména Lynn Nadel, pokračovali ve zkoumání této otázky v řadě prací, které nakonec vedly k jejich velmi vlivné knize z roku 1978 The Hippocampus as a Cognitive Map . Nyní existuje téměř univerzální shoda v tom, že hippocampální funkce hraje důležitou roli v prostorovém kódování, ale o podrobnostech se široce diskutuje.
Pozdější výzkum se zaměřil na snahu překlenout odpojení mezi dvěma hlavními pohledy na hippocampální funkci jako na rozdělení mezi paměť a prostorové poznání. V některých studiích byly tyto oblasti rozšířeny do bodu téměř konvergence. Ve snaze sladit tyto dva nesourodé názory se navrhuje, aby byl přijat širší pohled na hippocampální funkci a aby měla roli, která zahrnuje jak organizaci zkušenosti ( mentální mapování , podle Tolmanovy původní koncepce v roce 1948), tak směrové chování vnímané jako zapojené do všech oblastí poznávání, takže na funkci hippocampu lze pohlížet jako na širší systém, který ve své roli zahrnuje jak paměť, tak prostorové perspektivy, což zahrnuje použití širokého rozsahu kognitivních map. To se týká účelového behaviorismu zrozeného z Tolmanova původního cíle identifikovat složité kognitivní mechanismy a účely, které vedly chování.
Bylo také navrženo, že spikující aktivita hippocampálních neuronů je spojena prostorově, a bylo navrženo, že mechanismy paměti a plánování se vyvinuly z mechanismů navigace a že jejich neuronální algoritmy byly v zásadě stejné.
Mnoho studií využilo neuroimagingové techniky, jako je funkční zobrazování magnetickou rezonancí (fMRI), a byla zaznamenána funkční role v konfliktu vyhýbání se přístupu . Přední hippocampus je patrně zapojen do rozhodování při zpracování konfliktu vyhýbání se přístupu. Navrhuje se, aby funkce paměti, prostorového poznávání a zpracování konfliktů byly považovány za spolupracující a vzájemně se nevylučující.
Role v paměti
Psychologové a neurovědci se obecně shodují, že hippocampus hraje důležitou roli při utváření nových vzpomínek na prožité události ( epizodická nebo autobiografická paměť ). Součástí této funkce je hippocampální zapojení do detekce nových událostí, míst a podnětů. Někteří badatelé považují hippocampus za součást většího paměťového systému mediálního temporálního laloku zodpovědného za obecnou deklarativní paměť (vzpomínky, které lze výslovně verbalizovat - ty by kromě epizodické paměti zahrnovaly například paměť pro fakta ). Hippocampus také kóduje emocionální kontext z amygdaly . To je částečně důvod, proč návrat na místo, kde došlo k emocionální události, může vyvolat tyto emoce. Mezi epizodickými vzpomínkami a místy existuje hluboké emocionální spojení.
Díky bilaterální symetrii má mozek hippocampus v každé mozkové hemisféře . Pokud dojde k poškození hippocampu pouze na jedné hemisféře, přičemž struktura zůstane neporušená na druhé hemisféře, mozek si může zachovat téměř normální fungování paměti. Těžké poškození hippocampi na obou hemisférách má za následek hluboké potíže při vytváření nových vzpomínek ( anterográdní amnézie ) a často také ovlivňuje vzpomínky vytvořené před poškozením ( retrográdní amnézie ). Ačkoli retrográdní efekt normálně trvá mnoho let zpět před poškozením mozku, v některých případech zůstávají starší vzpomínky. Toto uchování starších vzpomínek vede k myšlence, že konsolidace v průběhu času zahrnuje přenos vzpomínek z hippocampu do jiných částí mozku. Experimenty využívající intrahippocampální transplantaci hippocampálních buněk u primátů s neurotoxickými lézemi hippocampus ukázaly, že hippocampus je nutný pro tvorbu a vyvolávání, ale nikoli uchovávání vzpomínek. Bylo prokázáno, že zmenšení objemu různých částí hippocampu u lidí vede ke specifickým poruchám paměti. Zejména účinnost verbální retence paměti souvisí s předními částmi pravého a levého hippocampu. Pravá hlava hippocampu je více zapojena do výkonných funkcí a regulace během vzpomínky na verbální paměť. Ocas levého hippocampu bývá úzce spjat s kapacitou verbální paměti.
Poškození hippocampu neovlivňuje některé typy paměti, například schopnost naučit se nové dovednosti (například hra na hudební nástroj nebo řešení určitých typů hádanek). Tato skutečnost naznačuje, že tyto schopnosti závisí na různých typech paměti ( procedurální paměti ) a různých oblastech mozku. Kromě toho amnezičtí pacienti často vykazují „implicitní“ paměť zážitků, i když chybí vědomé znalosti. Pacienti byli například požádáni, aby uhodli, která ze dvou tváří, které v poslední době viděli, může většinu času poskytnout správnou odpověď, přestože uvedla, že žádnou z těchto tváří nikdy předtím neviděla. Někteří badatelé rozlišují mezi vědomou vzpomínkou , která závisí na hippocampu, a známostí , která závisí na částech mediálního temporálního laloku.
Když jsou krysy vystaveny intenzivní vzdělávací akci, mohou si zachovat celoživotní vzpomínku na tuto událost i po jediném tréninku. Zdá se, že paměť takové události je nejprve uložena v hippocampu, ale toto úložiště je přechodné. Zdá se, že velká část dlouhodobého ukládání paměti probíhá v přední cingulární kůře . Když byla experimentálně aplikována taková intenzivní událost učení, objevilo se více než 5 000 různě methylovaných oblastí DNA v genomu hippocampus neuronů krys jednu hodinu a 24 hodin po tréninku. Tyto změny v methylačním schématu se vyskytly v mnoha genech, které byly down-regulovány , často kvůli tvorbě nových míst 5-methylcytosinu v oblastech genomu bohatých na CpG . Kromě toho bylo upregulováno mnoho dalších genů , pravděpodobně často kvůli odstranění methylových skupin z dříve existujících 5-methylcytosinů (5 mCs) v DNA. Demetylaci 5 mC lze provést několika proteiny, které působí ve shodě, včetně enzymů TET a také enzymů cesty opravy excize báze DNA (viz Epigenetika v učení a paměti ).
Studie na volně se pohybujících krysách a myších ukázaly, že mnoho hippocampálních neuronů působí jako buňky místa, které se shlukují v polích místa , a tyto ohnivé výbuchy akčních potenciálů, když zvíře prochází určitým místem. Tato nervová aktivita související s místem v hippocampu byla také hlášena u opic, které byly přesunuty po místnosti, zatímco byly na zádržném křesle. Buňky místa však mohly vystřelit spíše ve vztahu k místu, kde se opice dívala, než ke svému skutečnému umístění v místnosti. Po mnoho let bylo provedeno mnoho studií o reakcích na místo u hlodavců, které poskytly velké množství informací. Místní buněčné reakce jsou ukázány pyramidovými buňkami v hippocampu a granulovými buňkami v dentate gyrus . Jiné buňky v menším poměru jsou inhibiční interneurony a ty často vykazují mnohem slabší variace rychlosti střelby související s místem. V reprezentaci je jen málo, pokud vůbec, prostorová topografie; buňky ležící vedle sebe v hippocampu mají obecně nekorelované vzorce prostorového vypalování. Místní buňky jsou obvykle téměř tiché, když se krysa pohybuje mimo pole místa, ale dosahují trvalých frekvencí až 40 Hz, když je krysa blízko středu. Neurální aktivita odebraná z 30–40 buněk náhodně vybraných míst nese dostatek informací, aby bylo možné s vysokou spolehlivostí rekonstruovat polohu krysy. Velikost pole místa se mění v gradientu po délce hippocampu, přičemž buňky na hřbetním konci ukazují nejmenší pole, buňky poblíž středu ukazují větší pole a buňky na ventrálním hrotu ukazují pole pokrývající celé prostředí. V některých případech závisí rychlost střelby hippocampálních buněk nejen na místě, ale také na směru, kterým se krysa pohybuje, na cílovém místě, kam cestuje, nebo na dalších proměnných souvisejících s úkoly. Vypalování místních buněk je časováno ve vztahu k místním vlnám theta , což je proces nazývaný fázová precese .
U lidí byly během studie u pacientů s epilepsií rezistentní na léčivé přípravky hlášeny buňky s lokalizačním specifickým způsobem pálení . Podstupovali invazivní proceduru k lokalizaci zdroje svých záchvatů s cílem chirurgické resekce. Pacientům byly implantovány diagnostické elektrody do hippocampu a poté se pomocí počítače pohybovali ve městě virtuální reality . Podobné studie zobrazování mozku v navigaci ukázaly, že hippocampus je aktivní. Byla provedena studie na taxikářích. Londýnští řidiči černé kabiny se musí naučit umístění velkého počtu míst a nejrychlejších tras mezi nimi, aby mohli projít přísným testem známým jako The Knowledge , aby získali licenci k provozu. Studie ukázala, že zadní část hippocampu je u těchto řidičů větší než u široké veřejnosti a že existuje pozitivní korelace mezi délkou doby sloužící jako řidič a nárůstem objemu této části. Bylo také zjištěno, že celkový objem hippocampu se nezměnil, protože nárůst pozorovaný v zadní části byl proveden na úkor přední části, což ukázalo relativní zmenšení velikosti. Nebyly hlášeny žádné nežádoucí účinky této nerovnosti v hippocampálních poměrech. Další studie ukázala opačné nálezy u nevidomých jedinců. Ve srovnání s vidícími jedinci byla přední část pravého hippocampu větší a zadní část menší.
V mozku je několik navigačních buněk, které jsou buď v hippocampu samotném, nebo jsou s ním silně spojeny, například rychlostní buňky přítomné v mediální entorhinální kůře . Tyto buňky dohromady tvoří síť, která slouží jako prostorová paměť. První z takových buněk objevených v 70. letech minulého století byly buňky místa, což vedlo k myšlence, že hippocampus bude působit tak, aby poskytoval neurální reprezentaci prostředí v kognitivní mapě . Když je hippocampus nefunkční, je ovlivněna orientace; lidé mohou mít potíže se zapamatováním, jak dorazili na místo a jak postupovat dále. Ztráta je běžným příznakem amnézie. Studie na zvířatech ukázaly, že pro počáteční učení a dlouhodobé uchování některých úkolů prostorové paměti , zejména těch, které vyžadují nalezení cesty ke skrytému cíli, je nezbytný neporušený hippocampus . Další buňky byly objeveny od nálezu místních buněk v mozku hlodavců, které jsou buď v hippocampu, nebo v entorhinální kůře. Ty byly přiřazeny směru hlava buněk , buněk sítě a hraničních buněk . Předpokládá se, že rychlostní buňky poskytují vstup do buněk mřížky hippocampu.
Role při zpracování konfliktu vyhýbání se přístupu
Ke konfliktu vyhýbání se přístupu dochází, když je prezentována situace, která může být buď odměňující nebo trestající, a následné rozhodování bylo spojeno s úzkostí . Zjištění fMRI ze studií při rozhodování o vyhýbání se přístupu našly důkazy o funkční roli, kterou nelze vysvětlit ani dlouhodobou pamětí, ani prostorovým poznáním. Celková zjištění ukázala, že přední hippocampus je citlivý na konflikt a že může být součástí větší kortikální a subkortikální sítě, která je považována za důležitou při rozhodování v nejistých podmínkách.
Recenze odkazuje na řadu studií, které ukazují zapojení hippocampu do konfliktních úkolů. Autoři naznačují, že výzvou je porozumět tomu, jak zpracování konfliktů souvisí s funkcemi prostorové navigace a paměti a jak se všechny tyto funkce nemusí vzájemně vylučovat.
Elektroencefalografie
Hippocampus vykazuje dva hlavní „režimy“ aktivity, z nichž každý je spojen s odlišným obrazcem aktivity nervové populace a vlnami elektrické aktivity, měřeno elektroencefalogramem (EEG). Tyto režimy jsou pojmenovány podle EEG obrazců s nimi spojených: theta a velká nepravidelná aktivita (LIA). Níže popsané hlavní charakteristiky jsou pro krysu, což je zvíře, které je nejvíce studováno.
Režim theta se objevuje během stavů aktivního, výstražného chování (zejména lokomoce) a také během spánku REM (snění). V režimu theta dominují EEG velké pravidelné vlny s frekvenčním rozsahem 6 až 9 Hz a hlavní skupiny hippocampálních neuronů ( pyramidové buňky a buňky granulí ) vykazují řídkou populační aktivitu, což znamená, že v každém krátkém časovém intervalu „Velká většina buněk mlčí, zatímco malá zbývající frakce střílí relativně vysokou rychlostí, u nejaktivnějších z nich až 50 špiček za sekundu. Aktivní buňka obvykle zůstane aktivní po dobu půl sekundy až několika sekund. Jak se krysa chová, aktivní buňky ztichnou a nové buňky se stanou aktivními, ale celkové procento aktivních buněk zůstává víceméně konstantní. V mnoha situacích je buněčná aktivita do značné míry dána prostorovým umístěním zvířete, ale jasně ji ovlivňují i další proměnné chování.
Režim LIA se objevuje během spánku s pomalými vlnami (bez snění) a také během stavů nehybné bdělosti, jako je odpočinek nebo jídlo. V režimu LIA dominují EEG ostré vlny, které jsou náhodně načasované velké výchylky signálu EEG trvající 25–50 milisekund. Ostré vlny jsou často generovány v sadách, přičemž sady obsahují až 5 nebo více jednotlivých ostrých vln a trvají až 500 ms. Špičková aktivita neuronů v hippocampu vysoce koreluje s aktivitou ostrých vln. Většina neuronů snižuje rychlost střelby mezi ostrými vlnami; během prudké vlny však dochází k dramatickému zvýšení rychlosti střelby až u 10% hippocampální populace
Tyto dva režimy hippocampální aktivity lze pozorovat u primátů i krys, s výjimkou toho, že v hippocampu primátů bylo obtížné vidět robustní rytmus theta. Existují však kvalitativně podobné ostré vlny a podobné na stavu závislé změny aktivity nervové populace.
Theta rytmus
Podkladové proudy produkující vlnu theta jsou generovány hlavně hustě zabalenými nervovými vrstvami entorhinální kůry, CA3 a dendrity pyramidových buněk. Theta vlna je jedním z největších signálů pozorovaných na EEG a je známá jako hippocampální theta rytmus . V některých situacích dominují EEG pravidelné vlny o 3 až 10 Hz, často pokračující po mnoho sekund. Ty odrážejí podprahové membránové potenciály a silně modulují spiknutí hippocampálních neuronů a synchronizují se napříč hippocampusem ve vzoru putujících vln. Trisynaptic obvod je relé neurotransmise v hipokampu, který interaguje s mnoha oblastech mozku. Ze studií na hlodavcích bylo navrženo, aby trisynaptický obvod generoval hippocampální theta rytmus.
Theta rytmicita je velmi zřejmá u králíků a hlodavců a také jasně přítomná u koček a psů. Zda je u primátů vidět theta, zatím není jasné. U krys (zvířata, která byla nejrozsáhleji studována) je theta pozorována hlavně ve dvou podmínkách: za prvé, když zvíře chodí nebo jiným způsobem aktivně interaguje se svým okolím; za druhé, během REM spánku . Funkce theta nebyla dosud přesvědčivě vysvětlena, přestože bylo navrženo mnoho teorií. Nejpopulárnější hypotézou bylo spojit ji s učením a pamětí. Příkladem může být fáze, ve které theta rytmy v době stimulace neuronu formují účinek této stimulace na její synapse. Zde je míněno to, že theta rytmy mohou ovlivnit ty aspekty učení a paměti, které jsou závislé na synaptické plasticitě . Je dobře prokázáno, že léze střední přepážky - centrální uzel systému theta - způsobují vážné narušení paměti. Mediální přepážka je však více než jen ovladač theta; je také hlavním zdrojem cholinergních projekcí do hippocampu. Nebylo prokázáno, že septální léze uplatňují své účinky specificky eliminací rytmu theta.
Ostré vlny
Během spánku nebo během odpočinku, kdy zvíře není v záběru se svým okolím, hippocampální EEG ukazuje obrazec nepravidelných pomalých vln, poněkud větších v amplitudě než theta vlny. Tento vzorec je občas přerušen velkými rázy nazývanými ostré vlny . Tyto události jsou spojeny s výbuchy špičkové aktivity trvající 50 až 100 milisekund v pyramidových buňkách CA3 a CA1. Jsou také spojovány s krátkodobými vysokofrekvenčními oscilacemi EEG nazývanými „vlnky“, s frekvencemi v rozmezí 150 až 200 Hz u krys, a společně jsou známé jako ostré vlny a vlnky . Ostré vlny jsou nejčastější během spánku, když se vyskytují průměrnou rychlostí kolem 1 za sekundu (u krys), ale ve velmi nepravidelném časovém průběhu. Ostré vlny jsou během neaktivních bdělých stavů méně časté a jsou obvykle menší. Ostré vlny byly pozorovány také u lidí a opic. U makaků jsou ostré vlny robustní, ale nevyskytují se tak často jako u krys.
Jedním z nejzajímavějších aspektů ostrých vln je to, že se zdají být spojeny s pamětí. Wilson a McNaughton 1994 a četné pozdější studie uvádějí, že když buňky hippocampálního místa mají překrývající se prostorová palebná pole (a proto často střílí v téměř simultánnosti), mají tendenci vykazovat korelovanou aktivitu během spánku po relaci chování. Bylo zjištěno, že toto zlepšení korelace, běžně známé jako reaktivace , se vyskytuje hlavně během ostrých vln. Bylo navrženo, že ostré vlny jsou ve skutečnosti reaktivacemi vzorců nervové aktivity, které byly zapamatovány během chování, poháněné posilováním synaptických spojení v hippocampu. Tato myšlenka tvoří klíčovou součást teorie „dvoustupňové paměti“, kterou prosazuje Buzsáki a další, která navrhuje, aby se vzpomínky během chování ukládaly do hippocampu a později se během spánku přenesly do neokortexu . Ostré vlny v hebbovské teorii jsou považovány za vytrvale opakované stimulace presynaptickými buňkami, postsynaptickými buňkami, které jsou navrženy tak, aby poháněly synaptické změny v kortikálních cílech hippocampálních výstupních drah. Potlačení ostrých vln a vln ve spánku nebo během nehybnosti může interferovat se vzpomínkami vyjádřenými na úrovni chování, nicméně nově vytvořený kód buňky místa CA1 se může znovu objevit i po spánku se zrušenými ostrými vlnami a vlnami, v prostorově ne -náročné úkoly.
Dlouhodobá potenciace
Přinejmenším od doby Ramona y Cajala (1852-1934) psychologové spekulovali, že mozek ukládá paměť změnou síly spojení mezi neurony, které jsou současně aktivní. Tuto myšlenku formalizoval Donald Hebb v roce 1949, ale mnoho let zůstávala nevysvětlena. V roce 1973 Tim Bliss a Terje Lømo popsali jev v králičím hippocampu, který podle všeho vyhovoval Hebbovým specifikacím: změna synaptické odezvy vyvolaná krátkou silnou aktivací a trvající hodiny nebo dny nebo déle. Tento jev byl brzy označován jako dlouhodobá potenciace (LTP). Jako kandidátský mechanismus pro dlouhodobou paměť byl LTP od té doby intenzivně studován a mnoho se o něm naučilo. Složitost a rozmanitost intracelulárních signálních kaskád, které mohou spouštět LTP, je však uznávána jako prevence úplnějšího porozumění.
Hippocampus je zvláště příznivé místo pro studium LTP kvůli hustě zabaleným a ostře definovaným vrstvám neuronů, ale podobné typy synaptických změn závislých na aktivitě byly pozorovány také v mnoha dalších oblastech mozku. Nejlépe studovaná forma LTP byla pozorována u CA1 hippocampu a vyskytuje se u synapsí, které končí na dendritických trnech a používají neurotransmiter glutamát . Synaptické změny závisí na zvláštní typ receptorů glutamátu , s N -methyl-D-aspartátu (NMDA) , je receptor buněčného povrchu , který má zvláštní vlastnost, že umožňuje vápníku pro vstup postsynaptické páteř pouze tehdy, když presynaptické aktivace a postsynaptický depolarizace dojít ve stejnou dobu. Léky, které interferují s receptory NMDA, blokují LTP a mají zásadní vliv na některé typy paměti, zejména na prostorovou paměť. Geneticky modifikované myši, které jsou upraveny tak, aby deaktivovaly mechanismus LTP, také obecně vykazují vážné deficity paměti.
Poruchy
Stárnutí
Věkové stavy, jako je Alzheimerova choroba a jiné formy demence (u nichž je narušení hippocampu jedním z prvních příznaků), mají vážný dopad na mnoho typů poznání včetně paměti . I normální stárnutí je spojeno s postupným poklesem některých typů paměti, včetně epizodické a pracovní paměti (nebo krátkodobé paměti ). Protože se předpokládá, že hippocampus hraje ústřední roli v paměti, existuje značný zájem o možnost, že poklesy související s věkem by mohly být způsobeny zhoršením hippocampu. Některé rané studie uváděly podstatnou ztrátu neuronů v hippocampu starších lidí , ale pozdější studie využívající přesnější techniky zjistily jen minimální rozdíly. Podobně některé studie MRI uváděly zmenšení hippocampu u starších lidí, jiné studie však toto zjištění reprodukovaly. Existuje však spolehlivý vztah mezi velikostí hippocampu a výkonem paměti; takže tam, kde dochází ke zmenšování souvisejícímu s věkem, bude narušen výkon paměti. Existují také zprávy, že paměťové úkoly mají tendenci produkovat méně hippocampální aktivace u starších lidí než u mladých. Kromě toho randomizované kontrolovaná studie publikoval v roce 2011 zjistil, že aerobní cvičení může zvýšit velikost hippokampu u dospělých ve věku 55 až 80 ° C a také zlepšit prostorovou paměť.
Stres
Hippocampus obsahuje vysoké hladiny glukokortikoidních receptorů , díky nimž je náchylnější k dlouhodobému stresu než většina ostatních oblastí mozku . Existují důkazy, že lidé, kteří zažili těžký, dlouhotrvající traumatický stres, vykazují atrofii hippocampu více než v jiných částech mozku. Tyto efekty se projevují při posttraumatické stresové poruše a mohou přispět k hippocampální atrofii hlášené u schizofrenie a těžké deprese . Objem předního hippocampu u dětí pozitivně koreluje s příjmem rodičovské rodiny a předpokládá se, že tato korelace je zprostředkována příjmovým stresem. Nedávná studie také odhalila atrofii v důsledku deprese, ale to lze zastavit antidepresivy, i když nejsou účinné při zmírnění dalších příznaků.
Chronický stres vedoucí ke zvýšeným hladinám glukokortikoidů , zejména kortizolu , je považován za příčinu neuronální atrofie v hippocampu. Tato atrofie má za následek menší hippocampální objem, který je také pozorován u Cushingova syndromu . Vyšší hladiny kortizolu u Cushingova syndromu jsou obvykle výsledkem léků užívaných pro jiné stavy. Ke ztrátě neuronů dochází také v důsledku zhoršené neurogeneze. Dalším faktorem, který přispívá k menšímu hippocampálnímu objemu, je dendritická retrakce, kde jsou dendrity zkráceny na délku a redukovány v počtu, v reakci na zvýšené glukokortikoidy. Toto dendritické zatažení je reverzibilní. Po léčbě léky ke snížení kortizolu u Cushingova syndromu se hippocampální objem obnoví až o 10%. Zdá se, že tato změna je důsledkem reformy dendritů. K této dendritické obnově může dojít také při odstranění napětí. Existují však důkazy odvozené hlavně ze studií s použitím krys, že stres, ke kterému dochází krátce po narození, může ovlivnit funkci hippocampu způsoby, které přetrvávají po celý život.
U krys bylo také prokázáno, že pohlaví-specifické reakce na stres mají vliv na hippocampus. Chronický stres u krysích samců vykazoval dendritickou retrakci a ztrátu buněk v oblasti CA3, ale u samic se to neprojevilo. Předpokládalo se, že to bylo způsobeno neuroprotektivními ovariálními hormony. U krys se poškození DNA zvyšuje v hippocampu za podmínek stresu.
Epilepsie
Hippocampus je jednou z mála oblastí mozku, kde se generují nové neurony. Tento proces neurogeneze je omezen na gyrus dentate. Produkci nových neuronů lze pozitivně ovlivnit cvičením nebo negativně ovlivnit epileptické záchvaty .
Záchvaty epilepsie temporálního laloku mohou ovlivnit normální vývoj nových neuronů a mohou způsobit poškození tkáně. Hippocampální skleróza je nejčastějším typem takového poškození tkáně. Dosud však není jasné, zda je epilepsie obvykle způsobena hippocampálními abnormalitami nebo zda je hippocampus poškozen kumulativními účinky záchvatů. V experimentálních podmínkách, kde jsou opakující se záchvaty uměle vyvolávány u zvířat, je však častým důsledkem poškození hippocampu. To může být důsledkem koncentrace excitabilních glutamátových receptorů v hippocampu. Hyperexcitabilita může vést k cytotoxicitě a buněčné smrti. Může to mít také co do činění s tím, že hippocampus je místem, kde se po celý život stále vytvářejí nové neurony , a abnormalitami v tomto procesu.
Schizofrenie
Příčiny schizofrenie nejsou dobře známy, ale byly hlášeny četné abnormality struktury mozku. Nejdůkladněji zkoumané změny zahrnují mozkovou kůru, ale byly popsány také účinky na hippocampus. Mnoho zpráv zjistilo snížení velikosti hippocampu u lidí se schizofrenií. Zdá se, že levý hippocampus je postižen více než pravý. Zaznamenané změny byly z velké části přijaty jako výsledek abnormálního vývoje. Není jasné, zda hippocampální změny hrají nějakou roli při vyvolávání psychotických symptomů, které jsou nejdůležitějším rysem schizofrenie. Bylo navrženo, že na základě experimentální práce s použitím zvířat může hippocampální dysfunkce způsobit změnu uvolňování dopaminu v bazálních gangliích , což nepřímo ovlivňuje integraci informací v prefrontální kůře . Rovněž bylo navrženo, že dysfunkce hippocampu může být příčinou často pozorovaných poruch v dlouhodobé paměti.
Studie MRI nalezly u lidí se schizofrenií menší objem mozku a větší komory - vědci však nevědí, zda je úbytek způsoben schizofrenií nebo léky. Ukázalo se, že hippocampus a thalamus mají zmenšený objem; a objem globus pallidus se zvětší. Kortikální obrazce jsou pozměněny a bylo zaznamenáno zmenšení objemu a tloušťky kůry, zejména ve frontálním a temporálním laloku. Dále bylo navrženo, že mnoho z pozorovaných změn je přítomno na začátku poruchy, což dává váhu teorii, že dochází k abnormálnímu vývoji nervů.
Hippocampus byl považován za ústřední v patologii schizofrenie, a to jak v nervových, tak ve fyziologických účincích. Obecně se uznává, že za schizofrenií je abnormální synaptická konektivita. Několik důkazních linií implikuje změny v synaptické organizaci a konektivitě v hippocampu a z něj Mnoho studií zjistilo dysfunkci synaptických obvodů v hippocampu a jeho aktivitu v prefrontální kůře. Bylo zjištěno, že glutamátergní dráhy jsou do značné míry ovlivněny. Podpole CA1 je považováno za nejméně zapojené z ostatních dílčích polí a CA4 a subiculum byly jinde hlášeny jako nejvíce zapletené oblasti. Přezkum dospěl k závěru, že příčinou patologie může být genetika, vadný vývoj nervů nebo abnormální nervová plasticita. Dále byl učiněn závěr, že schizofrenie není způsobena žádnou známou neurodegenerativní poruchou. Poškození oxidační DNA je v hippocampu starších pacientů s chronickou schizofrenií podstatně zvýšeno .
Přechodná globální amnézie
Přechodná globální amnézie je dramatická, náhlá, dočasná, téměř úplná ztráta krátkodobé paměti. Byly vysloveny hypotézy různých příčin, včetně ischémie, epilepsie, migrény a narušení krevního oběhu mozkových žil, což vede k ischémii struktur, jako je hippocampus, které se podílejí na paměti.
Neexistují žádné vědecké důkazy o žádné příčině. Nicméně, difúzní vážené MRI studie převzaté z 12 až 24 hodin po epizodě došlo prokázáno, že malá tečka-like lézí v hipokampu. Tato zjištění naznačují možnou implikaci neuronů CA1, které jsou citlivé na metabolický stres.
PTSD
Některé studie ukazují korelaci sníženého objemu hippocampu a posttraumatické stresové poruchy (PTSD). Studie válečných veteránů s PTSD z války ve Vietnamu ukázala 20% snížení objemu jejich hippocampu ve srovnání s veterány, kteří neměli takové příznaky. Toto zjištění nebylo replikováno u chronických pacientů s PTSD traumatizovaných při letecké nehodě letecké show v roce 1988 (Ramstein, Německo). Je také pravda, že nebojující dvojčata vietnamských veteránů s PTSD měla také menší hippocampi než jiné kontroly, což vyvolávalo otázky o povaze korelace. Studie z roku 2016 posílila teorii, že menší hippocampus zvyšuje riziko posttraumatické stresové poruchy a větší hippocampus zvyšuje pravděpodobnost účinné léčby.
Mikrocefalie
Atrofie hippocampu byla charakterizována u pacientů s mikrocefalií a myších modelech s mutacemi WDR62, které rekapitulují lidské bodové mutace, vykazující nedostatek ve vývoji hippocampu a neurogenezi.
Ostatní zvířata
Ostatní savci
Hippocampus má obecně podobný vzhled v celé řadě savců, od monotremů , jako je echidna, až po primáty, jako jsou lidé. Poměr velikosti hippocampu k velikosti těla se široce zvyšuje, což je asi dvakrát větší u primátů než u echidna. Nezvyšuje se však nikde blízko rychlosti poměru neokortexu k velikosti těla. Hippocampus proto u hlodavců zabírá mnohem větší část kortikálního pláště než u primátů. U dospělých lidí se objem hipokampu na každé straně mozku, je asi 3,0 až 3,5 cm 3 ve srovnání s 320 do 420 cm 3 na objem neokortexu.
Existuje také obecný vztah mezi velikostí hippocampu a prostorovou pamětí. Při porovnávání mezi podobnými druhy mají ty, které mají větší kapacitu prostorové paměti, větší hippocampální objemy. Tento vztah se rozšiřuje i na rozdíly mezi pohlavími; u druhů, kde muži a ženy vykazují silné rozdíly ve schopnosti prostorové paměti, mají také tendenci vykazovat odpovídající rozdíly v hippocampálním objemu.
Ostatní obratlovci
Jiné než savčí druhy nemají mozkovou strukturu, která vypadá jako savčí hippocampus, ale mají takovou, která je s ní považována za homologní . Hippocampus, jak bylo uvedeno výše, je v podstatě součástí alokortexu. Plně vyvinutou kůru mají pouze savci, ale struktura, ze které se vyvinula, nazývaná pallium , je přítomna u všech obratlovců, dokonce i u těch nejprimitivnějších, jako je mihule nebo sliznatek . Pálium je obvykle rozděleno do tří zón: střední, boční a hřbetní. Mediální pallium tvoří předchůdce hippocampu. Vizuálně nepřipomíná hippocampus, protože vrstvy nejsou zdeformovány do tvaru S nebo nejsou obklopeny zubatým gyrosem, ale homologie je indikována silnými chemickými a funkčními afinitami. Nyní existují důkazy, že tyto hippocampální struktury se podílejí na prostorovém poznávání ptáků, plazů a ryb.
Ptactvo
U ptáků je korespondence dostatečně zavedená, že většina anatomů označuje mediální paliativní zónu jako „ptačí hippocampus“. Mnoho druhů ptáků má silné prostorové schopnosti, zejména ty, které uchovávají potravu. Existují důkazy o tom, že ptáci v mezipaměti mají větší hippocampus než jiné druhy ptáků a že poškození hippocampu způsobuje narušení prostorové paměti.
Ryba
Příběh o rybách je složitější. U teleostních ryb (které tvoří drtivou většinu stávajících druhů) je přední mozek ve srovnání s jinými druhy obratlovců zkreslený: většina neuroanatomistů se domnívá, že teleostní přední mozek je v podstatě everted, jako ponožka obrácená naruby, takže struktury které u většiny obratlovců leží uvnitř, vedle komor, se nacházejí na vnější straně u teleostních ryb a naopak. Jedním z důsledků toho je, že se předpokládá, že mediální pallium („hippocampální“ zóna) typického obratlovce odpovídá laterálnímu palliu typické ryby. Několik druhů ryb (zejména zlatých ryb) bylo experimentálně prokázáno, že mají silné schopnosti prostorové paměti, dokonce tvoří „kognitivní mapy“ oblastí, které obývají. Existují důkazy, že poškození laterálního pallia narušuje prostorovou paměť. Dosud není známo, zda mediální pallium hraje podobnou roli i u primitivnějších obratlovců, jako jsou žraloci a rejnoci, nebo dokonce u lampářů a hagfish.
Hmyz a měkkýši
Některé druhy hmyzu a měkkýši, jako například chobotnice, mají také silné prostorové učení a navigační schopnosti, ale zdá se, že fungují odlišně od savčího prostorového systému, takže zatím není žádný dobrý důvod domnívat se, že mají společný evoluční původ ; ani neexistuje dostatečná podobnost ve struktuře mozku, aby bylo možné u těchto druhů identifikovat cokoli připomínající „hippocampus“. Někteří však navrhli, aby těla hub hmyzu měla podobnou funkci jako hippocampus.
Další obrázky
Poznámky
Reference
Tento článek byl předložen WikiJournal of Medicine k externímu akademickému peer review v roce 2016 ( zprávy recenzentů ). Aktualizovaný obsah byl znovu integrován na stránku Wikipedie pod licencí CC-BY-SA-3.0 ( 2017 ). Zkontrolovaná verze záznamu je: Marion Wright; a kol. (11. března 2017). „Hippocampus“. WikiJournal of Medicine . 4 odst. doi : 10,15347/WJM/2017,003 . ISSN 2002-4436 . Wikidata Q43997714 .
- Aboitiz F, Morales D, Montiel J (říjen 2003). „Evoluční původ savčího izokortexu: k integrovanému vývojovému a funkčnímu přístupu“ . Behaviorální a mozkové vědy . 26 (5): 535–52. doi : 10,1017/S0140525X03000128 . PMID 15179935 . S2CID 6599761 .
- Amaral D, Lavenex P (2006). „Ch 3. Hippocampální neuroanatomie“. V Andersen P, Morris R, Amaral D, Bliss T, O'Keefe J (eds.). Kniha Hippocampus . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-510027-3.
- Anagnostaras SG, Gale GD, Fanselow MS (2002). „Hippocampus a Pavlovian strach klimatizace: odpověď Bast et al“ (PDF) . Hippocampus . 12 (4): 561–565. doi : 10,1002/hipo.10071 . PMID 12201641 . S2CID 733197 . Archivováno z originálu (PDF) dne 2005-02-16.
- Nejlepší PJ, White AM (1999). „Umístění hippocampálních studií o jedné jednotce do historického kontextu“ . Hippocampus . 9 (4): 346–51. doi : 10,1002/(SICI) 1098-1063 (1999) 9: 4 <346 :: AID-HIPO2> 3.0.CO; 2-3 . PMID 10495017 . S2CID 18393297 .
- Bliss TV, Lomo T (červenec 1973). „Dlouhotrvající potenciace synaptického přenosu v oblasti dentátu anestetizovaného králíka po stimulaci perforační dráhy“ . The Journal of Physiology . 232 (2): 331–56. doi : 10,1113/jphysiol.1973.sp010273 . PMC 1350458 . PMID 4727084 .
- Boyer P, Phillips JL, Rousseau FL, Ilivitsky S (duben 2007). „Hippocampální abnormality a paměťové deficity: nový důkaz silné patofyziologické vazby u schizofrenie“. Recenze výzkumu mozku . 54 (1): 92–112. doi : 10,1016/j.brainresrev.2006.12.008 . PMID 17306884 . S2CID 44832178 .
- Broglio C, Gómez A, Durán E, Ocaña FM, Jiménez-Moya F, Rodríguez F, Salas C (září 2005). „Charakteristické znaky společného plánu obratlovců předního mozku: specializované paletické oblasti pro prostorovou, časovou a emoční paměť u aktinopterygických ryb“. Bulletin výzkumu mozku . 66 (4–6): 397–99. doi : 10,1016/j.brainresbull.2005.03.021 . PMID 16144602 . S2CID 7550915 .
- Burke SN, Barnes CA (leden 2006). „Neurální plasticita ve stárnoucím mozku“. Recenze přírody. Neurověda . 7 (1): 30–40. doi : 10,1038/nrn1809 . PMID 16371948 . S2CID 1784238 .
- Buzsáki G (listopad 1986). „Hippocampální ostré vlny: jejich původ a význam“. Výzkum mozku . 398 (2): 242–52. doi : 10,1016/0006-8993 (86) 91483-6 . PMID 3026567 . S2CID 37242634 .
- Buzsáki G (1989). „Dvoustupňový model tvorby stopy paměti: role pro„ hlučné “stavy mozku“. Neurověda . 31 (3): 551–70. doi : 10,1016/0306-4522 (89) 90423-5 . PMID 2687720 . S2CID 23957660 .
- Buzsáki G, Chen LS, Gage FH (1990). „Kapitola 19 Kapitola Prostorová organizace fyziologické aktivity v hippocampální oblasti: Význam pro formování paměti“. Prostorová organizace fyziologické aktivity v hippocampální oblasti: význam pro tvorbu paměti . Pokrok ve výzkumu mozku. 83 . s. 257–68. doi : 10,1016/S0079-6123 (08) 61255-8 . ISBN 9780444811493. PMID 2203100 .
- Buzsáki G (leden 2002). „Theta oscilace v hippocampu“ . Neuron . 33 (3): 325–40. doi : 10,1016/S0896-6273 (02) 00586-X . PMID 11832222 . S2CID 15410690 .
- Buzsáki G (2006). Rytmy mozku . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-530106-9.
- Ramón y Cajal S (1894). „Croonian Lecture: La Fine Structure des Centres Nerveux“ . Sborník Královské společnosti . 55 (331–335): 444–68. Bibcode : 1894RSPS ... 55..444C . doi : 10,1098/rspl.1894.0063 .
- Campbell S, Macqueen G (listopad 2004). „Role hippocampu v patofyziologii závažné deprese“ . Journal of Psychiatry & Neuroscience . 29 (6): 417–26. PMC 524959 . PMID 15644983 .
- Cantero JL, Atienza M, Stickgold R, Kahana MJ, Madsen JR, Kocsis B (listopad 2003). „Oscilace theta závislé na spánku v lidském hippocampu a neokortexu“ . The Journal of Neuroscience . 23 (34): 10897–903. doi : 10,1523/JNEUROSCI.23-34-10897.2003 . PMC 6740994 . PMID 14645485 .
- Carey B (04.12.2008). „HM, nezapomenutelný Amnézák, umírá v 82 letech“ . The New York Times . Citováno 2009-04-27 .
- Chiu YC, Algase D, Whall A, Liang J, Liu HC, Lin KN, Wang PN (2004). „Ztratit se: zaměřená pozornost a výkonné funkce u pacientů s časnou Alzheimerovou chorobou“. Demence a geriatrické kognitivní poruchy . 17 (3): 174–80. doi : 10,1159/000076353 . PMID 14739541 . S2CID 20454273 .
- Chang BS, Lowenstein DH (září 2003). "Epilepsie". The New England Journal of Medicine . 349 (13): 1257–66. doi : 10,1056/NEJMra022308 . PMID 14507951 .
- Cho RY, Gilbert A, Lewis DA (2005). „Ch 22. Neurobiologie schizofrenie“. V Charney DS, Nestler EJ (eds.). Neurobiologie duševních chorob . Oxford University Press USA. ISBN 978-0-19-518980-3.
- Cenquizca LA, Swanson LW (listopad 2007). „Prostorová organizace přímých hippocampálních polí CA1 axonálních projekcí do zbytku mozkové kůry“ . Recenze výzkumu mozku . 56 (1): 1–26. doi : 10,1016/j.brainresrev.2007.05.002 . PMC 2171036 . PMID 17559940 .
- Clark RE, Broadbent NJ, Squire LR (2005). „Hippocampus a vzdálená prostorová paměť u krys“ . Hippocampus . 15 (2): 260–72. doi : 10.1002/hipo.20056 . PMC 2754168 . PMID 15523608 .
- Colombo M, Broadbent N (červen 2000). „Je ptačí hippocampus funkčním homologem savčího hippocampu?“. Neurovědy a biologické chování . 24 (4): 465–84. doi : 10,1016/S0149-7634 (00) 00016-6 . PMID 10817844 . S2CID 22686204 .
- Cooke SF, Bliss TV (červenec 2006). „Plasticita v lidském centrálním nervovém systému“ . Mozek . 129 (Pt 7): 1659–73. doi : 10,1093/mozek/awl082 . PMID 16672292 .
- de Olmos J, Hardy H, Heimer L (září 1978). „Aferentní spojení hlavních a pomocných formací čichových bulbů u potkanů: experimentální studie HRP“. The Journal of Comparative Neurology . 181 (2): 213–244. doi : 10,1002/cne.901810202 . PMID 690266 . S2CID 30279710 .
- Diana RA, Yonelinas AP, Ranganath C (září 2007). „Zobrazování vzpomínek a známosti v mediálním temporálním laloku: třísložkový model“. Trendy v kognitivních vědách . 11 (9): 379–86. doi : 10.1016/j.tics.2007.08.001 . PMID 17707683 . S2CID 1443998 .
- Duvernoy HM (2005). „Úvod“ . Lidský hippocampus (3. vyd.). Berlín: Springer-Verlag. p. 1. ISBN 978-3-540-23191-2.
- Eichenbaum H, Otto TA, Wible CG, Piper JM (1991). „Ch 7. Budování modelu hippocampu v čichu a paměti“. V Davis JL, Eichenbaum H (eds.). Čich . Stiskněte MIT. ISBN 978-0-262-04124-9.
- Eichenbaum H, Cohen NJ (1993). Paměť, amnézie a hippocampální systém . Stiskněte MIT.
- Eichenbaum H, Yonelinas AP, Ranganath C (2007). „Mediální temporální lalok a rozpoznávací paměť“ . Výroční přehled neurovědy . 30 : 123–52. doi : 10,1146/annurev.neuro.30.051606.094328 . PMC 2064941 . PMID 17417939 .
- Ekstrom AD, Kahana MJ, Caplan JB, Fields TA, Isham EA, Newman EL, Fried I (září 2003). „Mobilní sítě, které tvoří základ prostorové navigace člověka“ (PDF) . Příroda . 425 (6954): 184–88. Bibcode : 2003Natur.425..184E . CiteSeerX 10.1.1.408.4443 . doi : 10,1038/příroda01964 . PMID 12968182 . S2CID 1673654 .
- Erickson KI a kol. (Únor 2011). „Cvičení zvyšuje velikost hippocampu a zlepšuje paměť“ . Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických . 108 (7): 3017–3022. Bibcode : 2011PNAS..108.3017E . doi : 10,1073/pnas.1015950108 . PMC 3041121 . PMID 21282661 .
- Fanselow MS, Dong HW (leden 2010). „Jsou hřbetní a ventrální hippocampus funkčně odlišné struktury?“ . Neuron . 65 (1): 7–19. doi : 10.1016/j.neuron.2009.11.031 . PMC 2822727 . PMID 20152109 .
- Finger, S (2001). Počátky neurovědy: Historie průzkumů funkce mozku . Oxford University Press USA. ISBN 978-0-19-514694-3.
- Garcia-Segura LM (2009). Hormony a plasticita mozku . Oxford University Press USA. ISBN 978-0-19-532661-1.
- Woon FL, Sood S, Hedges DW (říjen 2010). „Hippocampální objemové deficity spojené s vystavením psychologickému traumatu a posttraumatické stresové poruše u dospělých: metaanalýza“. Pokrok v neuropsychofarmakologii a biologické psychiatrii . 34 (7): 1181–1188. doi : 10,1016/j.pnpbp.2010.06.016 . PMID 20600466 . S2CID 34575365 .
- Gorwood P, Corruble E, Falissard B, Goodwin GM (červen 2008). „Toxické účinky deprese na mozkové funkce: zhoršení opožděného vyvolání a kumulativní délka depresivní poruchy u velkého vzorku depresivních ambulantních pacientů“. The American Journal of Psychiatry . 165 (6): 731–9. doi : 10,1176/appi.ajp.2008.07040574 . PMID 18381906 .
- Přejít, Grace AA (listopad 2008). „Limbické a kortikální zpracování informací v nucleus accumbens“ . Trendy v neurovědě . 31 (11): 552–8. doi : 10,1016/j.tins.2008.08.002 . PMC 2884964 . PMID 18786735 .
- Gray JA, McNaughton N (2000). Neuropsychologie úzkosti: Vyšetřování funkcí Septo-Hippocampálního systému . Oxford University Press.
- Gross CG (říjen 1993). „Hippocampus minor a místo člověka v přírodě: případová studie sociální konstrukce neuroanatomie“ . Hippocampus . 3 (4): 403–416. doi : 10,1002/hipo.450030403 . PMID 8269033 . S2CID 15172043 .
- Hampel H, Bürger K, Teipel SJ, Bokde AL, Zetterberg H, Blennow K (leden 2008). „Hlavní kandidát neurochemické a zobrazovací biomarkery Alzheimerovy choroby“. Alzheimerova choroba a demence . 4 (1): 38–48. doi : 10.1016/j.jalz.2007.08.006 . PMID 18631949 . S2CID 11395948 .
- Harrison PJ (červen 2004). „Hippocampus ve schizofrenii: přehled neuropatologických důkazů a jeho patofyziologických důsledků“. Psychofarmakologie . 174 (1): 151–62. doi : 10,1007/s00213-003-1761-r . PMID 15205886 . S2CID 12388920 .
- Hebb DO (1949). Organizace chování: neuropsychologická teorie . New York: John Wiley. ISBN 978-0-471-36727-7.
- Huerta PT, Lisman JE (srpen 1993). „Zvýšená synaptická plasticita hippocampálních neuronů CA1 během cholinergicky indukovaného rytmického stavu“. Příroda . 364 (6439): 723–5. Bibcode : 1993Natur.364..723H . doi : 10,1038/364723a0 . PMID 8355787 . S2CID 4358000 .
- Jackson JC, Johnson A, Redish AD (listopad 2006). „Hippocampální ostré vlny a reaktivace během bdělých stavů závisí na opakovaném sekvenčním zážitku“ . The Journal of Neuroscience . 26 (48): 12415–26. doi : 10.1523/JNEUROSCI.4118-06.2006 . PMC 6674885 . PMID 17135403 .
- Jacobs LF, Gaulin SJ, Sherry DF, Hoffman GE (srpen 1990). „Evoluce prostorového poznání: vzory prostorového chování specifické pro pohlaví předpovídají velikost hippocampu“ . Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických . 87 (16): 6349–52. Bibcode : 1990PNAS ... 87.6349J . doi : 10,1073/pnas.87.16.6349 . PMC 54531 . PMID 2201026 .
- Jacobs LF (2003). „Evoluce kognitivní mapy“. Mozek, chování a evoluce . 62 (2): 128–39. doi : 10,1159/000072443 . PMID 12937351 . S2CID 16102408 .
- Jung MW, Wiener SI, McNaughton BL (prosinec 1994). „Srovnání charakteristik prostorové palby jednotek v dorzálním a ventrálním hippocampu krysy“ . The Journal of Neuroscience . 14 (12): 7347–7356. doi : 10,1523/JNEUROSCI.14-12-07347.1994 . PMC 6576902 . PMID 7996180 .
- Kahana MJ, Seelig D, Madsen JR (prosinec 2001). „Theta se vrací“. Aktuální názor v neurobiologii . 11 (6): 739–44. doi : 10,1016/S0959-4388 (01) 00278-1 . PMID 11741027 . S2CID 43829235 .
- Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM, Siegelbaum SA, Hudspeth AJ (2012). Principles of Neural Science (5. vyd.). New York: McGraw-Hill Medical. s. 1490–1491. ISBN 9780071390118. OCLC 820110349 .
- Kötter R, Stephan KE (1997). „Zbytečné nebo užitečné? Koncept„ limbického systému “. Recenze v neurovědách . 8 (2): 139–45. doi : 10.1515/REVNEURO.1997.8.2.139 . PMID 9344183 . S2CID 956575 .
- Joëls M (duben 2008). „Funkční působení kortikosteroidů v hippocampu“. Evropský žurnál farmakologie . 583 (2–3): 312–321. doi : 10.1016/j.ejphar.2007.11.064 . PMID 18275953 .
- Kuruba R, Hattiangady B, Shetty AK (leden 2009). „Hippocampální neurogeneze a neurální kmenové buňky při epilepsii temporálního laloku“ . Epilepsie a chování . 14 Dodatek 1: 65–73. doi : 10,1016/j.yebeh.2008.08.020 . PMC 2654382 . PMID 18796338 .
- Lubenov EV, Siapas AG (květen 2009). „Hippocampální theta oscilace jsou cestující vlny“ (PDF) . Příroda . 459 (7246): 534–9. Bibcode : 2009Natur.459..534L . doi : 10,1038/příroda08010 . PMID 19489117 . S2CID 4429491 .
- Maguire EA, Burgess N, Donnett JG, Frackowiak RS, Frith CD, O'Keefe J (květen 1998). „Vědět, kde a jak se tam dostat: lidská navigační síť“. Věda . 280 (5365): 921–24. Bibcode : 1998Sci ... 280..921M . CiteSeerX 10.1.1.23.4963 . doi : 10,1126/věda.280,5365,921 . PMID 9572740 .
- Maguire EA, Gadian DG, Johnsrude IS, Good CD, Ashburner J, Frackowiak RS, Frith CD (duben 2000). „Strukturální změny v hippocampi taxikářů související s navigací“ . Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických . 97 (8): 4398–403. Bibcode : 2000PNAS ... 97,4398M . doi : 10,1073/pnas.070039597 . PMC 18253 . PMID 10716738 .
- Malenka RC, Bear MF (září 2004). „LTP a LTD: ostuda bohatství“ . Neuron . 44 (1): 5–21. doi : 10,1016/j.neuron.2004.09.012 . PMID 15450156 . S2CID 79844 .
- Matsumura N, Nishijo H, Tamura R, Eifuku S, Endo S, Ono T (březen 1999). „Prostorové a na úkolu závislé neuronální reakce během skutečné a virtuální translokace v hippocampální formaci opice“ . The Journal of Neuroscience . 19 (6): 2381–93. doi : 10.1523/JNEUROSCI.19-06-02381.1999 . PMC 6782547 . PMID 10066288 .
- McNaughton BL, Battaglia FP, Jensen O, Moser EI, Moser MB (srpen 2006). "Integrace cesty a nervový základ 'kognitivní mapy ' ". Recenze přírody. Neurověda . 7 (8): 663–78. doi : 10,1038/nrn1932 . PMID 16858394 . S2CID 16928213 .
- Mizunami M, Weibrecht JM, Strausfeld NJ (prosinec 1998). „Houbová těla švábů: jejich účast v paměti místa“. The Journal of Comparative Neurology . 402 (4): 520–37. doi : 10,1002/(SICI) 1096-9861 (19981228) 402: 4 <520 :: AID-CNE6> 3.0.CO; 2-K . PMID 9862324 .
- Morris RG, Garrud P, Rawlins JN, O'Keefe J (červen 1982). „Umístěte navigaci narušenou u potkanů s hippocampálními lézemi“. Příroda . 297 (5868): 681–83. Bibcode : 1982Natur.297..681M . doi : 10,1038/297681a0 . PMID 7088155 . S2CID 4242147 .
- Moser MB, Moser EI (1998). „Funkční diferenciace v hippocampu“. Hippocampus . 8 (6): 608–19. doi : 10,1002/(SICI) 1098-1063 (1998) 8: 6 <608 :: AID-HIPO3> 3,0.CO; 2-7 . PMID 9882018 .
- Moser EI, Kropff E, Moser MB (2008). „Umístěte buňky, mřížkové buňky a systém prostorové reprezentace mozku“ . Výroční přehled neurovědy . 31 : 69–89. doi : 10,1146/annurev.neuro.31.061307.090723 . PMID 18284371 . S2CID 16036900 .
- Nadel L, O'Keefe J, Black A (červen 1975). „Zabouchněte brzdy: kritika Altmana, Brunnera a Bayerova modelu inhibice reakce hippocampu na funkci“. Behaviorální biologie . 14 (2): 151–62. doi : 10,1016/S0091-6773 (75) 90148-0 . PMID 1137539 .
- Nakazawa K, McHugh TJ, Wilson MA, Tonegawa S (květen 2004). „Receptory NMDA, umístění buněk a prostorová paměť hippocampu“. Recenze přírody. Neurověda . 5 (5): 361–72. doi : 10,1038/nrn1385 . PMID 15100719 . S2CID 7728258 .
- Nieuwenhuys, R (1982). „Přehled organizace mozku Actinopterygian ryb“ . Dopoledne. Zool . 22 (2): 287–310. doi : 10,1093/icb/22.2.287 .
- Numan (1995). „Účinky mediálních přepážek septa na operativní úlohu střídání odezvy opožděné/nepříznivé reakce u potkanů“ . Fyziologie a chování . 58 (6): 1263–1271. doi : 10,1016/0031-9384 (95) 02044-6 . PMID 8623030 . S2CID 876694 .
- O'Kane G, Kensinger EA, Corkin S (2004). „Důkazy pro sémantické učení v hluboké amnézii: vyšetřování s pacientem HM“ . Hippocampus . 14 (4): 417–25. doi : 10,1002/hipo.20005 . PMID 15224979 . S2CID 7952612 .
- O'Keefe J, Dostrovsky J (listopad 1971). „Hippocampus jako prostorová mapa. Předběžné důkazy z činnosti jednotky u volně se pohybující krysy“. Výzkum mozku . 34 (1): 171–75. doi : 10,1016/0006-8993 (71) 90358-1 . PMID 5124915 .
- O'Keefe J, Nadel L (1978). Hippocampus jako kognitivní mapa . Oxford University Press.
- Portavella M, Vargas JP, Torres B, Salas C (2002). „Účinky telencefalických paliových lézí na prostorové, časové a emoční učení u zlaté rybky“. Bulletin výzkumu mozku . 57 (3–4): 397–99. doi : 10,1016/S0361-9230 (01) 00699-2 . PMID 11922997 . S2CID 41144358 .
- Pearce JM (září 2001). „Ammonův roh a hippocampus“ . Časopis neurologie, neurochirurgie a psychiatrie . 71 (3): 351. doi : 10,1136/jnnp.71.3.351 . PMC 1737533 . PMID 11511709 .
- Pothuizen HH, Zhang WN, Jongen-Rêlo AL, Feldon J, Yee BK (únor 2004). „Disociace funkce mezi hřbetní a ventrální hippocampus v schopnostech prostorového učení potkana: srovnání subjektů a úkolů v rámci referenční a pracovní prostorové paměti“. European Journal of Neuroscience . 19 (3): 705–712. doi : 10.1111/j.0953-816X.2004.03170.x . PMID 14984421 . S2CID 33385275 .
- Prull MW, Gabrieli JD, Bunge SA (2000). „Ch 2. Věkové změny v paměti: Perspektiva kognitivní neurovědy“. V Craik FI, Salthouse TA (eds.). Příručka stárnutí a poznání . Erlbaum. ISBN 978-0-8058-2966-2.
- Rodríguez F, López JC, Vargas JP, Broglio C, Gómez Y, Salas C (2002). „Prostorová paměť a hippocampal pallium vývojem obratlovců: pohledy z plazů a teleostních ryb“. Bulletin výzkumu mozku . 57 (3–4): 499–503. doi : 10,1016/S0361-9230 (01) 00682-7 . PMID 11923018 . S2CID 40858078 .
- Rolls ET, Xiang JZ (2006). „Buňky prostorového pohledu v hippocampu primátů a vyvolání paměti“. Recenze v neurovědách . 17 (1–2): 175–200. doi : 10.1515/REVNEURO.2006.17.1-2.175 . PMID 16703951 . S2CID 147636287 .
- Rosenzweig ES, Barnes CA (únor 2003). „Dopad stárnutí na funkci hippocampu: plasticita, dynamika sítě a poznávání“. Pokrok v neurobiologii . 69 (3): 143–79. doi : 10.1016/S0301-0082 (02) 00126-0 . PMID 12758108 . S2CID 16771869 .
- Scoville WB, Milner B (únor 1957). „Ztráta nedávné paměti po bilaterálních lézích hippocampu“ . Časopis neurologie, neurochirurgie a psychiatrie . 20 (1): 11–21. doi : 10,1136/jnnp.20.1.11 . PMC 497229 . PMID 13406589 .
- Shettleworth SJ (2003). „Paměť a hippocampální specializace na ptáky uchovávající potravu: výzvy pro výzkum srovnávacího poznávání“. Mozek, chování a evoluce . 62 (2): 108–16. doi : 10,1159/000072441 . PMID 12937349 . S2CID 23546600 .
- Skaggs WE, McNaughton BL, Wilson MA, Barnes CA (1996). „Precese theta fáze v hippocampálních neuronových populacích a komprese časových sekvencí“ . Hippocampus . 6 (2): 149–76. doi : 10,1002/(SICI) 1098-1063 (1996) 6: 2 <149 :: AID-HIPO6> 3,0.CO; 2-K . PMID 8797016 . S2CID 15813385 .
- Skaggs WE, McNaughton BL, Permenter M, Archibeque M, Vogt J, Amaral DG, Barnes CA (srpen 2007). „EEG ostré vlny a řídká aktivita jednotky v hippocampu makaka“ . Časopis neurofyziologie . 98 (2): 898–910. doi : 10,1152/jn.00401.2007 . PMID 17522177 . S2CID 941428 .
- Sloviter RS (únor 2005). „Neurobiologie epilepsie temporálního laloku: příliš mnoho informací, nedostatek znalostí“. Comptes Rendus Biologies . 328 (2): 143–53. doi : 10.1016/j.crvi.2004.10.010 . PMID 15771000 .
- Smith DM, Mizumori SJ (2006). „Hippocampální buňky, kontext a epizodická paměť“. Hippocampus . 16 (9): 716–29. CiteSeerX 10.1.1.141.1450 . doi : 10,1002/hipo.20208 . PMID 16897724 . S2CID 720574 .
- Solstad T, Boccara CN, Kropff E, Moser MB, Moser EI (prosinec 2008). „Reprezentace geometrických hranic v entorhinální kůře“ . Věda . 322 (5909): 1865–68. Bibcode : 2008Sci ... 322,1865S . doi : 10,1126/věda.1166466 . PMID 19095945 .
- Squire LR (duben 1992). „Paměť a hippocampus: syntéza nálezů s krysami, opicemi a lidmi“ . Psychologické hodnocení . 99 (2): 195–231. doi : 10,1037/0033-295X.99.2.195 . PMID 1594723 . S2CID 14104324 .
- Squire LR, Schacter DL (2002). Neuropsychologie paměti . Guilford Press.
- Squire LR (leden 2009). „Dědictví HM pacienta pro neurovědu“ . Neuron . 61 (1): 6–9. doi : 10.1016/j.neuron.2008.12.023 . PMC 2649674 . PMID 19146808 .
- Sutherland GR, McNaughton B (duben 2000). „Reaktivace trasování paměti v hippocampálních a neokortikálních neuronálních souborech“. Aktuální názor v neurobiologii . 10 (2): 180–86. doi : 10,1016/S0959-4388 (00) 00079-9 . PMID 10753801 . S2CID 146539 .
- Sutherland RJ, Kolb B, Whishaw IQ (srpen 1982). „Prostorové mapování: definitivní narušení hippocampálním nebo mediálním frontálním kortikálním poškozením u krysy“. Dopisy neurovědy . 31 (3): 271–6. doi : 10,1016/0304-3940 (82) 90032-5 . PMID 7133562 . S2CID 20203374 .
- Sutherland RJ, Weisend MP, Mumby D, Astur RS, Hanlon FM, Koerner A, Thomas MJ, Wu Y, Moses SN, Cole C, Hamilton DA, Hoesing JM (2001). „Retrográdní amnézie po poškození hippocampu: nedávné vs. vzdálené paměti ve dvou úkolech“ . Hippocampus . 11 (1): 27–42. doi : 10,1002/1098-1063 (2001) 11: 1 <27 :: AID-HIPO1017> 3.0.CO; 2-4 . PMID 11261770 . S2CID 142515 .
- Suzuki M, Hagino H, Nohara S, Zhou SY, Kawasaki Y, Takahashi T, Matsui M, Seto H, Ono T, Kurachi M (únor 2005). „Mužská specifická expanze objemu lidského hippocampu během dospívání“ . Mozková kůra . 15 (2): 187–93. doi : 10,1093/cercor/bhh121 . PMID 15238436 .
- Vanderwolf CH (prosinec 2001). „Hippocampus jako olfacto-motorický mechanismus: měli nakonec klasičtí anatomové pravdu?“. Behaviorální výzkum mozku . 127 (1–2): 25–47. doi : 10,1016/S0166-4328 (01) 00354-0 . PMID 11718883 . S2CID 21832964 .
- Vargas JP, Bingman VP, Portavella M, López JC (listopad 2006). „Telencephalon a geometrický prostor ve zlaté rybce“. European Journal of Neuroscience . 24 (10): 2870–78. doi : 10.1111/j.1460-9568.2006.05174.x . PMID 17156211 . S2CID 23884328 .
- VanElzakker M, Fevurly RD, Breindel T, Spencer RL (prosinec 2008). „Environmentální novinka je spojena se selektivním zvýšením exprese Fos ve výstupních prvcích hippocampální formace a perirhinální kůry“ . Učení a paměť . 15 (12): 899–908. doi : 10,1101/lm.1196508 . PMC 2632843 . PMID 19050162 .
- Wechsler RT, Morss AM, Wustoff CJ, Caughey AB (2004). Plány a poznámky k plánu: Neuroscience . Oxford: Blackwell Publishing. p. 37. ISBN 978-1-4051-0349-7.
- West MJ (1990). „Kapitola 2 Stereologické studie hippocampu: Srovnání hippocampálních subdivizí různých druhů včetně ježků, laboratorních hlodavců, divokých myší a mužů“. Stereologické studie hippocampu: srovnání hippocampálních subdivizí různých druhů včetně ježků, laboratorních hlodavců, divokých myší a mužů . Pokrok ve výzkumu mozku. 83 . s. 13–36. doi : 10,1016/S0079-6123 (08) 61238-8 . ISBN 9780444811493. PMID 2203095 .
- Wilson MA, McNaughton BL (červenec 1994). „Reaktivace vzpomínek hippocampálního souboru během spánku“ . Věda . 265 (5172): 676–79. Bibcode : 1994Sci ... 265..676W . doi : 10,1126/věda.8036517 . PMID 8036517 . S2CID 890257 .
- Winson J (červenec 1978). „Ztráta hippocampálního rytmu theta má za následek deficit prostorové paměti u krysy“. Věda . 201 (4351): 160–63. Bibcode : 1978Sci ... 201..160W . doi : 10,1126/věda.663646 . PMID 663646 .
Další čtení
- Hippocampus (Wiley)
- Docampo-Seara A, Lagadec R, Mazan S, Rodríguez MA, Quintana-Urzainqui I, Candal E (červenec 2018). „Studium paliové neurogeneze u žraločích embryí a evolučního původu subventrikulární zóny“ . Struktura a funkce mozku . 223 (8): 3593–3612. doi : 10,1007/s00429-018-1705-2 . PMID 29980930 .
- Derdikman D, Knierim JJ, eds. (2014). Prostor, čas a paměť v hippocampálním souvrství . Springer . ISBN 978-3-7091-1292-2.
externí odkazy
- Obarvené obrazy mozkového řezu, které obsahují „hippocampus“ v projektu BrainMaps
- Schéma hippocampálního mozkového řezu
- Hippocampus - databáze zaměřená na buňky
- Temporal-lobe.com Interaktivní diagram krysí parahippocampální-hippocampální oblasti
- Hledejte Hippocampus na BrainNavigator přes BrainNavigator