Hox gen - Hox gene

Hox geny , podmnožinou homeobox genů , jsou skupina příbuzných genů , které určují oblasti těla plánu města s embrya podél hlavy ocasu ose zvířat. Proteiny Hox kódují a specifikují vlastnosti „polohy“ a zajišťují, aby se na správných místech těla vytvářely správné struktury. Geny Hox v hmyzu například specifikují, které přívěsky se tvoří na segmentu (např. Nohy, tykadla a křídla u ovocných mušek), a geny Hox u obratlovců určují typy a tvar obratlů, které se vytvoří. U segmentovaných zvířat tedy proteiny Hox udělují segmentální nebo poziční identitu, ale netvoří skutečné segmenty samotné.

Studie genů Hox u řasnatých larev ukázaly, že jsou exprimovány pouze v budoucích dospělých tkáních. U larev s postupnou metamorfózou se geny Hox aktivují v tkáních těla larev, obecně v oblasti kmene, které budou udržovány prostřednictvím metamorfózy. U larev s úplnou metamorfózou jsou geny Hox exprimovány hlavně v juvenilních rudimentech a v přechodných larválních tkáních chybí. Larvy tohoto polostrunatci druhu Schizocardium californicum a pilidium larva Nemertea nevyjadřují HOX geny.

Analogii genů Hox lze provést s rolí režiséra hry, který volá, kterou scénu by měli herci provést příště. Pokud režisér hry vyvolá scény ve špatném pořadí, bude celková hra uvedena ve špatném pořadí. Podobně mutace v genech Hox mohou mít za následek části těla a končetiny na špatném místě podél těla. Stejně jako režisér hry, geny Hox ve hře nekonají ani se nepodílejí na tvorbě končetin.

Proteinový produkt každého genu Hox je transkripčním faktorem . Každý gen Hox obsahuje dobře zachovanou sekvenci DNA známou jako homeobox , z níž termín „Hox“ byl původně kontrakcí. V současném použití však termín Hox již není ekvivalentní homeoboxu, protože geny Hox nejsou jediné geny, které mají sekvenci homeoboxu: lidé mají více než 200 genů homeoboxu, z nichž 39 je genů Hox. Geny Hox jsou tedy podskupinou genů transkripčního faktoru homeoboxu. U mnoha zvířat je organizace genů Hox v chromozomu stejná jako pořadí jejich exprese podél předozadní osy vyvíjejícího se zvířete, a proto se říká, že vykazují kolinearitu. Produkce genových produktů Hox na špatném místě v těle je spojena s metaplazií a predisponuje k onkologickým onemocněním, např. Barrettův jícen je výsledkem změněného Hoxova kódování a je předchůdcem rakoviny jícnu .

Biochemická funkce

Produkty genů Hox jsou proteiny Hox. Proteiny Hox jsou podskupinou transkripčních faktorů, což jsou proteiny, které jsou schopné se vázat na specifické nukleotidové sekvence na DNA nazývané zesilovače, prostřednictvím kterých buď aktivují nebo potlačují stovky dalších genů. Stejný protein Hox může působit jako represor u jednoho genu a aktivátor u jiného genu. Schopnost proteinů Hox vázat DNA je dána částí proteinu označovanou jako homeodoména . Homeodoména je doména vázající DNA o délce 60 aminokyselin (kódovaná odpovídající sekvencí DNA se 180 páry párů , homeobox ). Tato sekvence aminokyselin se skládá do motivu „helix-turn-helix“ (tj. Záhyb homeodomény ), který je stabilizován třetí šroubovicí. Konsensuální polypeptidový řetězec je uveden níže :. Proteiny Hox často působí ve spolupráci s kofaktory, jako jsou proteiny PBC a Meis kódované velmi odlišnými typy genu homeoboxu.

            Helix 1          Helix 2         Helix 3/4
         ______________    __________    _________________
RRRKRTAYTRYQLLELEKEFLFNRYLTRRRRIELAHSLNLTERHIKIWFQNRRMKWKKEN
....|....|....|....|....|....|....|....|....|....|....|....|
         10        20        30        40        50        60

Zachování

Exprese genů Hox v tělesných segmentech různých skupin členovců . Hox geny 7, 8 a 9 odpovídají v těchto skupinách, ale jsou posunuty ( heterochronicky ) až o tři segmenty. Segmenty s maxilopedami mají Hox gen 7. Fosilní trilobiti měli pravděpodobně tři oblasti těla, každý s jedinečnou kombinací genů Hox.

Geny homeoboxu, a tedy motiv proteinu homeodomény, se nacházejí ve většině eukaryot . Geny Hox, které jsou podskupinou genů homeoboxu, vznikly nedávno v evoluci v živočišné říši nebo Metazoa . V říši zvířat jsou geny Hox přítomny napříč bilateriemi (zvířata s jasnou osou hlava-ocas) a byly také nalezeny v Cnidarii, jako jsou mořské sasanky. To znamená, že geny Hox vznikly před více než 550 miliony let. U bilaterií jsou geny Hox často uspořádány v genových klastrech, i když existuje mnoho výjimek, kdy byly geny odděleny chromozomálním přesmykem. Porovnání sekvencí homeodomény mezi Hox proteiny často odhalí větší podobnost mezi druhy než v rámci druhu; toto pozorování vedlo k závěru, že klastry genů Hox se vyvinuly na počátku evoluce zvířat z jednoho genu Hox prostřednictvím tandemové duplikace a následné divergence a že ve společném předchůdci všech bilateriánů byl přítomen prototypový genový klastr Hox obsahující alespoň sedm různých genů Hox zvířata.

U většiny bilateriánských zvířat jsou geny Hox exprimovány v rozložených doménách podél osy hlavy k ocasu embrya, což naznačuje, že jejich role při určování polohy je společným, starodávným rysem. Funkční zachování proteinů Hox lze prokázat skutečností, že moucha může do značné míry fungovat s vlastním proteinem kuřecího Hoxe. Navzdory tomu, že měl posledního společného předka, který žil před více než 550 miliony let, kuřecí a létající verze stejného genu Hox jsou dostatečně podobné, aby se zaměřily na stejné následné geny v muchách.

V Drosophile

Genová exprese homeoboxu (Hox) v Drosophila melanogaster

Drosophila melanogaster je důležitým modelem pro porozumění generování a evoluci tělesného plánu. Obecné principy genové funkce a logiky Hox objasněné u much budou platit pro všechny bilateriánské organismy, včetně lidí. Drosophila , stejně jako veškerý hmyz, má osm genů Hox. Ty jsou seskupeny do dvou komplexů, oba jsou umístěny na chromozomu 3. Komplex Antennapedia (nezaměňovat sgenem Antp ) se skládá z pěti genů: labiální ( laboratoř ), proboscipedie ( pb ), deformovaný ( Dfd ), sex hřebeny redukované ( Scr ) a Antennapedia ( Antp ). Komplex Bithorax, pojmenovaný po genu Ultrabithorax, se skládá ze zbývajících tří genů: Ultrabithorax ( Ubx ), abdominální-A ( abd-A ) a abdominální-B ( abd-B ).

Labiální

Laboratoř gen je nejvíce vpředu exprimovaný gen. Vyjadřuje se v hlavě, primárně v interkalárním segmentu (nepřidaný segment mezi anténou a dolní čelistí) a také ve středním střevě. Ztráta funkce laboratoře má za následek neschopnost embrya Drosophila internalizovat struktury úst a hlavy, které se zpočátku vyvíjejí na vnější straně těla (proces nazývaný involuce hlavy). Selhání involuce hlavy naruší nebo odstraní slinné žlázy a hltan. Laboratoř gen byl původně pojmenovaný tak proto, že narušil retní přívěsek; laboratorní gen však není exprimován v labiálním segmentu a fenotyp labiálního přívěsku je pravděpodobně výsledkem široké dezorganizace vyplývající ze selhání involuce hlavy.

Proboscipedie

Pb gen je odpovědný za tvorbu labiální a horních chapadla. Některé důkazy ukazují, že pb interaguje se Scr .

Deformovaný

DFD gen je odpovědný za tvorbu čelistních a dolních segmentů ve vaničce na hlavě. Mutantní fenotypy Dfd jsou podobné labiálním. Ztráta funkce Dfd v embryu má za následek selhání involuce hlavy (viz labiální gen) se ztrátou struktur hlavy larev. Mutace u dospělých mají buď delece částí hlavy, nebo transformace hlavy na hrudní identitu.

Sexuální hřebeny sníženy

Scr gen je odpovědný za hlavové a hrudní vývoje Drosophila embrya a dospělých.

Antennapedia

Druhý hrudní segment nebo T2 vyvíjí pár nohou a pár křídel. Antp gen obsahuje tento identitu podporovat tvorbu nohou a umožňuje (ale ne přímo aktivaci) křidélko. Dominantní Antp mutace, způsobená chromozomální inverzí , způsobí, že Antp je exprimován v imaginárním imaginálním disku, takže místo vytvoření antény disk vytvoří nohu, což má za následek nohu vycházející z hlavy mouchy.

Divoký typ (vlevo), mutant Antennapedia (vpravo)

Ultrabithorax

Třetí hrudní segment, neboli T3, nese pár nohou a pár ohlávek (vysoce zmenšená křídla, která při letu vyvažují). Ubx vzoruje T3 do značné míry represí genů zapojených do tvorby křídel. Čepel křídla se skládá ze dvou vrstev buněk, které k sobě pevně přilnou, a jsou zásobovány živinami několika křídelními žilkami. Jeden z mnoha genů, které Ubx potlačuje, je puchýř , který aktivuje proteiny podílející se na adhezi buňka-buňka, a spalt, který modeluje umístění křídlových žil. U Ubx mutantů se ztrátou funkce Ubx již netlačí křídlové geny a ohlávky se vyvíjejí jako druhý pár křídel, což má za následek slavné čtyřkřídlé mušky. Při Ubx je misexpressed ve druhém hrudní segmentu, například jak je tomu v zemi s „CBX“ enhancer mutace, to potlačuje křídlo geny, a křídla rozvíjet jako halteres, což má za následek čtyři haltered chodu.

Břišní-A

U Drosophila je abd-A vyjádřen podél většiny břicha, od břišních segmentů 1 (A1) po A8. Vyjádření abd-A je nezbytné k určení identity většiny břišních segmentů. Hlavní funkcí abd-A u hmyzu je potlačení tvorby končetin. U mutantů se ztrátou funkce abd-A jsou břišní segmenty A2 až A8 transformovány do identity podobnější A1. Když je abd-A ektopicky exprimována v celém embryu, všechny segmenty přední části A4 jsou transformovány na břišní identitu podobnou A4. Gen abd-A má také vliv na vzor generace kůžičky v ektodermu a vzor generace svalů v mesoderm .

Břicho-B

Gen abd-B je transkribován ve dvou různých formách, regulačním proteinu a morfogenním proteinu. Regulační abd-B potlačuje embryonální ventrální epidermální struktury v osmém a devátém segmentu břicha Drosophila . Regulační protein i morfogenní protein se podílejí na vývoji ocasního segmentu.

Klasifikace proteinů Hox

U proteinů s vysokým stupněm podobnosti sekvencí se také obecně předpokládá, že vykazují vysoký stupeň funkční podobnosti, tj. U proteinů Hox s identickými homeodoménami se předpokládá, že mají identické vlastnosti vázající DNA (pokud nejsou známy další sekvence, které ovlivňují vazbu DNA). K identifikaci souboru proteinů mezi dvěma různými druhy, které jsou s největší pravděpodobností funkčně nejpodobnější, se používají klasifikační schémata. Pro Hox proteiny existují tři různá klasifikační schémata: založená na fylogenetické inferenci, syntéze a sekvenční podobnosti. Tři schémata klasifikace poskytují konfliktní informace pro proteiny Hox exprimované ve středu tělesné osy ( Hox6-8 a Antp, Ubx a abd-A ). Kombinovaný přístup používal informace o různých druzích založené na fylogenetické inferenci a vykreslil typy proteinových sekvencí na fylogenetický strom druhu. Tento přístup identifikoval proteiny, které nejlépe reprezentují rodové formy ( Hox7 a Antp ), a proteiny, které představují nové odvozené verze (nebo byly ztraceny u předka a nyní u mnoha druhů chybí).

Geny regulované proteiny Hox

Geny Hox působí na mnoha úrovních v rámci hierarchií vývojových genů: na „výkonné“ úrovni regulují geny, které zase regulují velké sítě jiných genů (jako genová cesta, která tvoří přívěsek). Rovněž přímo regulují takzvané geny realizátoru nebo efektorové geny, které působí na konci takových hierarchií, aby nakonec vytvořily tkáně, struktury a orgány každého segmentu. Segmentace zahrnuje takové procesy, jako je morfogeneze (diferenciace prekurzorových buněk na jejich koncové specializované buňky), těsné spojení skupin buněk s podobnými osudy, vytváření struktur a hranic segmentů prostřednictvím programované buněčné smrti a pohyb buněk z místa, kde jsou prvorození tam, kde budou nakonec fungovat, a tak není divu, že cílové geny genů Hox podporují buněčné dělení, buněčnou adhezi, apoptózu a buněčnou migraci.

Příklady cílových genů
Organismus Cílový gen Normální funkce cílového genu Reguluje
Drosophila distálně-méně aktivuje genovou cestu pro tvorbu končetin ULTRABITHORAX

(potlačuje distálně)

distálně-méně aktivuje genovou cestu pro tvorbu končetin ABDOMINAL-A

(potlačuje distálně)

dekapentaplegický spouští změny tvaru buněk ve střevě, které jsou

potřebné pro normální viscerální morfologii

ULTRABITHORAX

(aktivuje decapentaplegic)

žací stroj Apoptóza: lokalizovaná buněčná smrt vytváří segmentální

hranice mezi horní a dolní čelistí hlavy

DEFORMOVANÉ

(aktivuje žací stroj)

dekapentaplegický brání výše uvedeným buněčným změnám v pozdějších

pozice

ABDOMINÁL-B

(potlačuje decapentaplegic)

Myš EphA7 Buněčná adheze: způsobuje těsné spojení buněk v

distální končetina, která bude tvořit číslicové, karpální a tarzální kosti

HOX-A13

(aktivuje EphA7)

Cdkn1a Buněčný cyklus: diferenciace buněk myelomonocytů na

monocyty (bílé krvinky), se zastavením buněčného cyklu

Hox-A10

(aktivuje Cdkn1a)

Sekvence zesilovače vázané homeodoménami

Sekvence DNA vázaná proteinem homeodomény obsahuje nukleotidovou sekvenci TAAT, přičemž 5 ' koncový T je nejdůležitější pro vazbu. Tato sekvence je konzervována téměř ve všech místech rozpoznávaných homeodoménami a pravděpodobně rozlišuje taková místa, jako jsou vazebná místa DNA. Páry bází následující po této počáteční sekvenci se používají k rozlišení proteinů homeodomény, z nichž všechny mají podobná rozpoznávací místa. Například nukleotid následující po sekvenci TAAT je rozpoznáván aminokyselinou v poloze 9 proteinu homeodomény. V mateřském proteinu Bicoid zaujímá tuto pozici lysin , který rozpoznává a váže se na nukleotid guanin . V Antennapedia zaujímá tuto pozici glutamin , který rozpoznává adenin a váže se na něj . Pokud je lysin v Bicoidu nahrazen glutaminem, výsledný protein rozpozná místa zesilovače vazby Antennapedia.

Všechny transkripční faktory obsahující homeodoménu však v zásadě vážou stejnou sekvenci DNA. Sekvence vázaná homeodoménou Hox proteinu je pouze šest nukleotidů dlouhá a taková krátká sekvence by byla v genomu nalezena náhodně mnohokrát, mnohem více, než je počet skutečných funkčních míst. Zejména u proteinů Hox, které při misexpresi produkují tak dramatické změny morfologie, to vyvolává otázku, jak může každý transkripční faktor produkovat tak specifické a odlišné výsledky, pokud všechny váží stejnou sekvenci. Jedním mechanismem, který zavádí větší specificitu sekvence DNA k proteinům Hox, je vazba proteinových kofaktorů. Dva takové Hof kofaktory jsou Extradenticle (Exd) a Homothorax (Hth). Exd a Hth se vážou na proteiny Hox a zdá se, že indukují konformační změny v proteinu Hox, které zvyšují jeho specificitu.

Regulace genů Hox

Stejně jako geny Hox regulují geny realizátoru, jsou také samy regulovány jinými geny. U Drosophily a některých druhů hmyzu (ale ne u většiny zvířat) jsou geny Hox regulovány geny mezery a geny párových pravidel , které jsou zase regulovány mRNA dodávanou matkou . Výsledkem je kaskáda transkripčního faktoru: mateřské faktory aktivují geny s mezerou nebo párovými pravidly; geny s mezerou a párem vládnou aktivují geny Hox; pak konečně geny Hox aktivují geny realizátoru, které způsobí diferenciaci segmentů ve vyvíjejícím se embryu. Regulace je dosaženo pomocí gradientů koncentrace bílkovin, nazývaných morfogenní pole . Například vysoké koncentrace jednoho mateřského proteinu a nízké koncentrace ostatních zapnou specifickou sadu genů mezery nebo páru. U much je pruh 2 v embryu aktivován mateřskými proteiny Bicoid a Hunchback, ale potlačen mezerovými proteiny Giant a Kruppel. Proužek 2 se tedy vytvoří pouze tam, kde je Bicoid a Hrbáč, ale ne tam, kde je Obří a Kruppel.

Bylo ukázáno, že vlákna MicroRNA umístěná v klastrech Hox inhibují více předních genů hox („fenomén pozdější prevalence“), což pravděpodobně lépe vyladí jeho expresní vzor.

Ukázalo se, že nekódující RNA (ncRNA) je v klastrech Hox hojná. U lidí může být přítomno 231 ncRNA. Jeden z nich, HOTAIR , umlčuje trans (je transkribován z klastru HOXC a inhibuje pozdní geny HOXD) vazbou na proteiny skupiny Polycomb (PRC2).

Struktura chromatinu je nezbytná pro transkripci, ale také vyžaduje, aby se klastr smyčkoval mimo území chromozomů .

U vyšších zvířat včetně lidí kyselina retinová reguluje diferenciální expresi genů Hox podél předozadní osy. Geny na 3 'koncích klastrů Hox jsou indukovány kyselinou retinovou, což vede k expresním doménám, které se v těle rozprostírají více vpředu ve srovnání s 5' Hox geny, které nejsou indukovány kyselinou retinovou, což vede k expresním doménám, které zůstávají pozadu.

Kvantitativní PCR ukázala několik trendů týkajících se kolinearity: systém je v rovnováze a celkový počet transkriptů závisí na počtu genů přítomných podle lineárního vztahu.

Kolinearita

V některých organismech, zejména obratlovcích, jsou různé geny Hox umístěny velmi blízko sebe na chromozomu ve skupinách nebo shlucích. Pořadí genů na chromozomu je stejné jako exprese genů ve vyvíjejícím se embryu, přičemž první gen je exprimován na předním konci vyvíjejícího se organismu. Důvod této kolinearity není dosud zcela objasněn, ale mohl by souviset s aktivací genů Hox v časové sekvenci postupným rozbalováním chromatinu podél shluku genů. Výše uvedený diagram ukazuje vztah mezi geny a expresí proteinu u much.

Nomenklatura

Geny Hox jsou pojmenovány podle homeotických fenotypů, které vznikají při narušení jejich funkce, přičemž jeden segment se vyvíjí s identitou druhého (např. Nohy, kde by měly být antény). Geny Hox v různých fylech dostaly různá jména, což vedlo ke zmatku v názvosloví. Doplněk genů Hox v Drosophile je tvořen dvěma klastry, komplexem Antennapedia a komplexem Bithorax, které byly dohromady historicky označovány jako HOM-C (pro homeotický komplex). Ačkoli historicky geny HOM-C odkazovaly na homology Drosophila , zatímco geny Hox odkazovaly na homology obratlovců, toto rozlišení se již nedělá a geny HOM-C i Hox se nazývají geny Hox.

U jiných druhů

Hox geny v různých druzích

Obratlovci

Myši a lidé mají 39 genů Hox ve čtyřech klastrech:

Shluk Lidský chromozom Geny
HOXA@ chromozom 7 HOXA1 , HOXA2 , HOXA3 , HOXA4 , HOXA5 , HOXA6 , HOXA7 , HOXA9 , HOXA10 , HOXA11 , HOXA13
HOXB@ chromozom 17 HOXB1 , HOXB2 , HOXB3 , HOXB4 , HOXB5 , HOXB6 , HOXB7 , HOXB8 , HOXB9 , HOXB13
HOXC@ chromozom 12 HOXC4 , HOXC5 , HOXC6 , HOXC8 , HOXC9 , HOXC10 , HOXC11 , HOXC12 , HOXC13
HOXD@ chromozom 2 HOXD1 , HOXD3 , HOXD4 , HOXD8 , HOXD9 , HOXD10 , HOXD11 , HOXD12 , HOXD13

Předkové obratlovců měli jeden genový klastr Hox, který byl duplikován (dvakrát) na začátku evoluce obratlovců duplikacemi celého genomu, aby vznikly čtyři genové klastry Hox: Hoxa, Hoxb, Hoxc a Hoxd. V současné době není jasné, zda k těmto duplikacím došlo před nebo po divergenci lampýřů a jelenů od zbytku obratlovců. Většina savců, obojživelníků, plazů a ptáků má čtyři HOX klastry, zatímco většina teleostních ryb , včetně zebrafish a medaka, má sedm nebo osm genů Hox kvůli další duplikaci genomu, ke které došlo v jejich evoluční historii. V zebrafish jeden z osmi klastrů genů Hox (klastr Hoxd) ztratil všechny geny kódující proteiny a pouze jeden gen mikroRNA označuje umístění původního klastru. U některých teleostních ryb, jako je losos, došlo k ještě novější duplikaci genomu, čímž se zdvojnásobilo sedm nebo osm genových klastrů Hox, aby vzniklo alespoň 13 klastrů

Geny Hox, zejména geny klastrů HoxA a HoxD, se podílejí na schopnostech obojživelníků a plazů regenerovat končetiny. Kromě toho jedna z netopýří akcelerovaných oblastí (analogická s lidskými akcelerovanými oblastmi ) nazvaná BAR116 je zesilovač, který definuje jedinečný expresní vzorec genů HoxD v předních a zadních končetinách, což pravděpodobně hraje roli ve vývoji křídel.

Amphioxus

Amphioxus, jako je Branchiostoma floridae, má jeden klastr Hox s 15 geny, známý jako AmphiHox1AmphiHox15 .

Ostatní bezobratlí

Šest genů Hox je rozptýleno v genomu Caenorhabditis elegans , škrkavce. Hydra a Nematostella vectensis , oba v Phylum Cnidaria , mají několik genů homeoboxu podobných Hox/ParaHox. Exprese genu Hox byla také studována u ramenonožců , annelidů a sady měkkýšů .

Dějiny

Geny Hox jsou pojmenovány tak, protože jejich mutace způsobují homeotické transformace . Homeotické transformace byly poprvé identifikovány a studovány Williamem Batesonem v roce 1894, který vytvořil termín „homeóza“. Po znovuobjevení Mendelových genetických principů si Bateson a další uvědomili, že některé příklady homeózy v květinových orgánech a zvířecích kostrách lze připsat variabilitě genů.

Definitivní důkaz pro genetický základ některých homeotických transformací byl získán izolací homeotických mutantů. První homeotický mutant našel Calvin Bridges v laboratoři Thomas Hunt Morgan v roce 1915. Tento mutant vykazuje částečnou duplikaci hrudníku a byl proto pojmenován Bithorax ( bx ). Transformuje třetí hrudní segment (T3) směrem k druhému (T2). Bithorax vznikl spontánně v laboratoři a od té doby je nepřetržitě udržován jako laboratorní zásoba.

Genetické studie Morgana a dalších poskytly základ pro systematické analýzy Edwarda B. Lewise a Thomase Kaufmana, které poskytly předběžné definice mnoha homeotických genů komplexů Bithorax a Antennapedia a také ukázaly, že mutantní fenotypy pro většinu z nich geny lze vysledovat zpět k defektům vzorování v plánu embryonálního těla.

Ed Lewis , Christiane Nüsslein-Volhard a Eric F. Wieschaus identifikovali a klasifikovali 15 genů klíčového významu při určování tělesného plánu a formování tělesných segmentů ovocné mušky D. melanogaster v roce 1980. Za svoji práci Lewis, Nüsslein-Volhard a Wieschausovi byla v roce 1995 udělena Nobelova cena za fyziologii nebo medicínu .

V roce 1983 byl homeobox objeven nezávisle výzkumníky ve dvou laboratořích: Ernst Hafen, Michael Levine a William McGinnis (v laboratoři Waltera Gehringa na univerzitě v Basileji ve Švýcarsku) a Matthew P. Scott a Amy Weiner (v Thomas Kaufman's laboratoř na Indiana University v Bloomingtonu ).

Budoucnost

Geny Hox hrají klíčovou roli ve vývoji struktur, jako jsou končetiny, plíce, nervový systém a oči. Jak TR Lappin a jeho kolegové poznamenali v roce 2006, „Evoluční ochrana poskytuje neomezený prostor pro experimentální zkoumání funkční kontroly genové sítě Hox, která poskytuje důležité poznatky o lidské chorobě“. V budoucnu lze provést další výzkum při zkoumání rolí genů Hox při leukémii a rakovině (například EOC).

Viz také

Reference

Další čtení

externí odkazy