Evoluce člověka - Human evolution

Evoluce člověka je evoluční proces v historii všech primátů , která vedla ke vzniku Homo sapiens jako zřetelný druhů hominidů rodu, který zahrnuje velké lidoopy. Tento proces zahrnoval postupný vývoj vlastností, jako je lidský bipedalismus a jazyk , a také křížení s jinými homininy , což naznačuje, že evoluce člověka nebyla lineární, ale pavučina.

Studium evoluce člověka zahrnuje několik vědních oborů, včetně fyzické antropologie , primatologie , archeologie , paleontologie , neurobiologie , etologie , lingvistiky , evoluční psychologie , embryologie a genetiky . Genetické studie ukazují, že primáti se lišili od jiných savců asi před 85  miliony let , v období pozdní křídy , a nejstarší fosilie se objevují v paleocénu , asi před 55  miliony let .

V nadčeledi Hominoidea se rodina Hominidae (lidoopi) lišila od čeledi Hylobatidae (giboni) před asi 15–20 miliony let; podčeleď Homininae (africké lidoopy) se lišila od Ponginae ( orangutani ) asi před 14 miliony let; kmen Hominini (včetně lidí, Australopithecus a šimpanzů ) se rozdělil z kmene Gorillini (gorily) před 8–9 miliony let; a zase subtribes Hominina (lidé a vyhynulí předci dvounohých) a Panina ( šimpanzi ) se oddělili před 4–7 miliony let.

Anatomické změny

Tyto hominoids jsou potomky společného předka

Vývoj člověka od jeho prvního oddělení od posledního společného předka lidí a šimpanzů je charakterizován řadou morfologických , vývojových , fyziologických a behaviorálních změn. Nejvýznamnější z těchto adaptací jsou bipedalismus, zvětšená velikost mozku, prodloužená ontogeneze (těhotenství a kojenectví) a snížený sexuální dimorfismus . Vztah mezi těmito změnami je předmětem pokračující debaty. Mezi další významné morfologické změny patřil vývoj silového a přesného úchopu , ke změně, která se poprvé objevila u H. erectus .

Bipedalismus

Bipedalismus je základní adaptací hominida a je považován za hlavní příčinu řady kosterních změn sdílených všemi bipedálními hominidy. Za nejranějšího hominina, pravděpodobně primitivního bipedalismu, se považuje buď Sahelanthropus nebo Orrorin , oba vznikly před 6 až 7 miliony let. Non-bipedální klouby-chodci, gorily a šimpanzi, se lišily od homininové linie po dobu pokrývající stejnou dobu, takže buď Sahelanthropus nebo Orrorin mohou být naším posledním společným předkem . Ardipithecus , dvounožce, vznikl přibližně před 5,6 miliony let.

Počáteční dvojnožci se nakonec vyvinuli do australopiteků a ještě později do rodu Homo . Existuje několik teorií adaptační hodnoty bipedalismu. Je možné, že bipedalismus byl upřednostňován, protože uvolňoval ruce pro dosahování a přenášení jídla, šetřil energii při pohybu, umožňoval běh na dlouhé vzdálenosti a lov, poskytoval vylepšené zorné pole a pomohl vyhnout se hypertermii snížením povrchové plochy vystavené přímému slunce; rysy, které jsou všechny výhodné pro prosperitu v novém prostředí savan a lesů vytvořeném v důsledku pozvednutí východoafrického příkopového údolí oproti předchozímu uzavřenému lesnímu prostředí. Studie z roku 2007 podporuje hypotézu, že chůze na dvou nohách, neboli bipedalismus, se vyvinula, protože spotřebovala méně energie než čtyřnohá kolenní chůze. Nedávné studie však naznačují, že bipedalita bez schopnosti používat oheň by neumožnila globální rozptýlení. Tato změna chůze viděla proporcionální prodloužení nohou ve srovnání s délkou paží, které byly zkráceny odstraněním potřeby brachiace . Další změnou je tvar palce na noze. Nedávné studie naznačují, že australopithecines stále žil část času na stromech v důsledku udržování uchopení palce. To bylo postupně ztraceno v habilinech.

Anatomicky byl vývoj bipedalismu doprovázen velkým počtem kosterních změn, a to nejen na nohou a pánvi, ale také na páteři , chodidlech a kotnících a lebce. Stehenní kost se vyvinul do mírně úhlové polohy pro pohyb těžiště směrem ke geometrickému středu těla. Kolenní a kotníkové klouby byly stále robustnější, aby lépe podporovaly zvýšenou hmotnost. Aby se podpořila zvýšená hmotnost každého obratle ve vzpřímené poloze, lidská páteř měla tvar písmene S a bederní obratle byly kratší a širší. V nohách se palec pohyboval v souladu s ostatními prsty, aby pomohl při pohybu vpřed. Ruce a předloktí se zkrátily vzhledem k nohám, což usnadnilo běh. Foramen magnum se stěhovali pod lebkou a přední.

K nejvýznamnějším změnám došlo v pánevní oblasti, kde byla dlouhá dolů směřující iliakální čepel zkrácena a rozšířena jako požadavek na udržení těžiště při chůzi stabilní; bipedální hominidi mají kvůli tomu kratší, ale širší, miskovitou pánev. Nevýhodou je, že porodní kanál dvounohých lidoopů je menší než u lidoopů, kteří se pohybují po kloubech, i když došlo k jeho rozšíření ve srovnání s australopithecinem a moderními lidmi, což umožňuje průchod novorozenců v důsledku zvýšení velikosti lebky, ale toto je omezeno na horní část, protože další zvýšení může bránit normálnímu bipedálnímu pohybu.

Zkrácení pánve a menší porodní kanál se vyvinuly jako požadavek bipedalismu a měly významné dopady na proces lidského porodu, který je u moderních lidí mnohem obtížnější než u jiných primátů. Během lidského porodu musí být kvůli kolísání velikosti pánevní oblasti hlava plodu při vstupu do porodních cest v příčné poloze (ve srovnání s matkou) a při výstupu se otočit o 90 stupňů. Menší porodní kanál se stal limitujícím faktorem zvětšování velikosti mozku u raných lidí a vyvolal kratší dobu březosti, což vedlo k relativní nezralosti lidských potomků, kteří nejsou schopni chodit déle než 12 měsíců a mají větší neoteny ve srovnání s jinými primáty, kteří jsou mobilní v mnohem mladším věku. Zvýšený růst mozku po narození a zvýšená závislost dětí na matkách měly hlavní vliv na reprodukční cyklus žen a častější výskyt aloparentingu u lidí ve srovnání s jinými hominidy. Opožděná lidská sexuální zralost také vedla k vývoji menopauzy s jedním vysvětlením, které uvádí, že starší ženy mohou lépe předávat své geny tím, že se budou starat o potomky své dcery ve srovnání s tím, že budou mít více vlastních dětí.

Encefalizace

Lebky postupných (nebo téměř po sobě jdoucích, v závislosti na zdroji) lidských evolučních předků, až do „moderního“ Homo sapiens
* Mya - před miliony let, kya - před tisíci lety
Velikost mozku a velikost zubu u homininů

Lidský druh nakonec vyvinul mnohem větší mozek než mozek jiných primátů - u moderních lidí typicky 1 330 cm 3 (81 cu in), téměř třikrát větší než mozek šimpanze nebo gorily. Po období stagnace s Australopithecus anamensis a Ardipithecus , druhy, které měly menší mozky v důsledku jejich bipedální lokomoce, začal model encefalizace s Homo habilis , jehož mozek 600 cm 3 (37 cu in) byl o něco větší než mozek šimpanzů . Tento vývoj pokračoval u Homo erectus s 800–1 100 cm 3 (49–67 cu in) a dosáhl maxima u neandertálců s 1 200–1 900 cm 3 (73–116 cu in), větší dokonce než moderní Homo sapiens . Toto zvýšení mozku se projevilo během postnatálního růstu mozku , který výrazně převyšoval ostatní opice ( heterochronie ). Rovněž to umožnilo delší období sociálního učení a osvojování jazyka u mladistvých lidí, počínaje již před 2 miliony let.

Kromě toho mohou být změny ve struktuře lidských mozků ještě významnější než nárůst velikosti.

Tři studenti drží před obličejem tři různé lebky, aby ukázali rozdíl ve velikosti a tvaru ve srovnání s moderní hlavou
Velikost a tvar lebky se v průběhu času měnily. Nejlevnější a největší je replikou moderní lidské lebky.

Na temporální laloky , které obsahují centra pro zpracování jazyka, zvýšily neúměrně, jak má prefrontální kortex , který byl v souvislosti s složité rozhodování a zmírňování sociálního chování. Encefalizace byla spojena se zvýšeným množstvím masa a škrobů ve stravě a rozvojem vaření a bylo navrženo, aby se inteligence zvýšila v reakci na zvýšenou potřebu řešení sociálních problémů, protože lidská společnost se stala složitější. Změny v morfologii lebky, jako menší čelisti a svalové úpony dolní čelisti, poskytly větší prostor pro růst mozku.

Zvýšení objemu neokortexu také zahrnovalo rychlý nárůst velikosti mozečku . Jeho funkce je tradičně spojována s rovnováhou a jemným motorickým ovládáním, ale v poslední době s řečí a poznáváním . Lidoopi, včetně hominidů, měli v porovnání s neokortexem výraznější mozeček než ostatní primáti. Bylo navrženo, že kvůli své funkci senzoricko-motorické kontroly a učení komplexních svalových akcí mohl mozeček podpořit lidské technologické adaptace, včetně předpokladů řeči.

Je těžké rozeznat výhodu okamžitého přežití encefalizace, protože hlavní změny mozku z Homo erectus na Homo heidelbergensis nebyly doprovázeny velkými technologickými změnami. Bylo navrženo, že změny byly hlavně sociální a behaviorální, včetně zvýšených empatických schopností, nárůstu velikosti sociálních skupin a zvýšené plasticity chování. Encefalizace může být způsobena závislostí na kaloricky hustém a obtížně získatelném jídle.

Sexuální dimorfismus

Snížený stupeň sexuálního dimorfismu u lidí je viditelný především na redukci mužského špičáku ve srovnání s jinými druhy lidoopů (kromě gibonů ) a na snížení hřbetů obočí a obecné odolnosti mužů. Další důležitou fyziologickou změnou související se sexualitou u lidí byla evoluce skrytého říje . Lidé jsou jedinými hominoidy, ve kterých je žena plodná po celý rok a ve kterých tělo nevytváří žádné zvláštní signály plodnosti (například otok genitálií nebo zjevné změny vnímavosti během říje).

Lidé si nicméně zachovávají určitý stupeň sexuálního dimorfismu v distribuci tělesných vlasů a podkožního tuku a v celkové velikosti jsou muži přibližně o 15% větší než ženy. Tyto změny dohromady byly interpretovány jako důsledek zvýšeného důrazu na párové vazby jako možné řešení požadavku na zvýšené rodičovské investice v důsledku prodlouženého dětství potomků.

Ulnárská opozice

Ulnární opozice - kontakt mezi palcem a špičkou malíčku téže ruky - je jedinečná pro rod Homo , včetně neandertálců, homininů Sima de los Huesos a anatomicky moderních lidí . U jiných primátů je palec krátký a nemůže se dotknout malíčku. Ulnární opozice usnadňuje přesné uchopení a silové uchopení lidské ruky, které je základem všech dovedných manipulací.

Další změny

Evoluci lidí charakterizovala také řada dalších změn, mezi nimi zvýšený význam spíše pro zrak než pro čich; delší vývojové období mladistvých a vyšší závislost na kojencích; menší střevo; rychlejší bazální metabolismus; ztráta vlasů na těle; vývoj potních žláz; změna tvaru zubní arkády z tvaru U do parabolické; vývoj brady (nalezený pouze v Homo sapiens ); vývoj styloidních procesů ; a vývoj sestupného hrtanu .

Historie studia

Před Darwinem

Slovo homo , název biologického rodu, ke kterému lidé patří, je latinsky „člověk“. Původně jej vybral Carl Linnaeus ve svém klasifikačním systému. Slovo „člověk“ pochází z latinského humanus , adjektivní formy homo . Latinské „homo“ pochází z indoevropského kořene * dhghem neboli „země“. Linnaeus a další vědci své doby také považovali lidoopy za nejbližší příbuzné lidí na základě morfologické a anatomické podobnosti.

Darwine

Možnost propojení člověka s dřívějšími lidoopy sestupem vyšlo najevo teprve po roce 1859 s vydáním Charlese Darwina ‚S O původu druhů , ve kterém on argumentoval pro myšlenku evoluce nových druhů od těch dřívějších. Darwinova kniha neřešila otázku lidské evoluce, pouze říkala, že „světlo bude vrháno na původ člověka a jeho historii“.

První debaty o povaze lidské evoluce vznikly mezi Thomasem Henrym Huxleym a Richardem Owenem . Huxley zastával lidskou evoluci z lidoopů tím, že ilustroval mnoho podobností a rozdílů mezi lidmi a jinými lidoopy, a učinil tak zejména ve své knize z roku 1863 Důkazy o místě člověka v přírodě . Mnoho Darwinových raných příznivců (jako Alfred Russel Wallace a Charles Lyell ) původně nesouhlasilo s tím, že původ mentálních schopností a morální cítění lidí lze vysvětlit přirozeným výběrem , i když se to později změnilo. Darwin aplikoval teorii evoluce a sexuálního výběru na lidi ve své knize z roku 1871 The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex .

První zkameněliny

Velkým problémem 19. století byl nedostatek fosilních zprostředkovatelů . Pozůstatky neandertálců byly objeveny ve vápencovém lomu v roce 1856, tři roky před vydáním knihy O původu druhů , a fosilie neandertálců byly na Gibraltaru objeveny ještě dříve, ale původně se tvrdilo, že šlo o pozůstatky moderního člověka, který měl prodělal nějakou nemoc. Navzdory 1891 objevu Eugène Dubois toho, co se dnes nazývá Homo erectus na Trinil , Javě , to bylo jen v roce 1920, kdy byly tyto fosilie objevili v Africe, že přechodné druhy začaly hromadit. V roce 1925 Raymond Dart popsal Australopithecus africanus . Tyto Vzorek typu byl Taung dítě , australopithecine kojenec, který byl objeven v jeskyni. Pozůstatky dítěte byly pozoruhodně dobře zachovalá malá lebka a endocast mozku.

Přestože byl mozek malý (410 cm 3 ), jeho tvar byl na rozdíl od šimpanzů a goril zaoblený a připomínal spíše moderní lidský mozek. Vzorek také vykazoval krátké špičáky a poloha foramen magnum (otvor v lebce, kam vstupuje páteř) byla důkazem bipedální lokomoce. Všechny tyto vlastnosti přesvědčily Dart, že Taung Child byl bipedální lidský předek, přechodná forma mezi lidoopy a lidmi.

Východoafrické zkameněliny

Fosilní vývoj hominidů v Muzeu osteologie , Oklahoma City , Oklahoma, USA.

Během šedesátých a sedmdesátých let byly ve východní Africe nalezeny stovky zkamenělin v oblastech soutěsky Olduvai a jezera Turkana . Tato pátrání provedla rodina Leakeyových, Louis Leakey a jeho manželka Mary Leakey a později jejich syn Richard a snacha Meave , lovci fosilií a paleoantropologové . Z fosilních lůžek Olduvai a jezera Turkana nashromáždili vzorky raných homininů: australopitheciny a druhy Homo a dokonce i Homo erectus .

Tyto nálezy stmelily Afriku jako kolébku lidstva. Na konci sedmdesátých a osmdesátých let se Etiopie stala novým horkým místem paleoantropologie po „Lucy“ , nejkompletnějším fosilním členu druhu Australopithecus afarensis , byl nalezen v roce 1974 Donaldem Johansonem poblíž Hadaru v pouštní oblasti Afar Triangle na severu Etiopie. Přestože měl vzorek malý mozek, pánev a kosti nohou byly svou funkcí téměř totožné s těmi moderních lidí, což s jistotou ukázalo, že tito homininové chodili vzpřímeně. Lucy byla klasifikována jako nový druh, Australopithecus afarensis , o kterém se předpokládá, že je více příbuzný rodu Homo jako přímý předek nebo jako blízký příbuzný neznámého předka, než jakýkoli jiný známý hominid nebo hominin z této rané doby. ; viz termíny „hominid“ a „hominin“ . (Vzorek dostal přezdívku „Lucy“ podle písničky BeatlesLucy in the Sky with Diamonds “, která se během vykopávek v táboře hrála hlasitě a opakovaně.) Oblast Afarského trojúhelníku by později přinesla objev mnoha dalších homininových zkamenělin, zejména ty, které odhalily nebo popsaly týmy vedené Timem D. Whiteem v 90. letech, včetně Ardipithecus ramidus a Ardipithecus kadabba .

V roce 2013, fosilní kostry Homo Naledi , an vyhynulá zvířata z hominina přiřazené (dočasně) k rodu Homo , byly nalezeny v stoupající hvězda Cave systému, stránky v Jižní Africe je kolébka lidstva regionu Gauteng provincii nedaleko Johannesburgu . V září 2015 byly z jeskyně vyhloubeny zkameněliny nejméně patnácti jedinců ve výši 1 550 exemplářů. Tento druh se vyznačuje tělesnou hmotností a postavou podobnou lidským populacím s malým tělem, menším endokraniálním objemem podobným Australopithecus a kraniální morfologií (tvar lebky) podobnou raným druhům Homo . Anatomie skeletu kombinuje primitivní rysy známé z australopiteků s rysy známými z raných homininů. Jedinci vykazují známky úmyslného odstranění v jeskyni v době smrti. Zkameněliny byly datovány téměř před 250 000 lety, a nejsou tedy přímým předkem, ale současníkem s prvním výskytem anatomicky modernějších lidí s větším mozkem .

Genetická revoluce

Genetická revoluce ve studiích lidské evoluce začala, když Vincent Sarich a Allan Wilson změřili sílu imunologických zkřížených reakcí albuminu v krevním séru mezi páry tvorů, včetně lidí a afrických lidoopů (šimpanzů a goril). Síla reakce by mohla být vyjádřena číselně jako imunologická vzdálenost, která byla zase úměrná počtu rozdílů aminokyselin mezi homologními proteiny u různých druhů. Zkonstruováním kalibrační křivky ID párů druhů se známými časy divergence ve fosilním záznamu by data mohla být použita jako molekulární hodiny k odhadu časů divergence párů s chudšími nebo neznámými fosilními záznamy.

Ve svém klíčovém článku z roku 1967 o vědě Sarich a Wilson odhadli dobu divergence lidí a lidoopů na dobu před čtyřmi až pěti miliony let, v době, kdy standardní interpretace fosilních záznamů dávala této divergenci nejméně 10 až 30 milionů let. Následné fosilní objevy, zejména „Lucy“, a reinterpretace starších fosilních materiálů, zejména Ramapithecus , ukázaly, že mladší odhady jsou správné, a validovaly albuminovou metodu.

Pokrok v sekvenování DNA , konkrétně mitochondriální DNA (mtDNA) a poté Y-chromozomová DNA (Y-DNA), pokročily v porozumění lidského původu. Aplikace principu molekulárních hodin přinesla revoluci ve studiu molekulární evoluce .

Na základě oddělení od orangutana před 10 až 20 miliony let dřívější studie molekulárních hodin naznačovaly, že na jednu generaci připadalo asi 76 mutací, které lidské děti nedědily po rodičích; tyto důkazy podporovaly výše uvedenou dobu divergence mezi homininy a šimpanzi. Studie 78 dětí a jejich rodičů na Islandu z roku 2012 však naznačuje míru mutací pouze 36 mutací za generaci; tento údaj rozšiřuje oddělení mezi lidmi a šimpanzi na dřívější období před více než 7 miliony let ( Ma ). Další výzkum s 226 potomky populací divokých šimpanzů v osmi lokalitách naznačuje, že se šimpanzi reprodukují v průměru ve věku 26,5 roku; což naznačuje, že k lidské divergenci od šimpanzů došlo před 7 až 13 miliony let. A tato data naznačují, že Ardipithecus (4,5 Ma), Orrorin (6 Ma) a Sahelanthropus (7 Ma) všichni mohou být na linii hominidů , a dokonce, že k oddělení mohlo dojít mimo region East African Rift .

Kromě toho analýza genů těchto dvou druhů v roce 2006 poskytuje důkaz, že poté, co se lidští předkové začali rozcházet se šimpanzi, docházelo k mezidruhovému páření mezi „proto-člověkem“ a „proto-šimpanzem“ pravidelně natolik, že bylo možné změnit určité geny v novém genu bazén :

Nové srovnání genomů člověka a šimpanze naznačuje, že poté, co se tyto dvě linie oddělily, mohly začít křížení ... Hlavním zjištěním je, že chromozomy X lidí a šimpanzů se v poslední době odlišují asi o 1,2 milionu let více než ostatní. chromozomy.

Výzkum naznačuje:

Ve skutečnosti došlo k dvěma rozštěpům mezi lidskou a šimpanzí linií, přičemž po prvním následovalo křížení mezi těmito dvěma populacemi a poté druhé rozdělení. Návrh hybridizace zaskočil paleoantropology , kteří však s novými genetickými daty zacházejí vážně.

Pátrání po nejranějším homininovi

V devadesátých letech pracovalo několik týmů paleoantropologů po celé Africe a hledalo důkazy o nejranější odlišnosti homininové linie od lidoopů. V roce 1994 objevil Meave Leakey Australopithecus anamensis . Nález byl zastíněn objevem Ardipithecus ramidus Tima D. Whitea z roku 1995 , který posunul fosilní záznam před 4,2  miliony let .

V roce 2000, Martin Pickford a Brigitte Senut objevil v Tugen Hills z Keni , 6 milionů let staré bipedálním hominina které jmenoval Orrorin tugenensis . A v roce 2001 objevil tým vedený Michelem Brunetem lebku Sahelanthropus tchadensis, která byla datována před 7,2 miliony let a o které Brunet tvrdil, že je bipedální, a tedy hominid - tedy hominin ( srov. Hominidae; termíny „hominidi“) “a homininy ).

Lidské rozptýlení

Mapa se šipkami vycházejícími z Afriky, přes Eurasii, do Austrálie a Ameriky.
Globální mapovací model lidské migrace, založený na divergenci mitochondriální DNA (která označuje matrilineage ). Časový plán ( ka ) označený barvami.
Mřížoví mísících se populací za poslední dva miliony let.
Mřížoví “ (jak to nazýval Milford H. Wolpoff ), která klade důraz na tok genů tam a zpět mezi geografickými oblastmi.
Různé modely pro počátek současného lidského druhu.

Antropologové v 80. letech byli rozděleni ohledně některých detailů reprodukčních bariér a migračních rozptýlení rodu Homo . Následně byla k prozkoumání a vyřešení těchto problémů použita genetika. Podle teorie saharské pumpy důkazy naznačují, že rod Homo migroval z Afriky nejméně třikrát a možná čtyřikrát (např. Homo erectus , Homo heidelbergensis a dvakrát nebo třikrát pro Homo sapiens ). Nedávné důkazy naznačují, že tyto rozptýlení jsou úzce spojeny s kolísavými obdobími změny klimatu.

Nedávné důkazy naznačují, že lidé mohli opustit Afriku o půl milionu let dříve, než se dříve myslelo. Společný francouzsko-indický tým našel lidské artefakty v Siwalk Hills severně od New Delhi, které se datují nejméně 2,6 milionu let. To je dříve než předchozí nejranější nález rodu Homo v Dmanisi v Gruzii , datovaný do 1,85 milionu let. Ačkoli jsou nástroje nalezené v čínské jeskyni kontroverzní, posilují tvrzení, že lidé používali nástroje již před 2,48 miliony let. To naznačuje, že asijská tradice nástroje „Chopper“, nalezená na Jávě a v severní Číně, mohla opustit Afriku ještě před objevením acheulské ruční sekery.

Rozptýlení moderních Homo sapiens

Dokud nebyly k dispozici genetické důkazy, existovaly dva dominantní modely rozptýlení moderních lidí. Multiregionální hypotéza navrhuje, aby rod Homo obsahovala pouze jedinou propojenou populaci, jako je tomu dnes (ne jednotlivé druhy), a že jeho vývoj se konal po celém světě nepřetržitě v průběhu posledních několika milionů let. Tento model navrhl v roce 1988 Milford H. Wolpoff . Na rozdíl od „out of Africa“ model, navrhl, že moderní H. sapiens speciated v Africe v poslední době (to znamená, že zhruba před 200.000 roky) a následné migraci přes Eurasii za následek téměř úplné nahrazení jinými Homo druh. Tento model byl vyvinut Chris B. Stringer a Peter Andrews.

Známé migrační cesty H. sapiens v pleistocénu.

Sekvenování mtDNA a Y-DNA vzorkované ze široké škály domorodých populací odhalilo informace o předcích týkající se genetického dědictví mužů i žen a posílilo teorii „mimo Afriku“ a oslabilo názory multiregionálního evolucionismu. Vyrovnané rozdíly v genetických stromech byly interpretovány jako podpůrné pro nedávný jediný původ.

„Out of Africa“ se tak získal velkou podporu z výzkumu pomocí ženské mitochondriální DNA a mužský chromozom Y . Po analýze genealogických stromů zkonstruovaných pomocí 133 typů mtDNA vědci dospěli k závěru, že všechny pocházely z africké předky, přezdívané Mitochondriální Evy . „Mimo Afriku“ podporuje také fakt, že mitochondriální genetická rozmanitost je mezi africkými populacemi nejvyšší.

Rozsáhlá studie africké genetické rozmanitosti, vedená Sarah Tishkoffovou , zjistila, že lidé ze San mají největší genetickou rozmanitost mezi 113 odlišnými populacemi, z nichž byly odebrány vzorky, což z nich činí jeden ze 14 „klastrů rodové populace“. Výzkum také lokalizoval možný původ moderní lidské migrace v jihozápadní Africe, poblíž pobřežních hranic Namibie a Angoly . Fosilní důkazy nepostačovaly na to, aby archeolog Richard Leakey vyřešil debatu o tom, kde přesně se v Africe moderní lidé poprvé objevili. Studie haploskupin v Y-chromozomální DNA a mitochondriální DNA do značné míry podpořily nedávný africký původ. Všechny důkazy z autosomální DNA také převážně podporují nedávný africký původ. Důkaz archaické příměsi u moderních lidí , jak v Africe, tak později v celé Eurasii, však v poslední době navrhla řada studií.

Nedávné sekvenování genomů neandertálců a denisovanů ukazuje, že došlo k určité příměsi s těmito populacemi. Všechny moderní lidské skupiny mimo Afriku mají ve svém genomu 1–4% nebo (podle novějších výzkumů) asi 1,5–2,6% neandertálských alel a někteří Melanésané mají dalších 4–6% alejí Denisovanů. Tyto nové výsledky nejsou v rozporu s modelem „mimo Afriku“, s výjimkou jeho nejpřísnější interpretace, přestože situaci komplikují. Po zotavení z genetického zúžení , o kterém někteří vědci spekulují, může být spojeno s katastrofou supervulkánu v Tobě , opustila poměrně malá skupina Afriku a křížila se s neandertálci, pravděpodobně na Blízkém východě, na euroasijské stepi nebo dokonce v severní Africe před jejich odjezdem. Jejich stále převážně afričtí potomci se rozšířili a osídlili svět. Zlomek se následně před osídlením Melanésie křížil s Denisovany, pravděpodobně v jihovýchodní Asii. V moderní euroasijské a oceánské populaci byly identifikovány HLA haplotypy neandertálského a denisovského původu. Gen Denisovan EPAS1 byl také nalezen v tibetské populaci. Studie lidského genomu pomocí strojového učení identifikovaly další genetické příspěvky u Euroasijců z „neznámé“ rodové populace potenciálně související s neandertálsko-denisovanskou linií.

Stále existují různé teorie o tom, zda došlo k jedinému exodu z Afriky nebo několika. Model vícenásobného rozptýlení zahrnuje teorii Southern Dispersal, která v posledních letech získala podporu díky genetickým, jazykovým a archeologickým důkazům. V této teorii došlo k pobřežnímu rozptýlení moderních lidí z Afrického rohu přes Bab el Mandib do Jemenu na spodní hladině moře asi před 70 000 lety. Tato skupina pomohla osídlit jihovýchodní Asii a Oceánii, což vysvětluje objev raných lidských lokalit v těchto oblastech mnohem dříve než v Levantě . Zdá se, že tato skupina byla na přežití závislá na mořských zdrojích.

Stephen Oppenheimer navrhl, aby se druhá vlna lidí později rozptýlila oázami Perského zálivu a hor Zagros na Blízký východ. Alternativně se může dostat na Sinajský poloostrov do Asie, krátce po 50 000 let BP, což má za následek převážnou část lidské populace v Eurasii. Bylo navrženo, že tato druhá skupina pravděpodobně měla sofistikovanější technologii nástrojů „lovu velké hry“ a byla méně závislá na pobřežních zdrojích potravy než původní skupina. Velká část důkazů o expanzi první skupiny by byla zničena stoupající hladinou moře na konci každého ledovcového maxima . Mnohonásobnému rozptýlení modelu odporují studie naznačující, že populace Eurasie a populace jihovýchodní Asie a Oceánie pocházejí ze stejných linií mitochondriální DNA L3 , které podporují jedinou migraci z Afriky, která dala vzniknout všem neafrickým populacím .

Na základě raného data badoshanského íránského aurignacienu Oppenheimer naznačuje, že k tomuto druhému rozptýlení mohlo dojít v období pluviálu asi 50 000 let před současností, kdy se moderní lidské lovecké kultury s velkou hrou šíří pohořím Zagros a nesou moderní lidské genomy z Ománu v celém Perském zálivu, na sever do Arménie a Anatolie, přičemž varianta putuje na jih do Izraele a do Kyrénie.

Nedávné genetické důkazy naznačují, že všechny moderní neafrické populace, včetně obyvatel Eurasie a Oceánie, pocházejí z jediné vlny, která opustila Afriku před 65 000 až 50 000 lety.

Důkaz

Důkazy, na nichž jsou založeny vědecké zprávy o evoluci člověka, pocházejí z mnoha oborů přírodních věd . Hlavním zdrojem znalostí o evolučním procesu byly tradičně fosilní záznamy, ale od vývoje genetiky počínaje 70. léty začala zaujímat místo srovnatelného významu analýza DNA. Studie ontogeneze, fylogeneze a zejména evoluční vývojové biologie obratlovců i bezobratlých nabízejí značný vhled do vývoje celého života, včetně toho, jak se vyvíjel člověk. Specifickou studií původu a života lidí je antropologie , zejména paleoantropologie, která se zaměřuje na studium prehistorie člověka .

Důkazy z molekulární biologie

Rodokmen zobrazující existující hominoidy: lidé (rod Homo ), šimpanzi a bonobové (rod Pan ), gorily (rod Gorila ), orangutani (rod Pongo ) a giboni (čtyři rody z čeledi Hylobatidae : Hylobates , Hoolock , Nomascus a Symphalangus ). Všichni kromě gibbonů jsou hominidi.

Nejbližšími žijícími příbuznými lidí jsou bonobové a šimpanzi (oba rod Pan ) a gorily (rod Gorilla ). Se sekvenováním lidského a šimpanzího genomu se odhady podobnosti mezi jejich sekvencemi DNA v roce 2012 pohybovaly mezi 95% a 99%. Použitím techniky nazývané molekulární hodiny, která odhaduje čas potřebný k akumulaci počtu odlišných mutací mezi dvěma liniemi, lze vypočítat přibližné datum rozdělení mezi liniemi.

Prvními skupinami, které se oddělily z linie vedoucí k homininům, včetně lidí, byli giboni (čeleď Hylobatidae) a poté orangutani (rod Pongo ) - za nimi následovaly gorily (rod Gorila ) a nakonec šimpanzi (rod Pan ) . Datum rozdělení mezi linie homininů a šimpanzů bylo stanoveno přibližně před 4 až 8 miliony let , tj. Během pozdního miocénu . Speciace , nicméně se zdá, že byly neobvykle vytáhnout. Počáteční divergence nastala někdy mezi 7 až 13 miliony let , ale pokračující hybridizace rozmazala separaci a oddálila úplné oddělení během několika milionů let. Patterson (2006) datoval konečnou divergenci před 5 až 6 miliony let .

Genetický důkaz byl také použit k vyřešení otázky, zda došlo k nějakému toku genů mezi ranými moderními lidmi a neandertálci , a ke zlepšení porozumění raným vzorům migrace lidí a datům rozdělení. Porovnáním částí genomu, které nejsou v přirozeném výběru a které tedy akumulují mutace poměrně ustálenou rychlostí, je možné rekonstruovat genetický strom zahrnující celý lidský druh od posledního sdíleného předka.

Pokaždé, když se u jedince objeví určitá mutace ( jednonukleotidový polymorfismus ), která je přenesena na jeho potomky, vytvoří se haploskupina zahrnující všechny potomky jedince, kteří tuto mutaci také nesou. Porovnáním mitochondriální DNA, která se dědí pouze po matce, dospěli genetici k závěru, že poslední společná ženská předka, jejíž genetický marker se nachází u všech moderních lidí, takzvaná mitochondriální Eva , musela žít zhruba před 200 000 lety.

Genetika

Lidská evoluční genetika zkoumá, jak se jeden lidský genom liší od druhého, evoluční minulost, která k němu vedla, a její současné účinky. Rozdíly mezi genomy mají antropologické , lékařské a forenzní důsledky a aplikace. Genetická data mohou poskytnout důležitý pohled na evoluci člověka.

Důkazy z fosilních záznamů

Replika fosilní lebky Homo habilis . Fosilní číslo KNM ER 1813, nalezené v Koobi Fora , Keňa.
Replika fosilní lebky Homo ergaster (African Homo erectus ). Fosilní číslo Khm-Heu 3733 objevené v roce 1975 v Keni.

Existuje jen málo fosilních důkazů o divergenci goril, šimpanzů a homininových linií. Nejstarší fosílie, které byly navrženy jako členové homininové linie, jsou Sahelanthropus tchadensis z doby před 7  miliony let , Orrorin tugenensis z doby před 5,7  miliony let a Ardipithecus kadabba z doby před 5,6  miliony let . Každý z nich byl považován za bipedálního předka pozdějších homininů, ale v každém případě byly nároky zpochybněny. Je také možné, že jeden nebo více z těchto druhů jsou předky jiné větve afrických lidoopů, nebo že představují sdíleného předka mezi homininy a jinými lidoopy.

Otázku vztahu mezi těmito ranými fosilními druhy a linií homininů je ještě třeba vyřešit. Z těchto raných druhů vyvstaly australopitheciny asi před 4  miliony let a rozdělily se na robustní (také nazývané Paranthropus ) a gracilové větve, z nichž jedna (možná A. garhi ) se pravděpodobně stala předchůdcem rodu Homo . Australopithecine druh, který je nejlépe zastoupen ve fosilním záznamu, je Australopithecus afarensis s více než 100 zastoupenými fosilními jedinci, nalezenými ze severní Etiopie (jako je slavná „Lucy“), do Keni a Jižní Afriky. Fosílie robustních australopiteků, jako je Au. robustus (nebo alternativně Paranthropus robustus ) a Au./P. boisei jsou obzvláště hojní v Jižní Africe na místech, jako jsou Kromdraai a Swartkrans , a kolem jezera Turkana v Keni.

Nejranějším členem rodu Homo je Homo habilis, který se vyvinul přibližně před 2,8  miliony let . Homo habilis je první druh, u kterého máme pozitivní důkazy o používání kamenných nástrojů. Vyvinuli technologii Oldowan lithic, pojmenovanou podle Olduvai Gorge, ve které byly nalezeny první exempláře. Někteří vědci považují Homo rudolfensis , větší tělesnou skupinu zkamenělin s podobnou morfologií jako původní fosilie H. habilis , za samostatný druh, zatímco jiní je považují za součást H. habilis - jednoduše reprezentující vnitrodruhovou variaci nebo možná dokonce sexuální dimorfismus . Mozek těchto raných homininů měl přibližně stejnou velikost jako šimpanz a jejich hlavní adaptací byl bipedalismus jako adaptace na pozemský život.

Během příštích milionů let začal proces encefalizace a příchodem Homo erectus (asi před 1,9  miliony let ) do fosilních záznamů se lebeční kapacita zdvojnásobila. Homo erectus byli prvními homininy, kteří emigrovali z Afriky, a před 1,8 až 1,3 miliony let se tento druh rozšířil po Africe, Asii a Evropě. Jedna populace H. erectus , také někdy klasifikovaná jako samostatný druh Homo ergaster , zůstala v Africe a vyvinula se do Homo sapiens . Předpokládá se, že tyto druhy, H. erectus a H. ergaster , byly první, kdo použil oheň a složité nástroje.

Nejstarší přechodné zkameněliny mezi H. ergaster/erectus a archaickými H. sapiens pocházejí z Afriky, například Homo rhodesiensis . Tito potomci afrického H. erectus se šíří Eurasií od ca. Před 500 000 lety se vyvinul v H. antecessor , H. heidelbergensis a H. neanderthalensis . Nejstarší zkameněliny anatomicky moderních lidí pocházejí ze středního paleolitu, asi před 300–200 000 lety, jako pozůstatky Herto a Omo z Etiopie, Jebel Irhoud z Maroka a Florisbad z Jižní Afriky; pozdější fosílie z jeskyně Es Skhul v Izraeli a jižní Evropě začínají přibližně před 90 000 lety (před 0,09  miliony let ).

Když se moderní lidé rozšířili z Afriky, setkali se s dalšími homininy, jako byli Homo neanderthalensis a Denisovani , kteří se možná vyvinuli z populací Homo erectus , které opustily Afriku zhruba před 2  miliony let . Povaha interakce mezi ranými lidmi a těmito sesterskými druhy byla dlouhodobým zdrojem kontroverzí, otázkou bylo, zda lidé tyto dřívější druhy nahradili, nebo zda byli ve skutečnosti dostatečně podobní křížení, v takovém případě mohly přispět tyto dřívější populace genetický materiál pro moderní lidi.

Odhaduje se, že tato migrace z Afriky začala přibližně 70–50 000 let BP a moderní lidé se následně rozšířili po celém světě a nahradili dřívější homininy buď prostřednictvím konkurence, nebo hybridizace. Obývali Eurasii a Oceánii o 40 000 let BP a Ameriku nejméně o 14 500 let BP.

Mezidruhový chov

Hypotéza křížení, známá také jako hybridizace, směs nebo teorie hybridního původu, byla diskutována od objevu neandertálských pozůstatků v 19. století. Lineární pohled na evoluci člověka se začal upouštět v 70. letech 20. století, kdy byly objeveny různé druhy lidí, díky nimž byl lineární koncept stále nepravděpodobnější. V 21. století, s příchodem technik molekulární biologie a počítačového zpracování, bylo provedeno sekvenování celého genomu neandrtálského a lidského genomu , což potvrdilo nedávnou směs mezi různými lidskými druhy. V roce 2010 byly publikovány důkazy založené na molekulární biologii, které odhalily jednoznačné příklady křížení mezi archaickými a moderními lidmi během středního paleolitu a raného horního paleolitu . Bylo prokázáno, že křížení se stalo v několika nezávislých událostech, které zahrnovaly neandertálce a denisovany, stejně jako několik neidentifikovaných homininů. Dnes je přibližně 2% DNA ze všech neafrických populací (včetně Evropanů, Asiatů a Oceánců ) neandrtálského původu se stopami denisovanského dědictví. Také 4–6% moderní melanéské genetiky je Denisovan. Srovnání lidského genomu s genomy neandertálců, denisovanů a lidoopů může pomoci identifikovat rysy, které odlišují moderní lidi od ostatních homininových druhů. Ve srovnávací studii genomiky z roku 2016 vytvořil výzkumný tým Harvard Medical School/UCLA mapu světa o distribuci a provedl několik předpovědí o tom, kde mohou geny Denisovan a neandertálce ovlivňovat moderní biologii člověka.

Srovnávací studie v polovině roku 2010 například našly několik znaků souvisejících s neurologickými, imunologickými, vývojovými a metabolickými fenotypy, které byly vyvinuty archaickými lidmi do evropského a asijského prostředí a zděděny moderním lidem příměsí s místními homininy.

Ačkoli příběhy lidské evoluce jsou často diskutabilní, několik objevů od roku 2010 ukazuje, že na evoluci člověka by nemělo být nahlíženo jako na jednoduchou lineární nebo rozvětvenou progresi, ale na kombinaci příbuzných druhů. Genomický výzkum ve skutečnosti ukázal, že hybridizace mezi podstatně odlišnými liniemi je v lidské evoluci pravidlem, nikoli výjimkou. Kromě toho se tvrdí, že hybridizace byla zásadní tvůrčí silou při vzniku moderních lidí.

Před Homo

Počáteční vývoj primátů

Evoluční historii primátů lze vysledovat 65 milionů let. Jeden z nejstarších známých druhů savců podobných primátům , Plesiadapis , pocházel ze Severní Ameriky; další, Archicebus , přišel z Číny. Další podobní bazální primáti byli v tropických podmínkách paleocénu a eocénu rozšířeni v Eurasii a Africe .

David R. Begun dospěl k závěru, že v Eurasii vzkvétaly rané primáty a že linie vedoucí k africkým lidoopům a lidem, včetně Dryopithecus , migrovala na jih z Evropy nebo západní Asie do Afriky. Přeživší tropické populace primátů-což je vidět nejúplněji v Horním eocénu a nejspodnější Oligocene fosilní lůžek na Faiyum deprese jihozápadně od Káhiry -gave vzestupu všech existujících druhů primátů, včetně lemurů z Madagaskaru , lorises jihovýchodní Asie, galagos nebo „bušlí mláďata“ Afriky, a antropoidům , kterými jsou opice Platyrrhines nebo New World, opice Catarrhines nebo Old World, a lidoopi, včetně lidí a dalších hominidů.

Nejdříve známý katarrhin je Kamoyapithecus z nejvyššího oligocénu v Eragaleitu v severním Velkém puklinovém údolí v Keni, datovaný do doby před 24 miliony let. Jeho původ je považován za druh související s Aegyptopithecus , Propliopithecus a Parapithecus z Faiyum, asi před 35 miliony let. V roce 2010 byl Saadanius popsán jako blízký příbuzný posledního společného předka korunních katarrhinů a předběžně datován před 29–28 miliony let, což pomohlo zaplnit mezeru ve fosilních záznamech 11 milionů let.

Rekonstruovaná kostra Proconsul bez ocasu

V raném miocénu , asi před 22 miliony let, mnoho druhů stromově přizpůsobených primitivních katarrhinů z východní Afriky naznačuje dlouhou historii předchozí diverzifikace. Fosílie před 20 miliony let zahrnují fragmenty připisované Victoriapithecus , nejstarší opici Starého světa. Mezi rodů myšlenka být v lidoopů linie vedoucí až do doby před 13 miliony let, jsou Proconsul , rangwapithecus , Dendropithecus , Limnopithecus , nacholapithecus , equatorius , Nyanzapithecus , afropithecus , heliopithecus a kenyapithecus , to vše z východní Afriky.

Přítomnost dalších generalizovaných necerkopithecidů středního miocénu ze vzdálených lokalit- Otavipithecus z jeskynních ložisek v Namibii a Pierolapithecus a Dryopithecus z Francie, Španělska a Rakouska-je důkazem široké rozmanitosti forem v celé Africe a středomořské oblasti během relativně teplé a vyrovnané klimatické režimy raného a středního miocénu. Nejmladší z miocénních hominoidů, Oreopithecus , pochází z uhelných ložisek v Itálii, které byly datovány před 9 miliony let.

Molekulární důkazy naznačují, že linie gibonů (čeleď Hylobatidae) se lišila od linie lidoopů asi před 18–12 miliony let, a linie orangutanů (podčeleď Ponginae) se lišila od ostatních lidoopů přibližně ve 12 milionech let; neexistují žádné zkameněliny, které by jasně dokumentovaly původ gibbonů, kteří mohli pocházet z dosud neznámé hominoidní populace z jihovýchodní Asie, ale fosilní proto-orangutany mohou být zastoupeni Sivapithecus z Indie a Griphopithecus z Turecka, starý asi 10 milionů před lety.

Divergence lidského kladu od ostatních lidoopů

Druhy blízké poslednímu společnému předkovi goril, šimpanzů a lidí mohou být zastoupeny fosiliemi Nakalipithecus nalezenými v Keni a Ouranopithecus nalezenými v Řecku. Molekulární důkazy naznačují, že před 8 až 4 miliony let se z linie vedoucí k lidem oddělily nejprve gorily a poté šimpanzi (rod Pan ). Lidská DNA je přibližně 98,4% identická s DNA šimpanzů při porovnávání jednonukleotidových polymorfismů (viz lidská evoluční genetika ). Fosilní záznamy goril a šimpanzů jsou však omezené; k tomuto problému pravděpodobně přispívá jak špatná ochrana - půdy deštných lesů bývají kyselé a rozpouští kosti - tak i odchylka vzorkování .

Ostatní homininové se pravděpodobně přizpůsobili suššímu prostředí mimo rovníkový pás; a tam narazili na antilopu, hyeny, psy, prasata, slony, koně a další. Rovníkový pás se stáhl asi před 8 miliony let a existuje jen velmi málo fosilních důkazů o rozštěpení homininové linie - z linií goril a šimpanzů - k němuž se v té době pravděpodobně došlo. Nejstarší fosílie, o nichž někteří tvrdí, že patří do lidské linie, jsou Sahelanthropus tchadensis (7 Ma) a Orrorin tugenensis (6 Ma), následovaný Ardipithecus (5,5–4,4 Ma), s druhy Ar. kadabba a Ar. ramidus .

To bylo argumentováno ve studii o životní historii Ar. ramidus, že tento druh poskytuje důkazy o sadě anatomických a behaviorálních adaptací u velmi raných homininů, na rozdíl od jakéhokoli druhu existujících lidoopů. Tato studie prokázala afinity mezi morfologií lebky Ar. ramidus a kojeneckých a mladistvých šimpanzů, což naznačuje, že tento druh vyvinul juvenalizovanou nebo pededomorfní kraniofaciální morfologii prostřednictvím heterochronické disociace trajektorií růstu. Rovněž se tvrdilo, že tento druh poskytuje podporu pro představu, že velmi raní homininové, podobní bonobům ( Pan paniscus ), méně agresivním druhům rodu Pan , se mohli vyvinout procesem domestikace . V důsledku toho autoři argumentují proti takzvanému „šimpanzovskému referenčnímu modelu“ a naznačují, že již není udržitelné používat sociální a pářící chování šimpanzů ( Pan troglodytes ) v modelech rané homininové sociální evoluce. Při komentování absence agresivní morfologie psů v Ar. ramidus a důsledky, které to má pro vývoj sociální psychologie homininů, napsali:

Samozřejmě Ar. ramidus se výrazně liší od bonobů, bonobové si zachovali funkční psí honovací komplex. Nicméně skutečnost, že Ar. ramidus sdílí s bonobosem snížený sexuální dimorfismus a pededomorfnější formu ve srovnání se šimpanzi naznačuje, že vývojové a sociální adaptace evidentní u bonobů mohou být nápomocny při budoucích rekonstrukcích rané homininové sociální a sexuální psychologie. Ve skutečnosti trend směřující ke zvýšené péči o matku, výběr partnerky a sebe-domestikace mohl být v Ar silnější a rafinovanější . ramidus než to, co vidíme u bonobů.

Autoři tvrdí, že mnoho základních lidských adaptací se vyvinulo ve starověkých lesních a lesních ekosystémech pozdního miocénu a rané pliocénské Afriky. V důsledku toho tvrdí, že lidé nemusí představovat evoluci od předka podobného šimpanzi, jak se tradičně předpokládalo. To naznačuje, že mnoho moderních lidských adaptací představuje fylogeneticky hluboké rysy a že chování a morfologie šimpanzů se mohla vyvinout po rozchodu se společným předkem, který sdílejí s lidmi.

Rod Australopithecus

Rod Australopithecus se vyvinul ve východní Africe asi před 4 miliony let, než se rozšířil po celém kontinentu a nakonec vyhynul před 2 miliony let. Během tohoto časového období existovaly různé formy australopithů, včetně Australopithecus anamensis , Au. afarensis , Au. sediba a Au. africanus . Mezi akademiky stále probíhá debata o tom, zda některé africké hominidní druhy této doby, například Au. robustus a Au. boisei , představují členy stejného rodu; pokud ano, budou považováni za Au. robustní australopité, zatímco ostatní by byli považováni za Au. gracile australopiths . Pokud však tyto druhy skutečně tvoří svůj vlastní rod, pak jim může být dáno vlastní jméno Paranthropus .

O novém navrhovaném druhu Australopithecus deyiremeda se tvrdí, že byl objeven ve stejném časovém období jako Au. afarensis . Tam je debata, pokud Au. deyiremeda je nový druh nebo je Au. afarensis . Australopithecus prometheus , jinak známý jako Little Foot, byl nedávno datován na 3,67 milionu let pomocí nové datovací techniky, díky čemuž je rod Australopithecus starý jako afarensis . Vzhledem k protilehlému palci na Malé noze se zdá, že byl dobrým horolezcem, a vzhledem k nočním predátorům regionu se předpokládá, že pravděpodobně jako gorily a šimpanzi postavil v noci hnízdní plošinu na stromech.

Evoluce rodu Homo

Nejdříve doloženým zástupcem rodu Homo je Homo habilis , který se vyvinul přibližně před 2,8  miliony let , a je pravděpodobně nejranějším druhem, pro který existují pozitivní důkazy o používání kamenných nástrojů. Mozky těchto raných homininů byly přibližně stejné velikosti jako u šimpanzů , ačkoli se předpokládalo, že v této době se lidský gen SRGAP2 zdvojnásobil, což vedlo k rychlejšímu zapojení frontální kůry. Během příštích milionů let došlo k procesu rychlé encefalizace a s příchodem Homo erectus a Homo ergaster do fosilních záznamů se lebeční kapacita zdvojnásobila na 850 cm 3 . (Takový nárůst velikosti lidského mozku je ekvivalentní tomu, že každá generace má o 125 000 více neuronů než jejich rodiče.) Věří se, že Homo erectus a Homo ergaster byli první, kdo použil oheň a složité nástroje, a byli první z homininové linie, která opustit Afriku a rozšířit se po celé Africe, Asii a Evropě před 1,3 až 1,8 miliony let .

Model evoluce rodu Homo za poslední 2 miliony let (svislá osa). Rychlá expanze H. sapiensmimo Afriku “ je uvedena v horní části diagramu s příměsí indikovanou neandrtálci, denisovany a neurčenými archaickými africkými homininy. Pozdní přežití robustních australopiteků ( Paranthropus ) po boku Homo, dokud není 1,2 Mya vyznačeno purpurově.
Model fylogeneze H. sapiens během středního paleolitu . Vodorovná osa představuje geografickou polohu; svislá osa představuje čas před tisíci lety . Homo heidelbergensis je zobrazen jako divergující do neandertálců, Denisovanů a H. sapiens . S expanzí H. sapiens po 200 kya jsou neandertálci, denisovani a blíže neurčení archaičtí afričtí homininové zobrazeni jako opět zahrnuti do linie H. sapiens . Kromě toho jsou uvedeny události příměsí v moderní africké populaci.

Podle nedávného afrického původu teorie moderních lidí se moderní lidé vyvinuli v Africe pravděpodobně z Homo heidelbergensis , Homo rhodesiensis nebo Homo antecessor a migrovali z kontinentu asi před 50 000 až 100 000 lety a postupně nahradili místní populace Homo erectus , Denisova hominins , Homo floresiensis , Homo luzonensis a Homo neanderthalensis . Archaický Homo sapiens , předchůdce anatomicky moderních lidí , se vyvinul ve středním paleolitu před 400 000 až 250 000 lety. Nedávná DNA důkazy naznačují, že více haplotypů z neandertálců jsou původu přítomny u všech non-africké populace, a Neandrtálci a další hominins, jako Denisované , může přispět až 6% jejich genomu do dnešních lidí, svědčí pro omezené křížení mezi těmito druhy . K přechodu na behaviorální modernitu s rozvojem symbolické kultury, jazyka a specializované litické technologie došlo podle některých antropologů přibližně před 50 000 lety, ačkoli jiní poukazují na důkazy, které naznačují, že postupná změna chování probíhala po delší časové období.

Homo sapiens je jediný existující druh svého rodu, Homo . Zatímco některé (vyhynulé) druhy Homo mohly být předky Homo sapiens , mnoho, možná většina, byla pravděpodobně „bratranci“, kteří se specializovali mimo rodovou linii homininů. Zatím neexistuje shoda v tom, která z těchto skupin by měla být považována za samostatný druh a která by měla být poddruhem; to může být způsobeno nedostatkem zkamenělin nebo mírnými rozdíly používanými ke klasifikaci druhů v rodu Homo . Sahara teorie čerpadlo (popisující občas ucházející „mokrý“ Sahara poušť) poskytuje jedno možné vysvětlení časné změny v rodu Homo .

Na základě archeologických a paleontologických důkazů bylo možné do určité míry odvodit starodávné dietní postupy různých druhů Homo a studovat roli stravy ve fyzickém a behaviorálním vývoji v Homo .

Někteří antropologové a archeologové předplatit tobská katastrofa , která předpokládá, že supererupce z jezera Toba na ostrově sumaterského v Indonésii před několika 70.000rok způsobené globálními důsledky, zabíjet většinu lidí a vytvoření zúžení populace , která ovlivnila genetické dědictví všech lidí dnes. Genetické a archeologické důkazy pro toto však zůstávají v otázce.

H. habilis a H. gautengensis

Homo habilis žil asi od 2,8 do 1,4 měsíce. Tento druh se vyvinul v jižní a východní Africe v pozdním pliocénu nebo raném pleistocénu , 2,5–2 mil., Když se lišil od australopithecinů. Homo habilis měl menší moláry a větší mozky než australopitekové a vyráběl nástroje z kamene a snad i zvířecích kostí. Jeden z prvních známých homininů byl díky svému spojení s kamennými nástroji přezdíván objevitelem Louisem Leakeyem „šikovný muž“ . Někteří vědci navrhli přesun tohoto druhu z Homo do Australopithecus, protože morfologie jeho kostry je více přizpůsobena životu na stromech než pohybu na dvou nohách jako Homo sapiens .

V květnu 2010 byl v Jižní Africe objeven nový druh Homo gautengensis .

H. rudolfensis a H. georgicus

Jedná se o navrhovaná druhová jména pro zkameněliny přibližně od 1,9–1,6 Ma, jejichž vztah k Homo habilis není dosud jasný.

  • Homo rudolfensis označuje jedinou, neúplnou lebku z Keni. Vědci navrhli, že to byl další Homo habilis , ale to nebylo potvrzeno.
  • Homo georgicus z Gruzie může být přechodnou formou mezi Homo habilis a Homo erectus nebo poddruh Homo erectus .

H. ergaster and H. erectus

První zkameněliny Homo erectus objevil holandský lékař Eugene Dubois v roce 1891 na indonéském ostrově Jáva. Původně pojmenoval materiál Anthropopithecus erectus (1892–1893, v tomto bodě považován za šimpanzovitého fosilního primáta) a Pithecanthropus erectus (1893–1894, přičemž změnil názor na základě morfologie, kterou považoval za přechod mezi lidí a lidoopů). O několik let později, ve 20. století, německý lékař a paleoantropolog Franz Weidenreich (1873–1948) podrobně porovnal postavy Duboisova Java Mana , tehdy pojmenovaného Pithecanthropus erectus , s postavami Pekingského muže , tehdy pojmenovaného Sinanthropus pekinensis . Weidenreich v roce 1940 dospěl k závěru, že kvůli jejich anatomické podobnosti s moderními lidmi bylo nutné shromáždit všechny tyto exempláře Javy a Číny do jednoho druhu rodu Homo , druhu Homo erectus . Homo erectus žil zhruba před 1,8 ma asi 70 000 lety - což by naznačovalo, že byli pravděpodobně zničeni katastrofou Toba; nedaleký Homo floresiensis to však přežil. Počáteční fáze Homo erectus , od 1,8 do 1,25 Ma, je některými považována za samostatný druh, Homo ergaster , nebo jako Homo erectus ergaster , poddruh Homo erectus .

V Africe v raném pleistocénu, 1,5–1 Ma, se předpokládá, že u některých populací Homo habilis se vyvinuly větší mozky a že byly propracovanější kamenné nástroje; tyto rozdíly a další jsou dostačující k tomu, aby je antropologové mohli klasifikovat jako nový druh, Homo erectus - v Africe. Evoluce zamykání kolen a pohyb foramen magnum jsou považovány za pravděpodobné hybné síly větších populačních změn. Tento druh také mohl použít oheň k vaření masa. Richard Wrangham naznačuje, že skutečnost, že se Homo zdá být pozemským obydlím, se sníženou délkou střeva, menším chrupem, „a zvětšil náš mozek na současnou, strašně neefektivní velikost paliva“, naznačuje, že ovládání ohně a uvolňování zvýšené nutriční hodnoty prostřednictvím vaření bylo klíčovou adaptací, která oddělovala Homo od australopithecinů spících na stromě.

Slavným příkladem Homo erectus je Peking Man ; další byly nalezeny v Asii (zejména v Indonésii), Africe a Evropě. Mnoho paleoantropologů nyní pro neasijské formy této skupiny používá termín Homo ergaster a Homo erectus si vyhrazují pouze pro ty fosilie, které se nacházejí v Asii a splňují určité požadavky na kostru a zuby, které se mírně liší od H. ergaster .

H. cepranensis a H. antecessor

Ty jsou navrženy jako druhy, které mohou být mezi H. erectus a H. heidelbergensis .

  • H. antecessor je znám z fosilií ze Španělska a Anglie, které jsou datovány 1,2 Ma – 500 ka .
  • H. cepranensis označuje jedinou lebeční čepici z Itálie, jejíž stáří se odhaduje na 800 000 let.

H. heidelbergensis

H. heidelbergensis („Heidelberg Man“) žil přibližně před 800 000 až přibližně 300 000 lety. Také se navrhuje jako Homo sapiens heidelbergensis nebo Homo sapiens paleohungaricus .

H. rhodesiensis a lebka Gawis

  • H. rhodesiensis , odhaduje se na 300 000–125 000 let. Většina současných vědců zařazuje Rhodesian Man do skupiny Homo heidelbergensis , ačkoli byla navržena jiná označení, jako archaický Homo sapiens a Homo sapiens rhodesiensis .
  • V únoru 2006 byla nalezena fosilie, Gawis cranium , což by mohl být druh meziproduktů mezi H. erectus a H. sapiens nebo jeden z mnoha evolučních slepých uliček. Lebka z Gawis, Etiopie, je údajně stará 500 000–250 000 let. Jsou známy pouze souhrnné podrobnosti a nálezci dosud nezveřejnili recenzovanou studii. Obličejové rysy muže Gawise naznačují, že jde buď o přechodný druh, nebo o příklad samice „Bodo muže“.

Neandrtálec a Denisovan

Homo neanderthalensis , alternativně označovaný jako Homo sapiens neanderthalensis , žil v Evropě a Asii před 400 000 až asi 28 000 lety. Mezi anatomicky moderními lidmi (AMH) a populací neandertálců existuje řada jasných anatomických rozdílů . Mnoho z nich se týká vynikající adaptace na chladné prostředí, které vlastní populace neandertálců. Jejich poměr povrchu k objemu je extrémní verzí, která se vyskytuje mezi inuitskými populacemi, což naznačuje, že byli méně nakloněni ztrátě tělesného tepla než AMH. Z mozkových endocastů měli neandertálci také výrazně větší mozek. Zdá se, že to naznačuje, že intelektuální nadřazenost populací AMH může být diskutabilní. Novější výzkumy Eiluned Pearce, Chris Stringer , RIM Dunbar však ukázaly důležité rozdíly v mozkové architektuře. Například jak ve velikosti orbitální komory, tak ve velikosti okcipitálního laloku , větší velikost naznačuje, že neandrtálec měl lepší zrakovou ostrost než moderní lidé. To by poskytlo lepší vidění v horších světelných podmínkách v ledové Evropě. Zdá se také, že vyšší tělesná hmotnost neandertálců měla odpovídajícím způsobem větší mozkovou hmotu potřebnou pro péči o tělo a kontrolu.

Zdá se, že populace neandertálců fyzicky převyšovaly populace AMH. Tyto rozdíly mohou být dostatečné k tomu, aby poskytly populacím neandertálců environmentální převahu nad populacemi AMH od 75 000 do 45 000 let BP. S těmito rozdíly neandertálské mozky ukazují, že pro sociální fungování byla k dispozici menší oblast. Vykreslení velikosti skupiny možné z endokraniálního objemu naznačuje, že populace AMH (minus velikost okcipitálního laloku) měla Dunbarův počet 144 možných vztahů. Zdá se, že populace neandertálců byla omezena na přibližně 120 jedinců. To by se ukázalo u většího počtu možných kamarádů pro lidi s AMH, se zvýšeným rizikem příbuzenského křížení mezi neandertálskými populacemi. To také naznačuje, že lidé měli větší obchodní spádové oblasti než neandrtálci (potvrzeno v distribuci kamenných nástrojů). U větších populací bylo snazší opravit sociální a technologické inovace v lidských populacích, což mohlo přispět k tomu, že moderní Homo sapiens nahradily neandertálské populace o 28 000 let BP.

Dermoplastická rekonstrukce neandrtálce

Dřívější důkazy ze sekvenování mitochondriální DNA naznačovaly, že mezi H. neanderthalensis a H. sapiens nedošlo k žádnému významnému toku genů a že tito dva byli samostatné druhy, které sdílely společného předka asi před 660 000 lety. Sekvenování neandertálského genomu v roce 2010 však ukázalo, že neandertálci se skutečně křížili s anatomicky moderními lidmi zhruba před 45 000 až 80 000 lety (v přibližné době, kdy moderní lidé migrovali z Afriky, ale než se rozptýlili do Evropy, Asie a dalších) . Genetické sekvenování 40 000 let staré lidské kostry z Rumunska ukázalo, že 11% jejího genomu bylo neandertálského původu a odhadovalo se, že jedinec měl předka neandrtálského předka 4–6 generací, navíc k příspěvku z dřívějšího křížení v střední východ. Ačkoli se zdá, že tato křížená rumunská populace nebyla předkem moderních lidí, toto zjištění naznačuje, že se křížení opakovalo.

Všichni moderní neafričtí lidé mají přibližně 1% až 4% nebo podle novějších údajů přibližně 1,5% až 2,6% své DNA odvozené z neandertálské DNA a toto zjištění je v souladu s nedávnými studiemi, které naznačují, že divergence některých lidí alely pocházejí z jednoho Ma, ačkoli interpretace těchto studií byla zpochybněna. Neandertálci a Homo sapiens mohli v Evropě koexistovat po dobu až 10 000 let, během nichž lidská populace explodovala a výrazně převyšovala počet neandertálců, což by je pravděpodobně překonalo pouhou numerickou silou.

V roce 2008 archeologové pracující na místě Denisovy jeskyně v pohoří Altaj na Sibiři odhalili malý úlomek kosti z pátého prstu mladistvého člena Denisovanů. Artefakty, včetně náramku, vytěžené v jeskyni na stejné úrovni, byly uhlíkem datovány kolem 40 000 BP. Protože DNA přežila ve fosilním fragmentu díky chladnému podnebí Denisovy jeskyně, byly sekvenovány jak mtDNA, tak jaderná DNA.

Zatímco divergenční bod mtDNA byl neočekávaně hluboký v čase, úplná genomová sekvence naznačovala, že Denisovani patřili do stejné linie jako neandertálci, přičemž dva se rozcházely krátce poté, co se jejich linie oddělila od linie, která dala vznik moderním lidem. O moderních lidech je známo, že se v Evropě a na Blízkém východě překrývají s neandertálci možná více než 40 000 let, a objev vyvolává možnost, že neandertálci, Denisovani a moderní lidé mohou existovat společně a křížit se. Existence této vzdálené větve vytváří mnohem komplexnější obraz lidstva během pozdního pleistocénu, než se dříve myslelo. Byly také nalezeny důkazy, že až 6% DNA některých moderních Melanésanů pochází z Denisovanů, což naznačuje omezené křížení v jihovýchodní Asii.

Alely, o nichž se předpokládá, že pocházejí z neandertálců, a Denisovani byli identifikováni na několika genetických lokusech v genomech moderních lidí mimo Afriku. HLA haplotypy od Denisovanů a neandertálců představují více než polovinu alel HLA moderních euroasijců, což ukazuje na silnou pozitivní selekci těchto introgresivních alel. Corinne Simoneti z Vanderbilt University v Nashvillu a její tým ze zdravotních záznamů 28 000 lidí evropského původu zjistili, že přítomnost neandertálských segmentů DNA může být spojena s pravděpodobností častější deprese.

Tok genů z neandertálských populací k moderním lidem nebyl jediný. Sergi Castellano z Institutu Maxe Plancka pro evoluční antropologii v Lipsku v Německu v roce 2016 oznámil, že zatímco genomy Denisovan a Neanderthal jsou si navzájem více příbuzné než s námi, genomy sibiřského neandertálce vykazují podobnost s moderním lidským genovým fondem, více než než evropské neandertálské populace. Důkazy naznačují, že populace neandertálců se křížila s moderními lidmi možná před 100 000 lety, pravděpodobně někde na Blízkém východě.

Studie neandertálského dítěte na Gibraltaru ukazují na vývoj mozku a erupci zubů, že neandertálské děti mohly dospět rychleji, než je tomu u Homo sapiens.

H. floresiensis

H. floresiensis , který žil přibližně 190 000 až 50 000 let před současností (BP), byl pro svou malou velikost přezdíván jako hobit , což je pravděpodobně důsledek ostrovního nanismu . H. floresiensis je zajímavý jak svou velikostí, tak věkem, je příkladem nedávného druhu rodu Homo, který vykazuje odvozené rysy, které nejsou sdíleny s moderními lidmi. Jinými slovy, H. floresiensis sdílí společného předka s moderními lidmi, ale oddělil se od moderní lidské linie a sledoval odlišnou evoluční cestu. Hlavním nálezem byla kostra, o které se věřilo, že je jí asi 30 let. Byl nalezen v roce 2003 a je starý přibližně 18 000 let. Živá žena byla odhadována na jeden metr na výšku s objemem mozku pouhých 380 cm 3 (považováno za malé pro šimpanze a méně než třetinu průměru H. sapiens 1400 cm 3 ).

Probíhá však debata o tom, zda je H. floresiensis skutečně samostatným druhem. Někteří vědci tvrdí, že H. floresiensis byl moderní H. sapiens s patologickým nanismus. Tato hypotéza je částečně podporována, protože někteří moderní lidé, kteří žijí na Floresu , indonéském ostrově, kde byla kostra nalezena, jsou pygmejové . To, ve spojení s patologickým nanismem, mohlo mít za následek výrazně zdrobnělého člověka. Další hlavní útok na H. floresiensis jako samostatný druh je ten, že byl nalezen s nástroji spojenými pouze s H. sapiens .

Hypotéza patologického nanismu však nedokáže vysvětlit další anatomické rysy, které jsou na rozdíl od rysů moderních lidí (nemocných či nikoli), ale velmi podobné těm ze starověkých členů našeho rodu. Kromě lebečních rysů tyto funkce zahrnují formu kostí v zápěstí, předloktí, rameni, kolenou a chodidlech. Navíc tato hypotéza nevysvětluje nalezení více příkladů jedinců se stejnými charakteristikami, což naznačuje, že byli společní velké populaci a neomezovali se pouze na jednoho jedince.

H. luzonensis

Malý počet exemplářů z ostrova Luzon , datovaný před 50 000 až 67 000 lety, byl nedávno jejich objeviteli přiřazen na základě zubních charakteristik k novému lidskému druhu H. luzonensis .

H. sapiens

H. sapiens (adjektivum sapiens je latinsky „moudrý“ nebo „inteligentní“) se objevil v Africe asi před 300 000 lety, pravděpodobně pochází z Homo heidelbergensis nebo příbuzného rodu. V září 2019 vědci informovali o počítačovém určení na základě 260 CT skenů o tvaru virtuální lebky posledního společného předka člověka moderním lidem / H. sapiens , zástupce nejranějších moderních lidí, a navrhli, že moderní lidé vznikli mezi 260 000 a před 350 000 lety sloučením populací ve východní a jižní Africe.

Mezi 400 000 lety a druhým meziledovým obdobím ve středním pleistocénu , přibližně před 250 000 lety, se vyvinul trend v intraraniální expanzi objemu a propracování technologií kamenných nástrojů, které poskytují důkaz pro přechod z H. erectus na H. sapiens . Přímý důkaz navrhne tam bylo stěhování H. erectus z Afriky, pak další speciace z H. sapiens od H. erectus v Africe. Následná migrace (v Africe i mimo ni) nakonec nahradila dřívější rozptýlené H. erectus . Tato teorie migrace a původu je obvykle označována jako „nedávná hypotéza jednoho původu“ nebo „mimo Afriku“. H. sapiens se křížil s archaickými lidmi jak v Africe, tak v Eurasii, v Eurasii zejména s neandertálci a Denisovany .

Tobská katastrofa , která postuluje populační zúžení pro H. sapiens asi před 70.000 roky, byl kontroverzní od jejího prvního návrhu v roce 1990 a 2010s měl velmi malou podporu. Výrazná lidská genetická variabilita vznikla v důsledku zakladatelského efektu , archaické příměsi a nedávných evolučních tlaků .

Použití nástrojů

„Ostrá skála“, oldowanský oblázkový nástroj, nejzákladnější z lidských kamenných nástrojů.
Využití ohně bylo stěžejním milníkem v historii lidstva.
Acheulské ruční sekery z Kentu . Práce pazourku Homo erectus . Zobrazené typy jsou (ve směru hodinových ručiček shora) srdčité, fikronové a vejčité.
Venuše z Willendorfu , příklad paleolitického umění, datovaná před 24–26 000 lety.

Používání nástrojů bylo interpretováno jako znak inteligence a teoreticky se předpokládalo, že používání nástrojů mohlo stimulovat určité aspekty lidské evoluce, zejména pokračující expanzi lidského mozku. Paleontologie musí ještě vysvětlit expanzi tohoto orgánu po miliony let, přestože je extrémně náročná na spotřebu energie. Mozek moderního člověka spotřebuje asi 13 wattů (260 kilokalorií za den), což je pětina klidové spotřeby těla. Zvýšené používání nástrojů by umožnilo lov energeticky bohatých masných výrobků a umožnilo by zpracování energeticky bohatších rostlinných produktů. Výzkumníci navrhli, že raní homininové byli tedy pod evolučním tlakem, aby zvýšili svou schopnost vytvářet a používat nástroje.

Přesně v době, kdy raní lidé začali používat nástroje, je obtížné určit, protože čím primitivnější jsou tyto nástroje (například kameny s ostrými hranami), tím obtížnější je rozhodnout, zda se jedná o přírodní objekty nebo lidské artefakty. Existují určité důkazy, že australopiteci (4 Ma) mohli jako nástroje použít zlomené kosti , ale o tom se diskutuje.

Mnoho druhů vyrábí a používá nástroje , ale je to lidský rod, který dominuje v oblastech výroby a používání složitějších nástrojů. Nejstaršími známými nástroji jsou vločky ze západní Turkany v Keni, které pocházejí z doby před 3,3 miliony let. Další nejstarší kamenné nástroje pocházejí z Gony v Etiopii a jsou považovány za počátek oldowanské technologie. Tyto nástroje se datují přibližně před 2,6 miliony let. V blízkosti některých oldowanských nástrojů byla nalezena fosilie Homo a její stáří bylo 2,3 milionu let, což naznačuje, že možná druh Homo tyto nástroje skutečně vytvořil a používal. Je to možnost, ale zatím nepředstavuje spolehlivý důkaz. Třetí metakarpální styloid proces umožňuje ruční kost zámku do zápěstí kostí, což umožňuje větší množství tlaku, které mají být aplikovány na zápěstí a ruky z uchopení palcem a prsty. Umožňuje lidem obratnost a sílu vyrábět a používat složité nástroje. Tento jedinečný anatomický rys odděluje lidi od lidoopů a jiných nelidských primátů a není vidět v lidských fosiliích starších než 1,8 milionu let.

Bernard Wood poznamenal, že Paranthropus koexistoval s ranými druhy Homo v oblasti „průmyslového komplexu Oldowan“ zhruba ve stejném časovém období. Ačkoli neexistuje žádný přímý důkaz, který by identifikoval Paranthropus jako výrobce nástrojů, jejich anatomie je nepřímým důkazem jejich schopností v této oblasti. Většina paleoantropologů souhlasí s tím, že rané druhy Homo byly skutečně zodpovědné za většinu nalezených nástrojů Oldowan. Argumentují tím, že když byla většina oldowanských nástrojů nalezena ve spojení s lidskými fosiliemi, byl Homo vždy přítomen, ale Paranthropus nikoli.

V roce 1994 Randall Susman použil anatomii protichůdných palců jako základ pro svůj argument, že druhy Homo i Paranthropus jsou nástrojáři. Porovnal kosti a svaly lidských a šimpanzích palců a zjistil, že lidé mají 3 svaly, které u šimpanzů chybí. Lidé mají také silnější metakarpaly se širšími hlavami, což umožňuje přesnější uchopení, než dokáže šimpanzí ruka. Susman předpokládal, že moderní anatomie lidského protilehlého palce je evoluční reakcí na požadavky spojené s výrobou a manipulací s nástroji a že oba druhy byly skutečně nástrojáři.

Kamenné nástroje

Kamenné nástroje jsou poprvé doloženy asi před 2,6 miliony let, kdy homininové ve východní Africe používali takzvané základní nástroje , vrtulníky vyrobené z kulatých jader, která byla rozdělena jednoduchými údery. To znamená začátek paleolitu neboli staré doby kamenné ; za jeho konec se považuje konec poslední doby ledové , zhruba před 10 000 lety. Paleolit ​​je rozdělen do spodního paleolitu (starší doba kamenná), končí přibližně před 350 000–300 000 lety, středního paleolitu (střední doba kamenná), před 50 000–30 000 lety a svrchního paleolitu (pozdní doba kamenná), 50 000 - před 10 000 lety.

Archeologové pracující v údolí Velké pukliny v Keni objevili nejstarší známé kamenné nástroje na světě. Tyto nástroje jsou datovány zhruba před 3,3 miliony let a jsou zhruba o 700 000 let starší než kamenné nástroje z Etiopie, které dříve toto vyznamenání držely.

Období před 700 000 až 300 000 lety je také známé jako Acheulean , kdy H. ergaster (nebo erectus ) vyrobil z kamenů a křemence velké kamenné ruční osy , nejprve docela drsné (rané acheulské), později „ retušované “ dalšími, jemnější údery po stranách vloček . Po 350 000 BP byla vyvinuta rafinovanější takzvaná Levalloisova technika , série po sobě jdoucích úderů, pomocí kterých byly vyrobeny škrabky, kráječe („racloiry“), jehly a zploštělé jehly. Konečně, po asi 50 000 BP, byly stále rafinovanější a specializovanější pazourkové nástroje vyráběny neandertálci a přistěhovalci Cro-Magnons (nože, čepele, skimmery). Kostní nástroje byly také vyrobeny H. sapiens v Africe před 90–70 000 lety a jsou také známy z raných lokalit H. sapiens v Eurasii asi před 50 000 lety.

Přechod k behaviorální modernitě

Zdálo se, že používání kamenných nástrojů pokročilo zhruba před 50 000–40 000 lety. Každá fáze ( H. habilis , H. ergaster , H. neanderthalensis ) začínala na vyšší úrovni než předchozí, ale poté, co každá fáze začala, byl další vývoj pomalý. V současné době paleoantropologové diskutují o tom, zda tyto druhy Homo disponovaly některými nebo mnoha kulturními a behaviorálními rysy spojenými s moderními lidmi, jako je jazyk, složité symbolické myšlení, technologická tvořivost atd. Zdá se, že byli kulturně konzervativní a udržovali jednoduché technologie a potravní vzorce po velmi dlouhou dobu. období.

Kolem 50 000 BP se moderní lidská kultura začala vyvíjet rychleji. Přechod k behaviorální modernitě byl některými charakterizován jako „velký skok vpřed“ nebo jako „paleopolitická revoluce“, kvůli náhlému objevení výrazných znaků moderního chování a lovu velké zvěře v archeologickém záznamu. Důkazy o behaviorální modernitě podstatně dříve existují také z Afriky, se staršími důkazy o abstraktní obraznosti, rozšířených existenčních strategiích, sofistikovanějších nástrojích a zbraních a dalším „moderním“ chováním a mnoho učenců nedávno tvrdilo, že přechod k modernitě nastal dříve než dříve věřil. Někteří další učenci se domnívají, že přechod byl pozvolnější, přičemž poznamenali, že některé rysy se již mezi archaickými africkými Homo sapiens objevily před 300–200 000 lety. Nedávné důkazy naznačují, že se australská domorodá populace oddělila od africké populace před 75 000 lety a že před 60 000 lety absolvovali námořní cestu až 160 km, což může zmenšit důkazy o paleolitické revoluci.

Moderní lidé začali pohřbívat své mrtvé, používat k výrobě oděvů zvířecí kůže, lovit sofistikovanějšími technikami (například pomocí odchytových jám nebo vyhánění zvířat z útesů) a zapojovat se do jeskynní malby . Jak lidská kultura pokročila, různé populace lidí zavedly do stávajících technologií novinku: artefakty, jako jsou háčky na ryby, knoflíky a kostní jehly, vykazují známky variability mezi různými populacemi lidí, což v lidských kulturách nebylo před 50 000 BP. Populace H. neanderthalensis se typicky ve svých technologiích neliší, přestože bylo zjištěno , že chatelperronské asambláže jsou inovacemi neandertálců, které vznikly v důsledku vystavení aurignacienským technologiím Homo sapiens .

Mezi konkrétní příklady moderního lidského chování patří antropologové specializace nástrojů, používání šperků a obrazů (jako jsou jeskynní kresby), organizace životního prostoru, rituály (například pohřby s hrobovými dary), specializované lovecké techniky, průzkum méně pohostinných zeměpisné oblasti a výměnné obchodní sítě. Pokračuje debata o tom, zda „revoluce“ vedla k moderním lidem („velký třesk lidského vědomí“), nebo zda byla evoluce „pozvolnější“.

Nedávná a pokračující evoluce člověka

Anatomicky moderní lidské populace se stále vyvíjejí, protože jsou ovlivněny přirozeným výběrem a genetickým driftem . Ačkoli selekční tlak na některé vlastnosti, jako je odolnost vůči neštovicím, v moderní době poklesl, lidé stále procházejí přirozeným výběrem pro mnoho dalších vlastností. Některé z nich jsou způsobeny specifickými tlaky na životní prostředí, zatímco jiné souvisejí se změnami životního stylu od rozvoje zemědělství (před 10 000 lety), urbanizace (5 000) a industrializace (před 250 lety). Tvrdilo se, že evoluce člověka se od rozvoje zemědělství před 10 000 lety a civilizace před zhruba 5 000 lety zrychlila, což má za následek podstatné genetické rozdíly mezi různými současnými lidskými populacemi a novější výzkumy naznačují, že u některých vlastností vývoj a inovace lidské kultury vedly k nové formě výběru, která koexistuje s, a v některých případech do značné míry nahradila, přirozený výběr.

Zvláště nápadné jsou rozdíly v povrchových charakteristikách, jako jsou vlasy s afro texturou , nebo nedávný vývoj světlé pokožky a blond vlasů v některých populacích, které jsou přičítány rozdílům v klimatu. Obzvláště silné selektivní tlaky vedly u lidí k adaptaci na vysokou nadmořskou výšku , různé v různých izolovaných populacích. Studie genetického základu ukazují, že některé se vyvinuly velmi nedávno, přičemž Tibeťané se vyvíjeli více než 3000 let, aby měli vysoký podíl alely EPAS1, která se přizpůsobuje vysokým nadmořským výškám.

Další evoluce souvisí s endemickými chorobami : přítomnost malárie selektuje znak srpkovitých buněk ( heterozygotní forma genu srpkovitých buněk), zatímco v nepřítomnosti malárie se zdravotní účinky srpkovité anémie vybírají proti tomuto znaku. V dalším příkladu má populace ohrožená závažným oslabujícím onemocněním kuru významné nadměrné zastoupení imunitní varianty genu prionového proteinu G127V oproti neimunním alelám. Frekvence této genetické varianty je dána přežitím imunitních osob. Některé hlášené trendy zůstávají nevysvětleny a jsou předmětem probíhajícího výzkumu v nové oblasti evoluční medicíny: syndrom polycystických vaječníků (PCOS) snižuje plodnost, a proto se očekává, že bude podléhat extrémně silné negativní selekci, ale jeho relativní shodnost v lidské populaci naznačuje protichůdné působení selekční tlak. Totožnost tohoto tlaku zůstává předmětem nějaké debaty.

Nedávná evoluce člověka související se zemědělstvím zahrnuje genetickou odolnost vůči infekčním chorobám, které se objevily v lidské populaci překročením druhové bariéry od domestikovaných zvířat, a také změny metabolismu v důsledku změn ve stravě, jako je například perzistence laktázy .

Kulturně řízená evoluce může vzdorovat očekáváním přirozeného výběru: zatímco lidská populace zažívá určitý tlak, který pohání výběr pro produkci dětí v mladším věku, nástup účinné antikoncepce, vyšší vzdělání a měnící se sociální normy vedly pozorovaný výběr v opačném směru směr. Kulturně řízený výběr však nemusí nutně fungovat protikladně nebo v opozici k přirozenému výběru: některé návrhy vysvětlující vysokou míru nedávné expanze lidského mozku naznačují určitý druh zpětné vazby, načež zvýšená efektivita sociálního učení mozku podporuje kulturní vývoj, který zase podporuje více efektivnost, která vede ke složitějšímu kulturnímu rozvoji, který vyžaduje ještě vyšší efektivitu atd. Kulturně řízená evoluce má výhodu v tom, že kromě genetických účinků ji lze pozorovat také v archeologickém záznamu: vývoj kamenných nástrojů v období paleolitu souvisí s kulturně řízeným kognitivním vývojem formou získávání dovedností podporovaným kultura a rozvoj stále složitějších technologií a kognitivní schopnost je rozpracovávat.

V současné době, od industrializace, byly pozorovány některé trendy: například menopauza se vyvíjí, aby nastala později. Mezi další hlášené trendy patří v některých populacích prodloužení reprodukčního období člověka a snížení hladin cholesterolu, glukózy v krvi a krevního tlaku.

Seznam druhů

Tento seznam je v chronologickém pořadí napříč tabulkou podle rodu . Některé názvy druhů/poddruhů jsou dobře zavedené a některé méně zavedené-zejména u rodu Homo . Další informace najdete v článcích.

Sahelanthropus Homo (člověk)
S. tchadensis H. gautengensis
Orrorin H. habilis
O. tugenensis H. rudolfensis
Ardipithecus H. floresiensis
A. kadabba H. ergaster
A. ramidus H. erectus
Australopithecus H. e. georgicus
A. anamensis H. cepranensis
A. afarensis H. předchůdce
A. bahrelghazali  H. heidelbergensis
A. africanus H. rhodesiensis
A. garhi H. naledi
A. sediba H. helmei
Kenyanthropus H. neanderthalensis
K. platyops H. sapiens
Paranthropus H. s. idaltu
P. aethiopicus H. s. sapiens (brzy)
P. boisei H. s. sapiens (moderní)
P. robustus

Viz také

Poznámky

Reference

Prameny

Další čtení

externí odkazy