Hybridní speciace - Hybrid speciation

Část série na
Evoluční biologie
Darwinovy ​​pěnkavy od Gould.jpg
Darwinovy ​​pěnkavy od Johna Goulda
Procesy a výsledky
Přírodní historie
Historie evoluční teorie
Pole a aplikace
Sociální důsledky
Dva druhy se páří, což vede ke vhodnému hybridu, který se nedokáže spárovat s příslušníky svého mateřského druhu.

Hybridní speciace je forma speciace, kde hybridizace mezi dvěma různými druhy vede k novému druhu, reprodukčně izolovanému od rodičovského druhu. Dříve bylo považováno za obzvláště obtížné dosáhnout reprodukční izolace mezi dvěma druhy a jejich rodiči, a proto byly hybridní druhy považovány za velmi vzácné. Vzhledem k tomu, že v devadesátých letech je analýza DNA stále dostupnější, ukázalo se, že hybridní speciace je poněkud běžným jevem, zejména u rostlin. V botanické nomenklatuře se hybridnímu druhu také říká nothospecies . Hybridní druhy jsou ze své podstaty polyphyletické .

Ekologie

Hybrid může být příležitostně lépe přizpůsoben místnímu prostředí než rodičovská linie, a jako takový může přirozený výběr upřednostňovat tyto jedince. Pokud je následně dosaženo reprodukční izolace , může vzniknout samostatný druh. Izolace reprodukce může být genetická, ekologická , behaviorální, prostorová nebo jejich kombinace.

Pokud se reprodukční izolaci nepodaří navázat, hybridní populace se může spojit s jedním nebo oběma rodičovskými druhy. To povede k přílivu cizích genů do rodičovské populace, což je situace nazývaná introgrese . Introgrese je zdrojem genetických variací a sama o sobě může usnadnit speciaci. Existují důkazy, že introgrese je všudypřítomným jevem u rostlin a živočichů, dokonce i u lidí, kde je genetický materiál neandertálců a Denisovanů zodpovědný za velkou část imunitních genů v neafrických populacích.

Ekologická omezení

Aby hybridní forma přetrvala, musí být schopna využívat dostupné zdroje lépe než oba rodičovské druhy, kterým bude ve většině případů muset konkurovat. Zatímco medvědi grizzly a lední medvědi mohou mít potomky, hybrid grizzly -polar bear bude pravděpodobně méně vhodný v obou ekologických rolích než samotní rodiče. Přestože je hybrid plodný, tato špatná adaptace by zabránila vytvoření trvalé populace.

Podobně se lvi a tygři historicky překrývají v části svého dosahu a teoreticky mohou produkovat divoké hybridy: ligery , které jsou křížencem samce lva a samice tygra, a tygry , které jsou křížencem samce tygra a lva ; tygři a lvi však dosud pouze hybridizovali v zajetí. U ligerů i tygrů jsou samice plodné a samci sterilní. Jeden z těchto hybridů (tygr) nese geny inhibitoru růstu od obou rodičů, a je tedy menší než oba rodičovské druhy a ve volné přírodě by mohl přijít do soutěže s menšími masožravci, např . Leopardem . Druhý hybrid, liger, skončí větší než jeden z jeho rodičů: asi tisíc liber (450 kilogramů) plně dospělý. Z volné přírody nejsou známy žádné hybridy tygra a lva a rozsahy těchto dvou druhů se již nepřekrývají (tygři se v Africe nenacházejí, a přestože se dříve distribuce těchto dvou druhů v Asii překrývala, oba byly vyhubeny z hodně z jejich příslušných historických rozsahů a asijský lev je nyní omezen na národní park Gir Forest , kde chybí tygři).

Některé situace mohou upřednostňovat hybridní populaci. Jedním z příkladů je rychlý obrat dostupných typů prostředí, jako je historické kolísání hladiny vody v jezeře Malawi , což je situace, která obecně upřednostňuje spekulace. Podobnou situaci lze nalézt tam, kde blízce příbuzné druhy zaujímají řetězec ostrovů . To umožní jakékoli současné hybridní populaci přestěhovat se do nových, neobydlených stanovišť, vyhýbat se přímé konkurenci s mateřskými druhy a poskytne hybridní populaci čas a prostor k založení. Také genetika může příležitostně upřednostňovat hybridy. V národním parku Amboseli v Keni se pravidelně kříží žlutí paviáni a paviáni anubis . Hybridní samci dosáhnou dospělosti dříve než jejich čistokrevní bratranci a nastolí situaci, kdy hybridní populace může časem nahradit jeden nebo oba rodičovské druhy v dané oblasti.

Genetika hybridizace

Genetika je v rostlinách variabilnější a tvárnější než u zvířat, což pravděpodobně odráží vyšší úroveň aktivity u zvířat. Genetika hybridů bude nutně méně stabilní než u druhů vyvíjejících se izolací, což vysvětluje, proč se hybridní druhy objevují častěji v rostlinách než ve zvířatech. Mnoho zemědělských plodin jsou hybridy s dvojitými nebo dokonce trojitými sadami chromozomů. Mít více sad chromozomů se nazývá polyploidie . Polyploidie je obvykle smrtelná u zvířat, kde extra chromozom narušuje vývoj plodu , ale často se vyskytuje v rostlinách. Forma hybridní speciace, která je v rostlinách relativně běžná, nastává, když se neplodný hybrid stane plodným po zdvojnásobení počtu chromozomů .

Hybridizace bez změny počtu chromozomů se nazývá homoploidní hybridní speciace. Tato situace se vyskytuje u většiny zvířecích hybridů. Aby byl hybrid životaschopný, budou muset být chromozomy těchto dvou organismů velmi podobné, tj. Rodičovský druh musí být úzce příbuzní, jinak bude rozdíl v uspořádání chromozomů mitózu problematickou. Při polyploidní hybridizaci je toto omezení méně akutní.

Superčíselná čísla chromozomů mohou být nestabilní, což může vést k nestabilitě genetiky hybridu. Evropská žába se zdá být druhem, ale ve skutečnosti je triploidním semipermanentním hybridem mezi žáby a bažinami . Ve většině populací je populace jedlých žab závislá na přítomnosti alespoň jednoho z rodičovských druhů, které mají být udržovány, protože každý jedinec potřebuje dvě sady genů z jednoho rodičovského druhu a jeden z druhého. Mužský gen pro určování pohlaví v hybridech se také nachází pouze v genomu žáby, což dále narušuje stabilitu. Taková nestabilita může také vést k rychlé redukci počtu chromozomů, vytváření reprodukčních bariér a umožnění speciace.

Hybridní speciace u zvířat

Blízce příbuzné druhy Heliconius

Homoploidní hybridní speciace

Hybridní speciace u zvířat je primárně homoploidní . I když myšlenka nebýt velmi časté, několik druhů zvířat jsou výsledkem hybridizace, většinou hmyz , jako tephritid fruitflies které obývají Lonicera rostliny a Heliconius motýlů, stejně jako některé ryby , jeden mořských savců, na Clymene delfína , několik ptáků. a některé ropuchy Bufotes .

Jeden pták je nejmenovaný formu z Darwinovy pěnkavy z ostrova Galapágy z Daphne Major, popsaný v roce 2017 a pravděpodobně založen na začátku roku 1980 mužský Española kaktusu pěnkavy z Española Island a ženské střední pozemní pěnkavy z Daphne Major. Další je velký skua , který má překvapivou genetickou podobnost s fyzicky velmi odlišným pomarinovým skua ; většina ornitologů nyní předpokládá, že se jedná o hybrid mezi pomarine skua a jedním z jižních skuas. Zlatý-korunoval Manakin vznikla před 180.000 lety hybridizací mezi zasněžené a opál-korunován manakins .

Více hybridů během rychlé divergence

Rychle se rozbíhající druhy mohou někdy tvořit více hybridních druhů, což vede ke vzniku komplexu druhů , jako několik fyzicky odlišných, ale úzce souvisejících rodů cichlidových ryb v jezeře Malawi . Rod kachen Anas (divoká kachna a modrozelený) má velmi nedávnou historii divergencí, mnoho druhů je meziplodných a poměrně málo z nich je považováno za hybridy. Zatímco u savců se hybridní druhy obecně jeví jako vzácné, americký vlk obecný se jeví jako hybridní druh komplexu druhů Canis , mezi vlkem šedým a kojotem . Hybridizace mohla vést k druhově bohatým motýlům Heliconius , ačkoli tento závěr byl kritizován.

Hybridní speciace v rostlinách

K hybridní spekulaci dochází, když dvě divergentní linie (např. Druhy) s nezávislými evolučními historiemi přicházejí do styku a kříží se. Hybridizace může mít za následek speciaci, když se hybridní populace izolují od rodičovských linií, což vede k odchylce od rodičovských populací.

Polyploidní hybridní speciace

V případech, kdy jsou hybridy první generace životaschopné, ale neplodné, lze plodnost obnovit duplikací celého genomu (polyploidie), což má za následek reprodukční izolaci a polyploidní speciaci. Polyploidní speciace je běžně pozorována v rostlinách, protože jejich povaha jim umožňuje podporovat duplikace genomu. Polyploidy jsou považovány za nový druh, protože výskyt duplikace celého genomu ukládá post-zygotické bariéry, které umožňují reprodukční izolaci mezi rodičovskými populacemi a hybridními potomky. Polyploidy mohou vzniknout jednostupňovými mutacemi nebo triploidními můstky. V jednostupňových mutacích jsou alopolyploidy výsledkem neredukovaných gamet v křížení mezi odlišnými liniemi. Hybridy F1 vyrobené z těchto mutací jsou neplodné v důsledku selhání bivalentního párování chromozomů a segregace do gamet, což vede k produkci neredukovaných gamet pomocí meiosy s jednou divizí, což má za následek neredukované, diploidní (2N) gamety. Triploidní můstky se v populacích vyskytují v nízkých frekvencích a vznikají, když se neredukované gamety spojí s haploidními (1N) gamety za vzniku triploidního potomstva, které může fungovat jako most k tvorbě tetraploidů. V obou cestách jsou polyploidní hybridy reprodukčně izolovány od rodičů kvůli rozdílu v ploidii. Polyploidům se daří zůstat v populacích, protože obecně zažívají méně inbreedingové deprese a mají vyšší vlastní plodnost.

Homoploidní hybridní speciace

Homoploidní (diploidní) speciace je dalším výsledkem hybridizace, ale na rozdíl od polyploidní speciace je pozorována méně často, protože hybridy nejsou charakterizovány duplikací genomu a izolace se musí vyvinout jinými mechanismy. Při homoploidní speciaci hybridy zůstávají diploidní. Studie na diploidních hybridních populacích duhovek Louisiana ukazují, jak se tyto populace vyskytují v hybridních zónách vytvořených poruchami a ekotony (Anderson 1949). Existence těchto nových mezer umožňuje přetrvávání hybridních linií. Například zavedené hybridní druhy slunečnice ( Helianthus ) představují transgresivní fenotypy a vykazují genomickou divergenci oddělující je od rodičovských druhů.

Viz také

Reference