Vyhýbání se příbuzenskému plemenitbě - Inbreeding avoidance

Vyhýbání se příbuzenské plemenitbě nebo hypotéza o vyhýbání se příbuzenskému plemenitbě je pojem v evoluční biologii, který odkazuje na prevenci škodlivých účinků příbuzenské plemenitby . Hypotéza vyhýbání se příbuzenskému plemenitbě předpokládá, že se v rámci druhu nebo v dané populaci druhu vyvinou určité mechanismy v důsledku střídavého páření , přirozeného a sexuálního výběru, aby se zabránilo rozmnožování mezi příbuznými jedinci v tomto druhu nebo populaci. Ačkoli příbuzenská plemenitba může vyžadovat určité evoluční náklady, může se vyhýbání příbuzenské plemenitbě, které omezuje počet potenciálních partnerů pro daného jedince, způsobit náklady příležitosti. Proto existuje rovnováha mezi příbuzným plemenitbou a vyhýbáním se příbuzenským plemenům. Tato rovnováha určuje, zda se vyvíjejí inbrední mechanismy a specifická povaha těchto mechanismů.

Inbreeding může mít za následek inbreedingovou depresi , což je snížení kondice dané populace v důsledku inbreedingu. Příbuzenské plemenitby deprese probíhá přes vzhled nevýhodných vlastností vzhledem k párování škodlivých recesivních alel v dané dvojice vzájemně své potomstvo . Když se dva příbuzní jedinci páří, je pravděpodobnost škodlivého párování recesivních alel u výsledných potomků vyšší ve srovnání s případy, kdy se nesouvisející jedinci páří kvůli zvýšené homozygotnosti . Inbreeding však také dává příležitost ke genetickému čištění škodlivých alel, které by jinak v populaci nadále existovaly a mohly by v průběhu času potenciálně zvyšovat frekvenci. Dalším možným negativním účinkem inbreedingu je oslabený imunitní systém v důsledku méně rozmanitých alel imunity.

Přehled genetiky inbrední deprese u populací divokých zvířat a rostlin, stejně jako u lidí, vedl k závěru, že inbrední deprese a její opak, heteróza (hybridní síla), jsou převážně způsobeny přítomností recesivních škodlivých alel v populacích . Inbreeding , včetně samooplodnění v rostlinách a automatická partenogeneze ( thelytoky ) u blanokřídlých , má tendenci vést ke škodlivé expresi škodlivých recesivních alel (inbrední deprese). Křížové oplodnění mezi nepříbuznými jedinci obvykle vede k maskování škodlivých recesivních alel v potomcích.

Mnoho studií prokázalo, že homozygotní jedinci jsou často znevýhodňováni vůči heterozygotním jedincům. Například studie provedená na populaci jihoafrických gepardů prokázala, že nedostatek genetické variability mezi jednotlivci v populaci má za následek negativní důsledky pro jednotlivce, jako je vyšší míra úmrtnosti mladistvých a abnormality spermií. Pokud mají heterozygoti kondiční výhodu ve srovnání s homozygotem, populace s velkým počtem homozygotů bude mít relativně sníženou kondici, což povede k inbrední depresi. Prostřednictvím těchto popsaných mechanismů jsou účinky deprese inbreedingu dostatečně závažné, aby způsobily vývoj mechanismů vyhýbání se inbreedingu.

Mechanismy

Mechanismy vyhýbání se příbuzenskému plemenitbě se vyvinuly v reakci na selekci proti inbredním potomkům. K vyhýbání se příbuzenskému plemenitbě dochází v přírodě nejméně čtyřmi mechanismy: rozpoznáváním příbuzných , rozptýlením, kopulací mezi páry / skupinami a zpožděným zráním / potlačením reprodukce. Tyto mechanismy se vzájemně nevylučují a v dané době se v populaci může vyskytnout více než jeden.

Rozpoznání příbuzného

Ukázalo se, že zlatí křečci používají své vlastní fenotypy jako šablonu, aby rozlišovali mezi příbuznými a nepříznivými prostřednictvím olification
Průměrný čas (± sd) žen strávených dvořením před příbuznými (levé pruhy) a bratry (pravé pruhy). Je uveden čas, který samice strávily v zóně výběru o rozměrech 7 × 19 cm před odděleními mužů pro odchované (n = 9) a inbrední ryby (n = 7), jakož i pro všechny ženy (n = 16). Každý test trval 1800 sns, nevýznamný, ** p <0,01.

Rozpoznávání příbuzných je mechanismus, kterým jednotlivci identifikují a vyhýbají se páření s blízce příbuznými stejnými druhy . Existuje řada zdokumentovaných příkladů případů, kdy jednotlivcům připadá neatraktivní blízká příbuzná stejná specifika. V jedné sadě studií vědci vytvořili umělé relativní a nerelativní párové páry (umělé, což znamená, že pro účely experimentů přednostně spárovali jednotlivce) a porovnali reprodukční výsledky těchto dvou skupin. V těchto studiích prokázali spárovaní příbuzní sníženou reprodukci a vyšší neochotu páření ve srovnání s příbuznými. Například ve studii Simmons v polních cvrčcích vykazovaly ženské cvrčci větší párovací latenci u spárovaných sourozenců a nevlastních sourozenců než u nesourozenců. V jiné sadě studií vědci umožnili jednotlivcům vybrat si své kamarády ze stejného druhu, kteří leží na spektru příbuznosti. V této sadě si jednotlivci s větší pravděpodobností vybrali nesouvisí než příbuzní stejného druhu. Například ve studii Krackow et al. Byly samci divokých myší umístěny v aréně se čtyřmi samostatnými otvory vedoucími do klecí s podestýlkou ​​od stejného druhu. Conspecifics vykazovaly řadu příbuznosti s testovanými subjekty a muži významně preferovali podestýlku nesourozenců před podestýlkou ​​příbuzných žen.

Studie ukázaly, že rozpoznávání příbuznosti je rozvinutější u druhů, u nichž rozptylové vzorce usnadňují častá setkání příbuzných dospělých.

Existuje značné množství variací v mechanismech používaných pro rozpoznávání kin. Mezi tyto mechanismy patří rozpoznávání založené na asociaci nebo známosti, vlastní fenotypové podněty, chemické podněty a geny MHC . V mechanismech asociace / známosti se jednotlivci učí fenotypové profily svých příbuzných a používají tuto šablonu pro rozpoznávání příbuzných. Mnoho druhů toho dosahuje tím, že se „seznámí“ se svými sourozenci, kamarády z vrhu nebo s kamarády. Tyto druhy se spoléhají na to, že potomci jsou chováni v těsné blízkosti, aby dosáhli uznání příbuzného. Tomu se říká Westermarckův efekt . Například Holmes a Sherman provedli srovnávací studii u arktických sysel a Beldingových syslů. Manipulovali s chovanými skupinami tak, aby zahrnovali jak sourozence, tak křížově podporované kamarády a zjistili, že u obou druhů byli jednotlivci vůči svým kamarádům stejně agresivní, bez ohledu na příbuzenství. U některých druhů, kde jsou sociální skupiny vysoce stabilní, je příbuznost a asociace mezi kojenci a jinými jednotlivci obvykle vysoce korelována. Proto může být stupeň asociace použit jako měřič pro rozpoznávání kin.

Jednotlivci mohou také použít své vlastní vlastnosti nebo fenotyp jako šablonu při rozpoznávání příbuzných. Například v jedné studii měli Mateo a Johnston chováni zlatí křečci pouze s příbuznými, později je nechali rozlišovat mezi pachy příbuzných a nepříbuzných jedinců bez jakéhokoli postnatálního setkání s příbuznými. Křečci byli schopni rozlišovat mezi pachy, což dokazuje použití jejich vlastního fenotypu za účelem rozpoznání příbuzného. Tato studie také poskytuje příklad druhu využívajícího chemické podněty pro rozpoznávání příbuzných.

Tyto hlavního histokompatibilního komplexu geny , nebo MHC geny, které byly zapojeny do kin uznání. Jednou myšlenkou je, že geny MHC kódují pro každý jedinec specifický feromonový profil, který se používá k rozlišení mezi příbuznými příbuznými a příbuznými. Několik studií prokázalo účast genů MHC na rozpoznávání kin. Například Manning et al. provedli studii na domácích myších, která zkoumala chování tohoto druhu při společném hnízdění nebo při ošetřování vlastních mláďat i mláďat jiných jedinců. Jak uvádí Manning a kol. State, kin selection theory předpovídá, že domácí myši budou selektivně ošetřovat mláďata svých příbuzných, aby maximalizovaly inkluzivní zdatnost. Manning a kol. demonstrovat, že domácí myši využívají MHC geny v procesu rozlišování mezi příbuznými tím, že upřednostňují jedince, kteří sdílejí stejné alelické formy MHC genů.

Zamezení post-kopulační inbreedingu u myší

Pokusy využívající in vitro fertilizaci u myší poskytly důkazy o výběru spermií na gametické úrovni. Když byly smíchány spermie sourozenců a sourozenců, bylo pozorováno předpětí oplodnění vůči spermiím sourozenců. Výsledky byly interpretovány jako výběr spermií řízených vajíčkem proti příbuzným spermiím.

Rozpoznávání lidského rodu

Možnost použití čichu -biased mechanismy lidské uznání kin a inbreeding vyhýbání byla zkoumána ve třech různých typech studia. Výsledky ukázaly, že čich může pomoci zprostředkovat vývoj vyhýbání se incestu během dětství ( Westermarckův efekt ).

Zamezení příbuzenské plemenitby u rostlin

Byly provedeny experimenty s dvoudomou rostlinou Silene latifolia, aby se otestovalo, zda výběr po opylení upřednostňuje méně příbuzných dárců pylu a snižuje příbuzenské plemenitby . Výsledky ukázaly, že v S. latifolia a pravděpodobně v jiných rostlinných systémech s depresí inbreedingu může selekce pylu nebo embryí po opylování více dárci snížit inbreeding.

Rozptýlení

V národním parku Gombe Stream zůstávají samčí šimpanzi ve své rodné komunitě, zatímco ženy se rozcházejí do jiných skupin
Pravděpodobnost páření s příbuznými klesá s ohledem na rozptylovou vzdálenost při narození (m). Tučná čára ukazuje přizpůsobené hodnoty, kde byla jako prediktor inbreedingu přizpůsobena natální rozptylová vzdálenost (f≥0.03125); přerušované čáry ukazují 95% interval spolehlivosti pro přizpůsobení. Vodorovná čára představuje celkovou průměrnou pravděpodobnost příbuzenské plemenitby populace.

Některé druhy si osvojí šíření jako způsob, jak oddělit blízké příbuzné a zabránit příbuzenské plemenitbě. Počáteční druh šíření může být známý jako natální šíření, kdy se jednotlivci vzdalují od oblasti narození. Následně se druhy mohou uchýlit k rozmnožování rozmnožováním, při kterém se jednotlivci pohybují z jedné nepůvodní skupiny do druhé. Nelson-Flower a kol. (2012) provedli studii o blábolících na jihu a zjistili, že jednotlivci se mohou pohybovat dál od rodných skupin než od jiných než rodilých skupin. To lze přičíst možnosti setkat se s příbuznými v místních rozsazích, když se rozptýlí. Rozsah, v jakém se jedinec u konkrétního druhu rozptýlí, závisí na tom, zda výhody rozptýlení mohou převážit jak náklady na příbuzenskou plemenitbu, tak náklady na rozptýlení. Pohyby na dlouhé vzdálenosti mohou nést rizika úmrtnosti a energetické náklady.

Sexuální předpojatost

V mnoha případech rozptýlení vykazuje jedno pohlaví větší tendenci se rozptýlit ze své rodné oblasti než opačné pohlaví. Rozsah zaujatosti pro konkrétní pohlaví závisí na mnoha faktorech, které zahrnují mimo jiné: systém páření, sociální organizaci, náklady na příbuzenskou plemenitbu a rozptýlení a fyziologické faktory.

Ženské rozptýlení

Ptáci mají tendenci přijímat monogamní systémy páření, ve kterých muži zůstávají ve svých rodných skupinách, aby bránili známá území s vysokou kvalitou zdrojů. Samice mají při produkci potomků obecně vysoký energetický výdej, proto je příbuzenská plemenitba pro ženy nákladná, pokud jde o přežití potomků a reprodukční úspěch. Samice pak budou mít větší užitek z rozptýlení a výběru mezi těmito územními muži. Podle hypotézy Oidipus mohou dcery ptáků navíc podvádět své matky plodným parazitismem , takže ženy budou ženy z hnízda vyhánět a nutit jejich dcery se rozcházet. Rozptýlení žen není vidět pouze u ptáků; muži mohou zůstat filopatrickí u savců, pokud průměrný pobyt dospělých mužů v chovné skupině překročí průměrný věk zrání a početí žen. Například v komunitě šimpanzů v národním parku Gombe mají muži tendenci zůstat ve své rodné komunitě po celou dobu svého života, zatímco ženy se obvykle přestěhují do jiných komunit, jakmile dosáhnou dospělosti.

Mužské rozptýlení

Rozptyl u mužů je častější u savců s kooperativním chovem a polygynními systémy. Australští vačnatí juvenilní muži mají větší tendenci se rozptylovat od svých rodných skupin, zatímco ženy zůstávají filopatrické. U Antechina je to způsobeno skutečností, že muži umírají bezprostředně po páření; proto, když se rozptýlí, aby se spojili, často se setkávají s ženskými skupinami porodu s nulovým přítomností mužů. Oidipova hypotéza dále uvádí, že otcové v polygynních systémech vystěhují syny s potenciálem zahýbat je. Polygynous páření systémy také ovlivňují intrasexuální konkurenci mezi muži, kde v případech, kdy muži mohou střežit více žen a uplatnit svou dominanci, jsou podřízené muži často nuceni rozptýlit se do jiných nepůvodních skupin.

Když si druhy osvojí alternativní mechanismy vyhýbání se příbuzenským plemenům, mohou nepřímo ovlivnit, zda se druh rozptýlí. Jejich volba pro nepůvodní skupinu mužů pak vybere pro mužské rozptýlení.

Nepředpojaté rozptýlení

Pokud jsou náklady a přínosy rozptýlení symetrické pro muže i ženy, pak se u druhů neočekává pozorování žádného rozptýlení podle pohlaví.

Zpožděné zrání

Opožděné pohlavní dospívání potomků v přítomnosti rodičů je dalším mechanismem, kterým se jednotlivci vyhýbají příbuzenské plemenitbě. Scénáře zpožděného zrání mohou zahrnovat odstranění původního rodiče opačného pohlaví, jak je tomu u ženských lvů, které vykazují říje dříve po nahrazení svých otců novými muži. Další forma opožděného zrání zahrnuje přítomnost rodičů, která inhibuje reprodukční aktivitu, například u dospělých kosmanů, kteří jsou reprodukčně potlačováni v přítomnosti rodičů a sourozenců opačného pohlaví ve svých sociálních skupinách. K potlačení reprodukce dochází, když se sexuálně dospělým jedincům ve skupině brání v reprodukci v důsledku behaviorálních nebo chemických podnětů od ostatních členů skupiny, které potlačují chovné chování. Sociální podněty z okolního prostředí často diktují potlačení reprodukční činnosti a zahrnují interakce mezi dospělými osob stejného pohlaví. Pokud jsou současné podmínky pro reprodukci nepříznivé, například když se jedná pouze o příbuzenskou plemenitbu jako prostředek k reprodukci, mohou jednotlivci zvýšit svůj celoživotní reprodukční úspěch načasováním jejich reprodukčních pokusů za příznivějších podmínek. Toho lze dosáhnout jedinci potlačujícími svou reprodukční aktivitu za špatných podmínek reprodukce.

Vyhýbání se inbreedingu mezi filopatrickými potomky a jejich rodiči / sourozenci výrazně omezuje možnosti chovu podřízených žijících v jejich sociálních skupinách. Studie O'Riain et al. (2000) zkoumali sociální skupiny surikat a faktory ovlivňující reprodukční potlačení u podřízených žen. Zjistili, že v rodinných skupinách vede absence dominantního jedince obou pohlaví k reprodukčnímu klidu . Reprodukční aktivita byla obnovena až poté, co další sexuálně dospělá žena získala dominanci a imigraci nepříbuzného muže. Reprodukce vyžadovala jak přítomnost nepříbuzného partnera opačného pohlaví, který působil jako vhodný stimul pro reprodukčně potlačené podřízené, kteří byli v klidu za přítomnosti původního dominantního jedince.

Analýza DNA ukázala, že 60% potomků v nádherných hnízdích víly bylo zplozeno spíše párovými kopulacemi než rezidentními muži.

Extra párové kopulace

U různých druhů mají samice prospěch z páření s více samci, čímž produkují více potomků s vyšší genetickou rozmanitostí a potenciálně kvalitou. Ženy, které jsou spárovány s mužem se špatnou genetickou kvalitou, jak tomu může být v případě příbuzenské plemenitby, se s větší pravděpodobností zapojí do párových párů, aby zlepšily svůj reprodukční úspěch a přežití svých potomků. Tato vylepšená kvalita u potomků je generována buď z vnitřních účinků dobrých genů , nebo z interakcí mezi kompatibilními geny od rodičů. U inbreedingu ztráta heterozygotnosti přispívá k celkovému sníženému reprodukčnímu úspěchu, ale když se jednotlivci zapojují do párových kopulací mimo pár, vede páření mezi geneticky odlišnými jedinci ke zvýšené heterozygotnosti.

Kopulace s extra párem zahrnují řadu nákladů a výhod pro samce i samice. U mužů zahrnuje párování extra párů trávení více času od původního párování při hledání dalších žen. To riskuje, že původní žena bude oplodněna jinými muži, zatímco původní muž hledá partnery, což povede ke ztrátě otcovství. Kompromis za tuto cenu zcela závisí na tom, zda je muž schopen oplodnit vajíčka ostatních žen v páru mimo pár. U samic mimopárové kopulace zajišťují oplodnění vajíček a poskytují vylepšenou genetickou rozmanitost s kompatibilními spermiemi, které zabraňují expresi škodlivých recesivních genů, které přicházejí s příbuzenským plemenem. Prostřednictvím páření mimo pár jsou samice schopné maximalizovat genetickou variabilitu svých potomků a poskytují ochranu před změnami prostředí, které by jinak mohly zacílit na homozygotnější populace, které inbreeding často produkuje.

To, zda se žena zapojí do páření v páru navíc, aby se zabránilo inbreedingu, závisí na tom, zda náklady na páření v páru převažují nad náklady na příbuzenskou plemenitbu. U párů s extra párem je třeba uvažovat o nákladech na příbuzenskou plemenitbu i o ztrátě párové vazby u mužů (vedoucí ke ztrátě otcovské péče) s výhodami reprodukčního úspěchu, které poskytuje páření mimo pár. Pokud otcovská péče chybí nebo má malý vliv na přežití potomstva, je obecně výhodné, aby se ženy zapojily do páření mimo pár, aby se zvýšila reprodukční úspěšnost a zabránilo se příbuzenské plemenitbě.

Mezery

Vyhýbání se příbuzenské plemenitbě bylo studováno třemi hlavními metodami: (1) pozorováním chování jednotlivců v přítomnosti a nepřítomnosti blízkých příbuzných, (2) porovnání nákladů na vyhýbání se s náklady na tolerování blízké příbuzenské plemenitby, (3) srovnání pozorovaných a náhodných frekvencí blízké příbuzenské plemenitby. . Žádná z těchto metod není dokonalá, což vede k debatě o tom, zda hypotéza zamezující příbuzenskému plemenitbu vysvětluje tato pozorování chování úplně a důsledně. Přestože je první možností preferovaná a široce používaná metoda, stále se diskutuje o tom, zda může poskytnout důkazy o vyhýbání se příbuzenské plemenitbě.

Velká většina literatury o vyhýbání se příbuzenským plemenům byla publikována nejméně před 15 lety, což ponechává růst a rozvoj studie pomocí současných experimentálních metod a technologií. Existuje lepší přístup k pokročilejším molekulárním technikám, jako je DNA fingerprinting , díky nimž je měření příbuznosti efektivnější a přesnější. Rovněž vzrostl zájem o studium vyhýbání se inbreedingu u masožravců , kde probíhá vysvětlování jejich sociálního chování.

Reference