Inclusive fitness - Inclusive fitness

V evoluční biologii je inkluzivní fitness jednou ze dvou metrik evolučního úspěchu, jak je definuje WD Hamilton v roce 1964:

Osobní zdatnost je počet potomků, které jedinec plodí (bez ohledu na to, kdo je zachraňuje/chová/podporuje)
Inkluzivní zdatnost je počet ekvivalentů potomků, které jedinec chová, zachraňuje nebo jinak podporuje svým chováním (bez ohledu na to, kdo je plodí)

Vlastní dítě jedince, které nese polovinu genů jedince, je definováno jako jeden ekvivalent potomka. Dítě sourozence, které bude nosit jednu čtvrtinu genů jednotlivce, je ekvivalentem 1/2 potomka. Podobně bratrancovo dítě, které má 1/16 genů jednotlivce, je 1/8 ekvivalentu potomstva.

Z hlediska genu evoluční úspěch nakonec závisí na tom, že za sebou necháte maximální počet kopií sebe sama v populaci . Před Hamiltonovou prací se obecně předpokládalo, že geny toho dosáhly pouze počtem životaschopných potomků produkovaných jednotlivým organismem, který obsadili. To však přehlédlo širší úvahu o úspěchu genu, nejzřetelněji v případě sociálního hmyzu, kde drtivá většina jedinců neprodukuje (vlastní) potomstvo.

Přehled

Hamilton matematicky ukázal, že protože ostatní členové populace mohou sdílet něčí geny, gen může také zvýšit svůj evoluční úspěch nepřímou podporou reprodukce a přežití dalších jedinců, kteří tento gen také nosí. Říká se tomu různě „teorie kin“, „teorie výběru kin“ nebo „teorie inkluzivní zdatnosti“. Nejviditelnější kategorií těchto jedinců jsou blízcí genetičtí příbuzní, a pokud jde o ně, aplikace inkluzivní teorie zdatnosti je často řešena příměji prostřednictvím teorie užšího výběru kin .

Hamiltonova teorie, vedle recipročního altruismu , je považována za jeden ze dvou primárních mechanismů evoluce sociálního chování v přírodních druzích a za hlavní přínos v oblasti sociobiologie , která tvrdí, že některé způsoby chování mohou být diktovány geny, a proto mohou být předávány budoucím generacím a mohou být vybráni pro vývoj organismu.

Ačkoli jsou tyto myšlenky popsány zdánlivě antropomorfními termíny, platí pro všechny živé věci a mohou popisovat vývoj vrozeného a naučeného chování v celé řadě druhů včetně hmyzu, malých savců nebo lidí.

Beldingova sysel je příkladem. Severka vydává poplašný signál, aby varovala svou místní skupinu před přítomností predátora. Vyvoláním alarmu dává své vlastní místo pryč a vystavuje se tak většímu nebezpečí. V tomto procesu však veverka může chránit své příbuzné v místní skupině (spolu se zbytkem skupiny). Pokud tedy účinek znaku ovlivňujícího poplachové volání obvykle chrání ostatní veverky v bezprostředním okolí, povede to k předání více kopií znaku poplachového volání v příští generaci, než by veverka mohla zanechat reprodukováním na svém vlastní. V takovém případě přirozený výběr zvýší rys, který ovlivňuje vyvolání poplachu, za předpokladu, že dostatečná část sdílených genů obsahuje gen (y) predisponující k poplachu.

Synalpheus regalis , eusociální krevety , je také příkladem organismu, jehož sociální rysy splňují inkluzivní kritérium zdatnosti. Větší obránci chrání mladé mladistvé v kolonii před cizími lidmi. Zajištěním přežití mláďat budou geny i nadále předávány budoucím generacím.

Inkluzivní fitness je obecnější než přísný výběr kin , který vyžaduje, aby sdílené geny byly shodné podle původu . Inkluzivní způsobilost není omezena na případy, kde jsou zahrnuti „příbuzní“ („blízcí genetičtí příbuzní“).

Hamiltonovo pravidlo

V kontextu sociobiologie Hamilton navrhl, že inkluzivní fitness nabízí mechanismus pro evoluci altruismu. Tvrdil, že to vede k přirozenému výběru ve prospěch organismů, které se chovají způsoby, které korelují s maximalizací jejich inkluzivní zdatnosti. Pokud má gen (nebo genový komplex) podporující altruistické chování kopie sebe sama v ostatních, pomoc těm druhým přežít zajistí, že geny budou předány dál.

Hamiltonovo pravidlo matematicky popisuje, zda se gen pro altruistické chování rozšíří v populaci:

{\ displaystyle c <rb \}

kde

${\ displaystyle r \}$ je pravděpodobnost nad průměrem populace jedinců sdílejících altruistický gen - běžně vnímaná jako „míra příbuznosti“.
${\ displaystyle b \}$ je reprodukční přínos pro příjemce altruistického chování a
${\ displaystyle c \}$ jsou reprodukční náklady altruisty,

Gardner a kol. (2007) naznačují, že Hamiltonovo pravidlo lze aplikovat na modely s více lokusy, ale že by to mělo být provedeno v místě teorie interpretace, nikoli v počátečním bodě zkoumání. Navrhují, že je třeba „použít standardní populační genetiku, teorii her nebo jiné metodiky k odvození podmínky, kdy je sociální rys zájmu zvýhodněn výběrem, a poté použít Hamiltonovo pravidlo jako pomůcku pro konceptualizaci tohoto výsledku“.

Altruismus

Tento koncept slouží k vysvětlení, jak může přirozený výběr udržovat altruismus . Pokud existuje „altruistický gen“ (nebo komplex genů), který ovlivňuje chování organismu jako nápomocné a chránící příbuzné a jejich potomky, toto chování také zvyšuje podíl genu altruismu v populaci, protože příbuzní pravděpodobně sdílejí geny s altruistou kvůli společnému původu . Formálně řečeno, pokud takový komplex genů vznikne, Hamiltonovo pravidlo (rbc) specifikuje selektivní kritéria (z hlediska nákladů, prospěchu a příbuznosti), aby se tento znak zvýšil v populaci. Hamilton poznamenal, že teorie inkluzivní zdatnosti sama o sobě nepředpovídá, že druh bude nutně vyvíjet takové altruistické chování, protože příležitost nebo kontext pro interakci mezi jednotlivci je primárnějším a nezbytnějším požadavkem, aby vůbec mohla nastat jakákoli sociální interakce. Jak uvedl Hamilton: „ Altruistické nebo sobecké činy jsou možné pouze tehdy, když je k dispozici vhodný sociální objekt. V tomto smyslu je chování podmíněné od začátku .“ (Hamilton 1987, 420). Jinými slovy, zatímco inkluzivní teorie zdatnosti specifikuje soubor nezbytných kritérií pro vývoj altruistických znaků, nespecifikuje dostatečnou podmínku pro jejich vývoj u žádného daného druhu. Mezi primárnější nezbytná kritéria patří existence genových komplexů pro altruistické znaky v genofondu, jak bylo uvedeno výše, a zejména to, že „je k dispozici vhodný sociální objekt“, jak poznamenal Hamilton. Paul Sherman, který přispěl velkým výzkumem výše zmíněných sysel, poskytuje podrobnější diskusi o Hamiltonově druhém bodě:

Abychom porozuměli vzoru nepotismu jakéhokoli druhu, je třeba zvážit dvě otázky o chování jednotlivců: (1) co je reprodukčně ideální? A (2) co je společensky možné? Se svou formulací „inkluzivní zdatnosti“ Hamilton navrhl matematický způsob odpovědi (1). Zde navrhuji, aby odpověď na (2) závisela na demografii, zejména na její prostorové složce, rozptýlení a její časové složce, úmrtnosti. Pouze tehdy, když to ekologicky okolnosti ovlivňující demografii důsledně společensky umožňují, bude nepotismus zpracován podle toho, co je reprodukčně ideální. Pokud je například disperze výhodná a pokud obvykle rozdělí příbuzné trvale, jako u mnoha ptáků (Nice 1937: 180-187; Gross 1940; Robertson 1969), ve výjimečných případech, kdy sousedé nebo jiní příbuzní žijí v blízkosti, nebudou přednostně spolupracovat. Podobně nepotismus nebude rozpracován mezi příbuznými, kteří zřídka koexistovali v evoluční historii populace nebo druhu. Pokud charakteristiky životní historie zvířete (Stearns 1976; Warner, tento svazek) obvykle vylučují existenci určitých příbuzných, tj. Pokud příbuzní obvykle nejsou k dispozici, vzácné soužití těchto příbuzných nepředstavuje preferenční zacházení. Například pokud reproduktivisté obecně zemřou brzy poté, co se vytvoří zygoty, jako u mnoha hmyzu mírného pásma, neočekává se, že by se neobvyklý jedinec, který přežije v interakci se svými potomky, choval rodičovsky. (Sherman 1980, 530, podtrženo v originále)

Výskyt sourozeneckého kanibalismu u několika druhů zdůrazňuje, že inkluzivní teorie zdatnosti by neměla být chápána tak, že jednoduše předpovídá, že geneticky příbuzní jedinci nevyhnutelně rozpoznají a zapojí se do pozitivního sociálního chování vůči genetickým příbuzným. Pouze u druhů, které mají ve svém genofondu příslušné rysy a u nichž jedinci typicky interagovali s genetickými příbuznými v přirozených podmínkách jejich evoluční historie, bude potenciálně rozpracováno sociální chování a zvážení evolučně typické demografické skladby skupinových kontextů tento druh je tedy prvním krokem k pochopení toho, jak selekční tlaky na inkluzivní zdatnost formovaly formy jeho sociálního chování. Dawkins uvádí zjednodušenou ilustraci:

Pokud se náhodou rodiny [genetičtí příbuzní] pohybují ve skupinách, poskytuje tato skutečnost užitečné pravidlo pro výběr příbuzných: „péče o každého jedince, kterého často vídáte“. “(Dawkins 1979, 187)

Důkazy z různých druhů, včetně lidí , primátů a dalších sociálních savců, naznačují, že kontextové narážky (například známost) jsou často významné blízké mechanismy zprostředkující vyjádření altruistického chování, bez ohledu na to, zda jsou účastníci vždy ve skutečnosti genetickými příbuznými nebo ne. To je nicméně evolučně stabilní, protože selekční tlak působí na typické podmínky , nikoli na výjimečné případy, kdy se skutečná genetická příbuznost liší od toho, s čím se běžně setkáváme ( viz Sherman výše ). Inkluzivní teorie zdatnosti tedy neznamená, že by se organismy vyvíjely tak, aby směřovaly altruismus ke genetickým příbuzným . Mnoho populárních léčebných postupů však tuto interpretaci podporuje, jak ukazuje nedávný přehled:

[M] jakákoli nedorozumění přetrvávají. V mnoha případech vyplývají ze spojení „koeficientu příbuznosti“ a „podílu sdílených genů“, což je krátký krok k intuitivně přitažlivé - ale nesprávné - interpretaci, že „zvířata bývají altruistická vůči těm, s nimiž sdílejí mnoho genů. " Tato nedorozumění nevznikají jen příležitostně; opakují se v mnoha spisech, včetně vysokoškolských učebnic psychologie - většina z nich v oblasti sociální psychologie, v částech popisujících evoluční přístupy k altruismu. (Park 2007, p860)

Takováto nedorozumění o implikacích inkluzivní zdatnosti pro studium altruismu, dokonce i mezi profesionálními biology využívajícími tuto teorii, jsou rozšířená, což přimělo prominentní teoretiky pravidelně se pokoušet chyby zvýraznit a objasnit. Zde je jeden nedávný příklad pokusu o objasnění od West et al. (2010):

Ve svých původních dokumentech o teorii inkluzivní zdatnosti Hamilton poukázal na dostatečně vysokou příbuznost, která by upřednostňovala altruistické chování, které by mohlo vzniknout dvěma způsoby - diskriminace kin nebo omezené rozptýlení (Hamilton, 1964, 1971,1972, 1975). Existuje obrovská teoretická literatura o možné roli omezeného rozptýlení, kterou hodnotí Platt & Bever (2009) a West et al. (2002a), a také experimentální evoluční testy těchto modelů (Diggle et al., 2007; Griffin et al., 2004; Kümmerli et al., 2009). Navzdory tomu se stále někdy tvrdí, že výběr kin vyžaduje diskriminaci kin (Oates & Wilson, 2001; Silk, 2002). Kromě toho se zdá, že velký počet autorů implicitně nebo výslovně předpokládá, že diskriminace kin je jediným mechanismem, kterým lze altruistické chování směřovat k příbuzným ... [T] zde je obrovský průmysl papírů, které jako vysvětlení pro spolupráce. Chyby v těchto oblastech zřejmě pramení z nesprávného předpokladu, že výběr kin nebo výhody nepřímé kondice vyžadují diskriminaci kin (mylná představa 5), a to navzdory skutečnosti, že Hamilton poukázal na potenciální roli omezeného rozptýlení ve svých prvních dokumentech o inkluzivní teorii fitness (Hamilton (1964; Hamilton, 1971; Hamilton, 1972; Hamilton, 1975). (West a kol. 2010, s. 243 a dodatek)

Efekty zelených vousů

Stejně jako interakce ve spolehlivých kontextech genetické příbuznosti mohou altruisté také určitým způsobem rozpoznat altruistické chování u nesouvisejících jedinců a mít sklon je podporovat. Jak zdůrazňuje Dawkins v Sobeckém genu (kapitola 6) a Rozšířený fenotyp , je třeba to odlišit od efektu zelených vousů .

Efekt zelených vousů je akt genu (nebo několika těsně spojených genů), který:

Produkuje fenotyp.
Umožňuje rozpoznání tohoto fenotypu u ostatních.
Způsobuje, že jedinec přednostně léčí ostatní jedince se stejným genem.

Efekt zelených vousů byl původně myšlenkovým experimentem Hamiltona v jeho publikacích o inkluzivní kondici v roce 1964, i když dosud nebyl pozorován. K dnešnímu dni byl pozorován u několika druhů. Jeho vzácnost je pravděpodobně způsobena jeho náchylností k „podvádění“, kdy jednotlivci mohou získat rys, který jim dává výhodu, bez altruistického chování. K tomu obvykle dochází přechodem chromozomů, což se stává často, což často činí efekt zelených vousů přechodným stavem. Wang a kol. ukázalo u jednoho z druhů, kde je účinek běžný (mravenci ohniví), rekombinace nemůže nastat kvůli velké genetické transverzi, v podstatě tvořící supergen. To spolu s neporušitelností homozygotů v lokusech zelených vousů umožňuje prodlouženou údržbu efektu zelených vousů.

Stejně tak podvodníci nemusí být schopni napadnout populaci zelených vousů, pokud je mechanismus preferenčního zacházení a fenotyp vnitřně propojen. U pučících kvasinek ( Saccharomyces cerevisiae ) je dominantní alela FLO1 zodpovědná za flokulaci (vlastní adherenci mezi buňkami), která je pomáhá chránit před škodlivými látkami, jako je ethanol. Zatímco kvasinkové buňky „podvodníků“ se občas dostanou do látky podobné biofilmu, která je vytvořena z kvasinek exprimujících FLO1, nemohou do nich vniknout, protože kvasinky exprimující FLO1 se k nim na oplátku nebudou vázat, a proto je fenotyp vnitřně spojen s preferencí .

Inkluzivní fitness

V The Selfish Gene Dawkins uvedl, že někteří zpochybňují myšlenku, že rodičovské investice (rodičovská péče) přispívají k inkluzivní kondici. Rozdíly mezi druhem vyživovaných příjemců (kolaterál versus potomci příbuzných) a druhem kondice používané (inkluzivní versus osobní) při analýze přírody jsou nezávislé pojmy. Tuto ortogonalitu lze nejlépe pochopit v myšlenkovém experimentu: Zvažte model populace zvířat, jako jsou krokodýli nebo spletité pavouky . Některé druhy nebo populace těchto pavouků a plazů vykazují rodičovskou péči, zatímco blízkým příbuzným druhům nebo populacím chybí. Předpokládejme, že u těchto zvířat gen, nazývaný a, kóduje rodičovskou péči, a jeho další alela, nazývaná A, kóduje jeho nepřítomnost. Aa homozygoti pečují o svá mláďata a AA homozygoti ne a heterozygoti se chovají jako aa homozygoti, pokud a je dominantní, a jako homozygoti AA, pokud A je dominantní, nebo vykazují nějaký druh přechodného chování, pokud existuje částečná dominance. Mohly by být zvažovány i jiné druhy zvířat, ve kterých všichni jedinci projevují rodičovskou péči, ale rozdíly mezi nimi by byly v jejich množství a kvalitě.

Pokud někdo uvažuje o tom, že životní cyklus sahá od početí k početí, a zvíře je potomkem rodičů se špatnou rodičovskou péčí, pak by vyšší úmrtnost se špatnou péčí mohla být považována za zmenšení očekávané zdatnosti potomka.

Alternativně, pokud by někdo uvažoval o tom, že životní cyklus sahá od odstavení po odstavení, byla by stejná úmrtnost považována za zmenšení plodnosti rodičů, a tedy za snížení tělesné zdatnosti rodičů.

V Hamiltonově paradigmatu jsou kondice vypočítané podle perspektivy odstavení od odstavení inkluzivní fitness a kondice vypočítané z pohledu koncepce od koncepce jsou osobní kondice. Toto rozlišení je nezávislé na tom, zda je altruismus zapojený do výchovy dětí vůči potomkům nebo vůči vedlejším příbuzným, jako když tety a strýc vychovávají své neteře a synovce.

Teorie inkluzivní zdatnosti byla vyvinuta za účelem lepšího pochopení kolaterálního altruismu, ale to neznamená, že je omezena na kolaterální altruismus. Stejně dobře to platí pro rodičovskou péči. To, jakou perspektivu si člověk zvolí, neovlivní zvířata, ale pouze jejich porozumění.

Konflikt a optimalizace rodičovských potomků

Rané spisy o inkluzivní teorii fitness (včetně Hamiltona 1964) používaly K místo B/C. Hamiltonovo pravidlo bylo tedy vyjádřeno jako

${\ Displaystyle K> 1/r}$ je nezbytnou a dostatečnou podmínkou pro výběr altruismu.

Kde B je zisk pro příjemce, C je cena pro aktéra a r je počet vlastních ekvivalentů potomků, které aktér očekává u jednoho z potomků příjemce. r se nazývá koeficient příbuznosti nebo koeficient vztahu v závislosti na tom, jak je vypočítán. Metoda výpočtu se v průběhu času měnila, stejně jako terminologie. Není jasné, zda změny v terminologii následovaly po změnách ve výpočtu.

Robert L. Trivers (1974) definoval „konflikt rodičů a potomků“ jako každý případ

${\ Displaystyle 1 <K <2}$

tj. K je mezi 1 a 2. Výhoda je větší než náklady, ale je menší než dvojnásobek nákladů.

V tomto případě by si rodič přál, aby se potomstvo chovalo tak, jako by r bylo 1 mezi sourozenci, i když se ve skutečnosti předpokládá, že je 1/2 nebo těsně aproximováno 1/2.

Jinými slovy, rodič by si přál, aby se jeho potomek vzdal deseti potomků, aby vychoval 11 neteří a synovců. Potomek, pokud by nebyl rodičem manipulován, by vyžadoval nejméně 21 neteří a synovců, aby ospravedlnil obětování 10 vlastních potomků.

Rodič se snaží maximalizovat počet svých vnoučat, zatímco potomstvo se snaží maximalizovat počet vlastních ekvivalentů potomků (prostřednictvím potomků a neteří a synovců), které produkuje. Pokud rodič nemůže manipulovat s potomky, a proto v konfliktu prohraje, zdá se, že jsou vybráni prarodiče s nejméně vnoučaty. Jinými slovy, pokud rodič nemá žádný vliv na chování potomků, zvyšuje se v populaci frekvence prarodičů s menším počtem vnoučat.

Rodičům s nejmenším počtem potomků se také zvýší frekvence.

To se zdá být v rozporu s „Základní větou přirozeného výběru“ Ronalda A. Fishera, která říká, že změna kondice v průběhu generace se rovná rozptylu kondice na začátku generace. Variance je definována jako druhá mocnina veličiny - standardní odchylka - a jako druhá mocnina musí být vždy kladná (nebo nulová). To by znamenalo, že fyzická kondice by se s postupem času nikdy nemohla snižovat. S tím souvisí i intuitivní myšlenka, že si nemůžete vybrat pro nižší kondici.

Během konfliktu mezi rodiči a potomky klesá počet odchovaných cizích ekvivalentů na odchované ekvivalenty potomků.

Právě úvahy o tomto jevu způsobily, že Orlove (1979) a Grafen (2006) prohlásily, že nic není maximalizováno.

Podle Triversa (1974), kdyby se Freud pokusil vysvětlit konflikt uvnitř rodiny po Hamiltonovi místo před ním, přičítal by motivaci konfliktu a <kastračního komplexu> spíše problémům s alokací zdrojů než sexuální žárlivosti.

Mimochodem, když k = 1 nebo k = 2, průměrný počet potomků na rodiče zůstává s postupem času konstantní. Když k <1 nebo k> 2, průměrný počet potomků na rodiče se postupem času zvyšuje.

Termín „gen“ může odkazovat na lokus (umístění) na DNA organismu - část, která kóduje konkrétní znak. Alternativní verze kódu v tomto umístění se nazývají „alely“. Pokud jsou na místě dvě alely, z nichž jedna kóduje altruismus a druhá sobectví, pak se říká, že jedinec, který má od každého jednu, je v tomto místě heterozygot. Pokud heterozygot používá polovinu svých zdrojů k vychovávání vlastních potomků a druhá polovina pomáhá svým sourozencům vychovávat ty jejich, nazývá se tato podmínka kodominance. Pokud existuje souběžnost, „2“ ve výše uvedeném argumentu je přesně 2.

Pokud je naopak altruistická alela dominantnější, pak 2 ve výše uvedeném by bylo nahrazeno číslem menším než 2. Pokud je alela sobectví dominantnější, nahradí 2. něco jiného než 2 (Orlove 1975)

Kritika

Dokument Martina Nowaka , Coriny Tarnita a EO Wilsona z roku 2010 navrhl, že standardní teorie přirozeného výběru je lepší než teorie inkluzivní zdatnosti a uvádí, že interakce mezi cenou a přínosem nelze vysvětlit pouze z hlediska příbuznosti. To, řekl Nowak, činí Hamiltonovo pravidlo přinejhorším nadbytečným a přinejlepším ad hoc . Gardner byl zase kritický vůči novinám, popisoval je jako „opravdu hrozný článek“ a spolu s dalšími spoluautoři napsal odpověď zaslanou do Nature .

Při práci před Nowakem a spol. (2010), různí autoři odvodili různé verze vzorce pro , všechny určené k zachování Hamiltonova pravidla. Orlove poznamenal, že pokud je vzorec pro definován tak, aby bylo zajištěno zachování Hamiltonova pravidla, pak je přístup podle definice ad hoc. Publikoval však nesouvisející odvození stejného vzorce pro - odvození navržené tak, aby zachovalo dvě tvrzení o rychlosti výběru - což samo o sobě bylo podobně ad hoc. Orlove tvrdil, že existence dvou nesouvisejících derivací vzorce pro snižuje nebo eliminuje ad hoc povahu vzorce a inkluzivní teorie zdatnosti. Ukázalo se, že derivace nesouvisejí odpovídajícími částmi dvou identických vzorců, které pocházejí z genotypů různých jedinců. Části, které byly odvozeny z genotypů různých jedinců, byly výrazy napravo od znaménka mínus v kovariancích ve dvou verzích vzorce pro . Naproti tomu termíny vlevo od znaménka mínus v obou derivacích pocházejí ze stejného zdroje. Jedna studie navrhuje, aby byl poměr c/b považován spíše za kontinuum tohoto znaku chování než za nespojitou povahu. Z tohoto přístupu lze lépe sledovat fitness transakce, protože tam je více toho, co se děje, aby ovlivnilo fyzickou kondici jedince, než jen ztrácet a získávat (Engles, WR 1982). ${\ displaystyle r}$ ${\ displaystyle r}$ ${\ displaystyle r}$ ${\ displaystyle r}$ ${\ displaystyle r}$ ${\ displaystyle r}$

Viz také

Reference

Prameny

Campbell, N., Reece, J., et al. 2002. Biologie. 6. vydání. San Francisco, Kalifornie. s. 1145–1148.
Rheingold, Howard, „Technologie spolupráce“ v chytrých mobech. Cambridge, Massachusetts: Perseus Publishing, 2002 (Ch. 2: str. 29–61)
Dawkins, Richard C. 1976 The Selfish Gene, Oxford University Press (Diskuse o pečovatelích a nositelích ve vztahu k inkluzivní a osobní kondici a problematice rodičovských investic jako součásti inkluzivní kondice se zde objevuje)
Hamilton, WD 1964 The Genetical Evolution of Social Behavior I and II, J. Theor. Biol. v7, str. 1–16 a 17–52
Hamilton, WD 1975, Innate Social Aptencies of Man: an Approach from Evolutionary Genetics, in Robin Fox (ed.), Biosocial Anthropology, Malaby Press, London, 133-153 (IF including altruism to partners altruists spomedzi cizími lidmi zde diskutovanými)
Hamilton, WD Narrow Roads of Geneland I and II, 1995 Freeman I 2001 Oxford Press II (biografie WDH a antologie jeho spisů)
Orlove, MJ 1975 Model výběru příbuzných, který nevyvolává koeficienty vztahu J. Theor. Biol. v49 pp289–310 (zde diskutovaný izomorfismus mezi teoriemi karmy a kinematografie)
Orlove, MJ 1979 Sladění inkluzivní kondice a osobní kondiční přístupy: navrhovaný opravný termín pro formuli inkluzivní fitness, J. Theor. Biol. v81 pp577–586 (ekvivalence teorie karmy/teorie kin se pohybuje od domněnky ke stavu věty zde)
Trivers, RL 1971 The Evolution of Reciprocal Altruism, Quarterly Review of Biology 46: 35-57
Trivers, RL 1972 Rodičovská investice a sexuální výběr u B. Campbella (ed.), Sexuální výběr a sestup člověka, 1871-1971 (s. 136–179) Chicago, Il: Aldine
Trivers, RL 1974 Konflikt mezi rodiči a potomky, americký zoolog, 14249-264 (Velký význam If v chápání konfliktu v rodině)
Sherman, PW 2001. „Veverky“ (s. 598–609, s L. Wauters) a „Role příbuzenství“ (s. 610–611) v Encyklopedii savců, DW Macdonald (Ed.). Andromeda, Velká Británie.
Engles, WR „Evoluce altruistického chování výběrem příbuzných: alternativní přístup“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. Sv. 80 č. 2 (1983): 515-518. Tisk

Languages

In other projects