Isopoda - Isopoda

Isopoda
Časová řada: Nejnovější karbon do současnosti 300–0  Ma
Eurydice pulchra.jpg
Eurydice pulchra , masožravý stejnojmen nalezený na písečných březích
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
Kmen: Arthropoda
Subphylum: Korýš
Třída: Malacostraca
Nadřád: Peracarida
Objednat: Isopoda
Latreille , 1817
Podřády

Isopoda je objednávka z korýšů , který zahrnuje woodlice a jejich příbuzné. Stejnonožci žijí v moři, ve sladké vodě nebo na souši. Všechny mají tuhé, segmentované exoskeletony, dva páry antén , sedm párů spojených končetin na hrudníku a pět párů větvících se přívěsků na břiše, které se používají při dýchání . Samice rozmnožují svá mláďata ve vaku pod hrudníkem.

Stejnonožci mají různé způsoby krmení: někteří jedí mrtvé nebo rozpadající se rostlinné a živočišné hmoty, jiní jsou pasoucí se nebo filtrační krmítka , někteří jsou dravci a někteří jsou vnitřní nebo vnější paraziti, většinou z ryb. Vodní druhy většinou žijí na mořském dně nebo na dně sladkovodních vodních ploch , ale některé taxony mohou plavat na krátkou vzdálenost. Pozemské formy se pohybují plazením a obvykle se nacházejí na chladných a vlhkých místech. Některé druhy se dokážou převalit do koule jako obranný mechanismus nebo pro zachování vlhkosti.

Na celém světě existuje více než 10 000 druhů stejnonožců, přičemž přibližně 4500 druhů se nachází v mořském prostředí, většinou na mořském dně, 500 druhů ve sladké vodě a dalších 5 000 druhů na souši. Pořadí je rozděleno do jedenácti podřádů . Fosilní záznam stejnojmenných sahá až do období karbonu (v pennsylvánské epochě ), nejméně před 300 miliony let, kdy stejnorodci žili v mělkých mořích. Jméno Isopoda je odvozeno od řecké kořeny iso (od ἴσος ISOS , což znamená „rovný“) a -pod (od ποδ- je stopka o πούς Pous , mínit „noha“).

Popis

Stínka Oniscus asellus
znázorňující hlavu s očima a antény, krunýře a relativně jednotnými končetin

Rovnocenci zařazeni mezi členovce mají chitinózní exoskelet a spojené končetiny. Stejnonožci jsou obvykle zploštělí dorzoventrálně (širší než hluboko), i když se od tohoto pravidla odchylují mnohé druhy, zejména parazitické formy, a ti, kteří žijí v hlubokých mořích nebo v biotopech podzemních vod . Jejich barva se může lišit, od šedé po bílou, nebo v některých případech červenou, zelenou nebo hnědou. Stejnonožci se liší velikostí, od některých druhů Microcerberidae pouhých 0,3 mm až po hluboké moře Bathynomus spp. téměř 50 cm (20 palců). Stejnonožcům chybí zjevný krunýř (skořápka), který je redukován na „cefalický štít“ pokrývající pouze hlavu. To znamená, že žaberní struktury, které jsou v jiných příbuzných skupinách chráněny krunýřem, se místo toho nacházejí na specializovaných končetinách na břiše. Hřbetní (horní) povrch zvířete je pokryta sérií překrývajících se, kloubových desek, které poskytují ochranu a zároveň poskytuje flexibilitu. Tělesný plán stejnonožce se skládá z hlavy (hlavonožce), hrudníku (pereon) se sedmi segmenty (pereonity) a břicha (pleon) se šesti segmenty (pleonity), z nichž některé mohou být srostlé. Hlava je spojena s prvním segmentem hrudníku a tvoří cephalon . Existují dva páry nerozvětvených antén , přičemž první pár je zakrnělý u druhů žijících na pevnině. Oči jsou složené a bez stopky a ústí obsahují pár čelistí a čelisti (čelisti) s palpy (segmentované přívěsky se smyslovými funkcemi) a lacinia mobilis (pohyblivé přívěsky podobné páteři).

Sedm volných segmentů hrudníku nese každý pár nerozvětvených pereopodů (končetin). Ve většině druhů se používají k pohybu a mají téměř stejnou velikost, morfologii a orientaci, což dává řádu název „Isopoda“, podle řecké rovné nohy . U několika druhů je přední pár upraven na gnathopody s drápovými , uchopujícími koncovými segmenty. Pereopodi se nepoužívají k dýchání, stejně jako ekvivalentní končetiny u amphipodů , ale coxae (první segmenty) jsou fúzovány s tergity (hřbetní ploténky) za vzniku epimery (boční destičky). U dospělých žen mají některé nebo všechny končetiny přívěsky známé jako oostegity, které se skládají pod hrudník a tvoří plodovou komoru pro vajíčka. U mužů jsou gonopory (genitální otvory) na ventrálním povrchu segmentu osm a u žen jsou v podobné poloze na segmentu šest.

Jeden nebo více břišních segmentů, počínaje šestým segmentem, je fúzován s telsonem (koncová část) za vzniku rigidního pleotelsonu . Prvních pět břišních segmentů nese každý pár biramózních (větvících se na dva) pleopodů ( lamelární struktury, které plní funkci výměny plynu a u vodních druhů slouží jako žábry a pohon), a poslední segment nese pár biramous uropodů ( zadní končetiny). U mužů je druhý pár pleopodů, a někdy také první, upraven pro použití při přenosu spermií . Endopody (vnitřní větve pleopodů) jsou upraveny do struktur s tenkými, propustnými kůžičkami (pružné vnější kryty), které fungují jako žábry pro výměnu plynu . U některých suchozemských stejnonožců připomínají plíce .


Rozmanitost a klasifikace

Počty mořských isopodů (kromě symbiontů Asellota a korýšů) v biogeografických oblastech
Reprezentativní formy mořských stejnonožců

Stejnonožci patří do větší skupiny Peracarida , které spojuje přítomnost speciální komory pod hrudníkem pro rozmnožování vajec. Mají kosmopolitní distribuci a na celém světě bylo popsáno více než 10 000 druhů stejnonožců, zařazených do 11 podřádů. Asi 4500 druhů se nachází v mořském prostředí, většinou na mořském dně. Asi 500 druhů se nachází ve sladké vodě a dalších 5 000 druhů jsou suchozemské dřeviny , které tvoří podřád Oniscidea. V hlubokém moři převládají členové podřádu Asellota , téměř k vyloučení všech ostatních stejnonožců, kteří v tomto prostředí prošli velkým adaptivním zářením . Největší stejnorodý je z rodu Bathynomus a některé velké druhy jsou komerčně loveny pro lidskou potravu v Mexiku , Japonsku a na Havaji .

Některé skupiny stejnonožců vyvinuly parazitický životní styl, zejména jako vnější paraziti ryb. Mohou poškodit nebo zabít své hostitele a mohou způsobit značné ekonomické ztráty pro komerční rybolov. V útesových akváriích se parazitičtí stejnonožci mohou stát škůdci, ohrožovat ryby a případně zranit chovatele akvária. Někteří členové rodiny Cirolanidae sají krev ryb a jiní z čeledi Aegidae konzumují krev, ploutve, ocas a maso a mohou přitom ryby usmrtit.

Světová databáze mořských, sladkovodních a suchozemských isopodů korýšů rozděluje objednávku na jedenáct podřádků:

  • Asellota - tento podřád obsahuje nadčeledi Aselloidea, skupinu, která obsahuje většinu sladkovodních stejnonožců na severní polokouli, a nadčeleď Stenetrioidea, Gnathostenetroidoidea a Janiroidea, které jsou převážně mořské. Druhá superrodina, Janiroidea, má masivní záření hlubinných rodin, z nichž mnohé získaly bizarní formy.
  • Calabozoida - malá podřád sestávající ze dvou mořských druhů z čeledi Calabozoidae a jednoho sladkovodního druhu z čeledi Brasileirinidae, který se nachází v podzemních oblastech.
  • Cymothoida - hlavně mořští stejnojmenní s více než 2700 druhy. Členové jsou většinou masožraví nebo parazitičtí. Zahrnuje rodinu Gnathiidae , jejíž mladiství parazitují na rybách. Dříve rozpoznaný podřád Epicaridea je v rámci tohoto podřádu zahrnut jako dvě superrodiny a Cymothoida nyní zahrnuje část dříve uznávaného podřádu Flabellifera . Také zahrnuje bývalý podřád Anthuridea, skupinu červovitých stejnonožců s velmi dlouhými těly.
  • Limnoriidea - Převážně tropičtí stejnonožci, z nichž někteří jsou býložraví.
  • Microcerberidea -Drobní červovití stejnonožci, kteří žijí mezi částicemi na dně sladkovodních a mělkých mořských stanovišť.
  • Oniscidea - polozemní a suchozemští stejnonožci plně přizpůsobení životu na souši. V lesích, horách, pouštích a pobřežním pásmu žije přes 4 000 druhů lesních dřevin .
  • Phoratopidea - Jediný mořský druh, Phoratopus remex , který kvůli svým jedinečným vlastnostem zaručuje vlastní podřád.
  • Phreatoicidea - malý podřád sladkovodních stejnonožců připomínajících amphipody , omezený na Jižní Afriku, Indii, Austrálii a Nový Zéland.
  • Sphaeromatidea - Benthic isopods většinou z jižní polokoule s dýchacími pleopods uvnitř pobočkové komory. Tento podřád nyní zahrnuje část dříve uznávaného podřádu Flabellifera.
  • Tainisopidea - sladkovodní stejnonožci v „reliktním prostředí“.
  • Valvifera - Velká skupina bentických mořských stejnonožců s dýchacími pleopody uvnitř ramenní komory pod břichem.

Evoluční historie

Isopods se poprvé objevil ve fosilním záznamu v období karbonu v prvohorách před asi 300 miliony let. Byli to primitivní členové s krátkým ocasem podřádu Phreatoicidea . V té době byli Phreatoicideans mořskými organismy s kosmopolitní distribucí. V současné době členové tohoto dříve rozšířeného podřádu tvoří populace reliktů ve sladkovodním prostředí v Jižní Africe, Indii a Oceánii, přičemž největší počet druhů je v Tasmánii . Mezi další primitivní podskupiny s krátkým ocasem patří Asellota , Microcerberidea , Calabozoidea a suchozemská Oniscidea .

Krátkozobí stejnonožci mají krátký pleotelson a terminál, stylovité uropody a mají sedavý způsob života na sedimentu nebo pod sedimentem na mořském dně. Dlouhoocasí stejnonožci mají dlouhý pleotelson a široké boční uropody, které lze použít při plavání. Jsou mnohem aktivnější a mohou se vypustit z mořského dna a plavat na krátké vzdálenosti. Pokročilejší dlouhoocasí stejnonožci jsou většinou endemičtí na jižní polokouli a možná vyzařovali na starověkém superkontinentu Gondwana brzy poté, co se před 200 miliony let odtrhl od Laurasie . Formy s krátkým ocasem mohly být vytlačeny z mělkých moří, ve kterých žili, zvýšeným dravým tlakem mořských ryb, jejich hlavních predátorů. Vývoj forem s dlouhým ocasem mohl také poskytnout konkurenci, která pomohla přinutit formy s krátkým chvostem do refugie . Ty jsou nyní omezeny na prostředí, jako je hluboké moře, sladká voda, podzemní voda a suchá země. Stejnonožci v podřádu Asellota jsou zdaleka druhově nejbohatší skupinou hlubinných stejnonožců.

Pohyb

Na rozdíl od amphipodů jsou mořští a sladkovodní stejnonožci zcela bentičtí . To jim dává malou šanci rozptýlit se do nových oblastí a může vysvětlit, proč je tolik druhů endemických v omezených rozsazích. Plazení je hlavním prostředkem pohybu a některé druhy se vrtají do mořského dna, země nebo dřevěných struktur. Někteří členové Flabellifera mohou v omezené míře plavat a nechat si upravit přední tři páry pleopodů za tímto účelem, přičemž jejich respirační struktury jsou omezeny na zadní pleopody. Většina suchozemských druhů se pohybuje pomalu a skrývá se pod předměty nebo se skrývá ve štěrbinách nebo pod kůrou. Semi-suchozemské slatery ( Ligia spp.) Mohou rychle běžet po souši a mnoho suchozemských druhů se může v ohrožení vrhnout do koule, což je vlastnost, která se vyvinula nezávisle v různých skupinách a také v mořských sphaeromatidech .

Krmení a výživa

Anilocra ( Cymothoidae ) parazitující na rybách Spicara maena , Itálie

Stejnonožci mají jednoduché střevo, které postrádá střední část střeva; místo toho jsou caeca připojena k zadní části žaludku, ve které dochází k absorpci. Jídlo je nasáváno do jícnu , což je proces zdokonalený u parazitických druhů sajících krev, a prochází peristaltikou do žaludku, kde je materiál zpracováván a filtrován. Struktura žaludku se liší, ale u mnoha druhů existuje hřbetní rýha, do které je veden nestravitelný materiál a ventrální část spojená s caeca, kde dochází k intracelulárnímu trávení a absorpci. Nestravitelný materiál předává prostřednictvím zadního střeva a je odstraněna přes řitní otvor , který je na pleotelson.

Stejnonožci jsou detritivory , prohlížeče , masožravci (včetně predátorů a mrchožroutů ), paraziti a podavači filtrů a mohou obsadit jednu nebo více z těchto výklenků. Pouze vodní a mořské druhy jsou známy jako paraziti nebo živitelé filtrů. Někteří vykazují koprofágii a také konzumují vlastní fekální pelety. Pozemské druhy jsou obecně býložravé, dřevina se živí mechem, kůrou, řasami, houbami a rozpadajícím se materiálem. V mořských stejnonožcích, kteří se živí dřevem, je celulóza trávena enzymy vylučovanými v caeca. Limnoria lignorum , například, vrtá do dřeva a navíc se živí myceliemi hub napadajících dřevo, čímž zvyšuje dusík v jeho stravě. Pozemní vrtáky dřeva většinou uchovávají symbiotické bakterie v zadním střevě, které pomáhají při trávení celulózy. Existuje mnoho adaptací na toto jednoduché střevo, ale většinou souvisí spíše s dietou než podle taxonomické skupiny.

Parazitické druhy jsou většinou vnějšími parazity ryb nebo korýšů a živí se krví. Larvy z čeledi Gnathiidae a dospělí cymothoidids mají piercing a sání ústa a drápy končetiny přizpůsobené k přilnutí k jejich hostitelům . Paraziti stejnorodých mají obecně různorodý životní styl a zahrnují Cancricepon elegans , nacházející se v žaberních komorách krabů ; Athelges tenuicaudis , připevněný k břichu krabů poustevnických; Crinoniscus equitans žijící uvnitř barnacle Balanus perforatus ; kyproniscidi , žijící uvnitř ostrakodů a volně žijících stejnonožců; bopyrids , žijící v žáber komorách nebo na krunýř z garnátů a krabů a způsobuje charakteristickou výduť, která je dokonce rozpoznatelný v některých fosilních korýšů; a entoniscidae žijící uvnitř některých druhů krabů a krevet. Cymothoa exigua je parazitem kanic skvrnitý Lutjanus guttatus v Kalifornském zálivu ; způsobí atrofii jazyka ryby a zaujme své místo v prvně objeveném parazitu, který u zvířat funkčně nahrazuje hostitelskou strukturu.

Reprodukce a vývoj

U většiny druhů jsou pohlaví oddělená a existuje jen malý sexuální dimorfismus , ale několik druhů je hermafroditických a některé parazitické formy vykazují velké rozdíly mezi pohlavími. Někteří Cymothoidans jsou protandrous hermafroditi , začínající život jako muži a později měnící se pohlaví, a někteří Anthuroideans jsou naopak, protože jsou protogynní hermafroditi, kteří se narodili jako ženy. Někteří muži Gnathiidans jsou přisedlí a žijí se skupinou žen. Samci mají pár penisů, které mohou být u některých druhů srostlé. Spermie se přenáší na samici upraveným druhým pleopodem, který jej přijímá z penisu a který je poté vložen do ženské gonopory . Spermie jsou uloženy ve speciální nádobě, otok na vejcovodu blízko gonoporu. K oplodnění dochází pouze tehdy, když jsou vajíčka prolita krátce po línání, kdy je vytvořeno spojení mezi nádobou na sperma a vejcovodem.

Vajíčka, která může počet až do několika stovek, jsou dumal u ženy v marsupium , komory tvořené plochých desek známých jako oostegites pod hrudníkem. To je naplněno vodou i u suchozemských druhů. Vejce se líhnou jako mancae , post-larvální stádium, které se podobá dospělému s výjimkou nepřítomnosti posledního páru pereopodů. Nedostatek fáze plavání v životním cyklu je limitujícím faktorem šíření isopodů a může být zodpovědný za vysokou úroveň endemismu v řádu. V dospělosti se stejnonožci liší od ostatních korýšů tím, že k línání dochází ve dvou fázích známých jako „dvoufázové línání“. Nejprve shodili exoskelet ze zadní části těla a později shodili přední část. Obří stejnojmenný antarktický stejnojmen Glyptonotus antarcticus je výjimkou a líná se v jediném procesu.

Pozemští stejnojmenní

Armadillidium vulgare na cestách ...
... a stočil se do koule

Většina korýšů je vodních a stejnojmenní jsou jednou z mála skupin, z nichž někteří členové nyní žijí na souši. Jedinými dalšími korýši, které zahrnují malý počet suchozemských druhů, jsou amphipods (jako sandhoppers ) a decapods (krabi, krevety atd.). Pozemní stejnonožci hrají důležitou roli v mnoha tropických a mírných ekosystémech tím, že pomáhají při rozkladu rostlinného materiálu mechanickými a chemickými prostředky a zlepšují aktivitu mikrobů. Makro-detritivory, včetně suchozemských stejnonožců, v arktických a subarktických oblastech chybí, ale mají potenciál rozšířit svůj rozsah se zvýšenými teplotami ve vysokých zeměpisných šířkách.

Woodlice , podřád Oniscidea , jsou nejúspěšnější skupinou suchozemských korýšů a vykazují různé adaptace na život na souši. Jsou vystaveni odpařování, zejména z jejich ventrální oblasti, a protože nemají voskovitou kůžičku, potřebují šetřit vodou, často žijí ve vlhkém prostředí a skrývají se pod kameny, kůrou, úlomky nebo smetí. Pouštní druhy jsou obvykle noční, tráví den v norě a vynořují se v noci. Vlhkosti se dosahuje prostřednictvím potravinových zdrojů nebo pitím a některé druhy mohou vytvářet své spárované uropodální přívěsky do trubice a trychtýřové vody z kapek rosy na pleopody. V mnoha taxonů, dýchací struktury na endopods jsou interní, s průduch a pseudotrachaea, které mají vzhled plíce. U ostatních je endopod složen uvnitř sousedícího exopodu (vnější větev pleopodu). Obě tato uspořádání pomáhají předcházet odpařování z dýchacích cest.

Mnoho druhů se může přetočit do koule, což je chování používané v obraně, které také šetří vlhkost. Členové rodin Ligiidae a Tylidae , běžně známí jako vši nebo mořští slateři, jsou nejméně specializovaní dřevorubci na život na souši. Obývají splash zónu na skalnatých březích, molech a pilířích, mohou se skrývat pod troskami vyplavenými na břeh a mohou plavat, pokud jsou ponořeni do vody.

Reference

externí odkazy