JBS Haldane -J. B. S. Haldane

JBS Haldane

JBS Haldane.jpg
Haldane v roce 1914
narozený
John Burdon Sanderson Haldane

( 1892-11-05 )5. listopadu 1892
Oxford , Oxfordshire , Anglie
Zemřel 1. prosince 1964 (1964-12-01)(ve věku 72 let)
Bhubaneswar , Orissa , Indie
Státní občanství
  • Britové (do roku 1961)
  • indický
Alma mater New College, Oxford
Známý jako
Manželé
Rodiče) John Scott Haldane a Louisa Kathleen Trotter
Příbuzní Naomi Mitchison (sestra)
Ocenění
Vědecká kariéra
Pole
Instituce
Akademičtí poradci Frederick Gowland Hopkins
Doktorandi
Vojenská kariéra
Věrnost  Spojené království
Služba/ pobočka  Britská armáda
Roky služby 1914–1920
Hodnost Kapitán
Jednotka Černé hodinky

John Burdon Sanderson Haldane FRS ( / ˈ h ɔː l d n / ; 5. listopadu 1892 – 1. prosince 1964), přezdívaný „Jack“ nebo „JBS“, byl britský, později indický vědec, který pracoval v oblasti fyziologie , genetiky a evoluce . biologie a matematika . S inovativním využitím statistiky v biologii byl jedním ze zakladatelů neodarwinismu . Sloužil ve Velké válce a získal hodnost kapitána. Navzdory nedostatku akademického titulu v oboru vyučoval biologii na University of Cambridge , Royal Institution a University College London . Když se vzdal britského občanství, v roce 1961 se stal indickým občanem a po zbytek života pracoval v Indickém statistickém institutu .

Haldaneův článek o abiogenezi v roce 1929 představil „ teorii prvotní polévky “, která se stala základem pro koncepci chemického původu života. Založil lidské genové mapy pro hemofilii a barevnou slepotu na chromozomu X a kodifikoval Haldanovo pravidlo o sterilitě v heterogametickém pohlaví hybridů v druzích . Správně navrhl, že srpkovitá anémie poskytuje určitou imunitu vůči malárii . Byl první, kdo navrhl ústřední myšlenku oplodnění in vitro , stejně jako koncepty jako vodíková ekonomika , cis a trans-působící regulace, vazebná reakce , molekulární odpuzování , darwin (jako jednotka evoluce) a klonování organismů.

V roce 1957 Haldane vyslovil Haldaneovo dilema , limit rychlosti prospěšné evoluce , což je myšlenka, o které se dodnes diskutuje. Chtěl své tělo ke studiu medicíny, protože chtěl zůstat užitečný i ve smrti. On je také připomínán pro jeho práci v biologii člověka , mít vytvořený “ klon ”, “ klonování ” a “ ektogeneze ”. Se svou sestrou Naomi Mitchisonovou byl Haldane první, kdo prokázal genetické spojení u savců . Následující práce založily sjednocení mendelovské genetiky a darwinovské evoluce přirozeným výběrem a zároveň položily základy pro moderní syntézu a pomohly vytvořit populační genetiku .

Haldane byl prohlášeným socialistou , marxistou , ateistou a sekulárním humanistou , jehož politický nesouhlas ho přiměl v roce 1956 opustit Anglii a žít v Indii , kde se v roce 1961 stal naturalizovaným indickým občanem. Arthur C. Clarke ho označil za „možná nejskvělejšího popularizátora vědy “. jeho generace“. Peter Medawar , laureát Nobelovy ceny , nazval Haldane „nejchytřejším mužem, jakého jsem kdy znal“. Podle Theodosia Dobzhanského , „Haldane byl vždy rozpoznán jako jedinečný případ“; Ernst Mayr ho popsal jako „polymatika“; Michael JD White jako „nejerudovanější biolog své generace a možná i století“; James Watson jako „nejchytřejší a nejexcentričtější biolog Anglie“ a Sahotra Sarkar jako „pravděpodobně nejprozíravější biolog tohoto [20.] století“. Podle jednoho studenta z Cambridge "se zdál být posledním mužem, který by mohl vědět vše, co bylo známo."

Životopis

raný život a vzdělávání

Haldane se narodil v Oxfordu v roce 1892. Jeho otec byl John Scott Haldane , fyziolog , vědec, filozof a liberál , který byl vnukem evangelisty Jamese Alexandra Haldana . Jeho matka Louisa Kathleen Trotterová byla konzervativní a pocházela ze skotského původu. Jeho jediný sourozenec, Naomi , se stal spisovatelem a vzal si Dicka Mitchisona, barona Mitchisona (tím se stal Naomi Mary Margaret Mitchison, baronka Mitchison), který byl jeho nejlepším přítelem na Eton College . Jeho strýc byl vikomt Haldane a jeho teta autorka Elizabeth Haldaneová . Pocházející z aristokratické a světské rodiny klanu Haldane , později tvrdil, že jeho chromozom Y lze vysledovat zpět k Robertu Bruceovi .

Haldane vyrostl na 11 Crick Road, North Oxford. Ve třech letech se naučil číst a ve čtyřech se po poranění čela zeptal lékaře krvácení: "Je to oxyhemoglobin nebo karboxyhemoglobin ?" V mládí byl vychován jako anglikán. Od osmi let pracoval se svým otcem v jejich domácí laboratoři, kde zažil své první sebeexperimentování , metodu, kterou se později proslavil. On a jeho otec se stali jejich vlastními "lidskými pokusnými králíky", jako například při jejich vyšetřování účinků jedovatých plynů. V roce 1899 se jeho rodina přestěhovala do „Cherwell“, pozdně viktoriánského domu na okraji Oxfordu s vlastní soukromou laboratoří. V 8 letech, v roce 1901, ho jeho otec přivedl do Juniorského vědeckého klubu Oxfordské univerzity , aby si poslechl přednášku o Mendelově genetice , která byla nedávno znovu objevena. Ačkoli shledal přednášku Arthura Dukinfielda Darbishirea , demonstrátora zoologie na Balliol College v Oxfordu , „zajímavou, ale obtížnou“, ovlivnila ho trvale tak, že se genetika stala oblastí, ve které učinil své nejdůležitější vědecké příspěvky.

Jeho formální vzdělání začalo v roce 1897 v Oxford Preparatory School (nyní Dragon School ), kde získal v roce 1904 první stipendium do Etonu. V roce 1905 nastoupil do Etonu, kde zažil vážné zneužívání ze strany starších studentů za údajnou aroganci. Lhostejnost autority v něm zanechala trvalou nenávist k anglickému vzdělávacímu systému. Těžká zkouška mu však nezabránila stát se kapitánem školy.

Poprvé se účastnil vědeckého výzkumu jako dobrovolný subjekt pro svého otce v roce 1906. John byl první, kdo studoval účinky dekomprese (úlevy od vysokého tlaku) u lidí. Zkoumal fyziologický stav nazývaný „ohyby“, například když kozy zvedají a ohýbají nohy, pokud jsou nepohodlné, což také zažívají hlubinní potápěči. V červenci 1906, na palubě HMS Spanker u západního pobřeží Skotska, Rothesay , mladý Haldane skočil do Atlantského oceánu s experimentálním potápěčským oblekem. Studie byla publikována ve 101stránkovém článku v The Journal of Hygiene v roce 1908; kde byl Haldane popsán jako „Jack Haldane (13 let)“, pro kterého to „bylo poprvé, kdy se [kdy] potápěl v potápěčských šatech“. Výzkum se stal základem vědecké teorie zvané Haldaneův dekompresní model .

Studoval matematiku a klasiku na New College v Oxfordu a v roce 1912 získal prvotřídní vyznamenání v matematickém moderování . Pohltil se genetikou a v létě 1912 předložil článek o genové vazbě u obratlovců . Jeho první technická práce, 30- stránka dlouhý článek o funkci hemoglobinu, byl publikován ve stejném roce jako spoluautor po boku svého otce. Matematické zpracování studie představil 19. října v Proceedings of the Physiological Society a byla publikována v prosinci 1913.

Haldane nechtěl, aby jeho vzdělání bylo omezeno na konkrétní předmět. Ujal se Greats a promoval s prvotřídním vyznamenáním v roce 1914. I když měl plný záměr studovat fyziologii, jeho plán byl, jak popsal později, „poněkud zastíněn jinými událostmi“ (s odkazem na první světovou válku). Jeho jediným formálním vzděláním v biologii byl neúplný kurz anatomie obratlovců.

Kariéra

Na podporu válečného úsilí se Haldane dobrovolně přihlásil do britské armády a 15. srpna 1914 byl pověřen dočasným druhým poručíkem ve 3. praporu Černé hlídky (Royal Highland Regiment). vedl svůj tým pro ruční bombardování nepřátelských zákopů, o jehož zkušenostech prohlásil, že jsou „příjemné“. Ve svém článku z roku 1932 popsal, jak „užíval příležitosti zabíjet lidi a považoval to za úctyhodnou relikvii primitivního člověka“. 18. února 1915 byl povýšen na dočasného poručíka a 18. října na dočasného kapitána. Když sloužil ve Francii, byl zraněn dělostřeleckou palbou, kvůli které byl poslán zpět do Skotska. Tam sloužil jako instruktor granátů pro rekruty Black Watch. V roce 1916 se zapojil do války v Mezopotámii (Irák), kde ho těžce zranila nepřátelská bomba. Byl vysvobozen z válečných front a byl poslán do Indie a zůstal tam po zbytek války. V roce 1919 se vrátil do Anglie a dne 1. dubna 1920 se vzdal svého pověření a ponechal si hodnost kapitána. Pro jeho zuřivost a agresivitu v bitvách ho jeho velitel Douglas Haig popsal jako „nejstatečnějšího a nejšpinavějšího důstojníka v mé armádě“.

V letech 1919 až 1922 působil jako Fellow of New College v Oxfordu, kde vyučoval a bádal ve fyziologii a genetice, a to i přes nedostatek formálního vzdělání v oboru. Během prvního roku na Oxfordu publikoval šest prací zabývajících se fyziologií dýchání a genetikou. Poté se přestěhoval na University of Cambridge , kde v roce 1923 přijal nově vytvořené čtenáře v oboru biochemie a učil až do roku 1932. Během devíti let v Cambridge pracoval na enzymech a genetice , zejména na matematické stránce genetiky. Zatímco pracoval jako hostující profesor na Kalifornské univerzitě v roce 1932, byl zvolen členem Královské společnosti .

Haldane pracoval na částečný úvazek v John Innes Horticultural Institution (později s názvem John Innes Center ) v Merton Park v Surrey od roku 1927 do roku 1937. Když se Alfred Daniel Hall stal v roce 1926 ředitelem, jedním z jeho prvních úkolů bylo jmenovat asistenta ředitele " muž vysoké kvality ve studiu genetiky“, který by se mohl stát jeho nástupcem. Na doporučení Juliana Huxleyho rada jmenovala Haldana v březnu 1927 s podmínkami: „Pan Haldane navštěvoval instituci jednou za čtrnáct dní na den a jednu noc během období Cambridge, aby dva měsíce také o Velikonocích a dlouhé prázdniny ve dvou nepřetržitých bloků a mít volno o vánočních prázdninách.“ Byl důstojníkem odpovědným za genetická vyšetřování. V letech 1930 až 1932 se stal Fulleriánským profesorem fyziologie na Royal Institution a v roce 1933 se stal řádným profesorem genetiky na University College London , kde strávil většinu své akademické kariéry. Jelikož Hall neodešel do důchodu tak brzy, jak se očekávalo – odešel do důchodu v roce 1939, musel Haldane v roce 1936 odejít z John Innes, aby se stal prvním Weldonovým profesorem biometrie na University College London. Bylo zaznamenáno, že Haldanova služba pomohla Johnu Innes jako „nejživější místo pro výzkum genetiky v Británii“. Na vrcholu druhé světové války přesunul svůj tým v letech 1941 až 1944 na experimentální stanici Rothamsted v Hertfordshire, aby unikl bombovým útokům. V souladu s pozváním Reginalda Punnetta , který v roce 1910 s Williamem Batesonem založil Journal of Genetics , se stal od roku 1933 až do své smrti editorem.

v Indii

Marcello Siniscalco (stojící) a Haldane v Andhra Pradesh, Indie, 1964
J.  B.  S. Haldane Avenue v Kalkatě , rušná spojovací silnice z východního metropolitního obchvatu do oblasti Park Circus obsahující Science City

V roce 1956 Haldane opustil University College London a připojil se k indickému statistickému institutu (ISI) v Kalkatě (později přejmenované na Kalkatu ), Indie, kde pracoval v biometrické jednotce. Haldane uvedl mnoho důvodů pro přesun do Indie. Oficiálně uvedl, že opustil Spojené království kvůli Suezské krizi a napsal: "Konečně jedu do Indie, protože se domnívám, že nedávné činy britské vlády byly porušením mezinárodního práva ." Věřil, že teplé klima mu udělá dobře a že Indie sdílí jeho socialistické sny. V článku „A Passion to India“, který napsal v The Rationalists Annual v roce 1958, uvedl: „Jednak dávám přednost indickému jídlu před americkým. Možná, že můj hlavní důvod, proč jet do Indie, je ten, že zvažuji, že příležitosti pro vědecké výzkum toho druhu, o který se zajímám, je lepší v Indii než v Británii a že moje učení tam bude přinejmenším stejně užitečné jako tady." Univerzita propustila jeho manželku Helenu za to, že byla opilá a výtržnictví a odmítla zaplatit pokutu, což vyvolalo Haldanovu rezignaci. Prohlásil, že už nebude nosit ponožky, "Šedesát let v ponožkách je dost." a vždy oblečený v indickém oděvu.

Haldane se živě zajímal o levný výzkum. Ve vysvětlování v „Cesta do Indie,“ řekl: „Samozřejmě, pokud moje práce vyžadovala elektronové mikroskopy , cyklotrony a podobně , neměl bych je dostat do Indie . — jako jsou zahrady, zahradníci, holubníky a holuby — se dají snáze získat v Indii než v Anglii." Napsal Julianu Huxleymu o svých pozorováních na Vanellus malabaricus , čejka žlutomilá . Obhajoval použití Vigna sinensis ( cowpea ) jako modelu pro studium genetiky rostlin . Zajímal se o opylování Lantana camara . Posteskl si, že indické univerzity nutí ty, kteří se zabývají biologií, aby přestali matematiku. Zajímal se o studium květinové symetrie . V lednu 1961 se spřátelil s kanadským lepidopteristou Gary Bottingem, vítězem amerického vědeckého veletrhu v zoologii z roku 1960 (který poprvé navštívil Haldanes spolu se Susan Brownovou, vítězkou amerického Národního vědeckého veletrhu v roce 1960 v botanice), a pozval ho, aby se podělil o výsledky svých hybridizačních experimentů. Hedvábnice Antheraea . On, jeho manželka Helen Spurway a student Krishna Dronamraju byli přítomni v Oberoi Grand Hotel v Kalkatě, když Brown Haldanům připomněl, že ona a Botting měli předem naplánovanou událost, která jim zabránila přijmout pozvání na banket navržený Haldany v jejich vyznamenání a tuto čest s lítostí odmítl. Poté, co dva studenti opustili hotel, zahájil Haldane svou hojně propagovanou hladovku na protest proti tomu, co považoval za „urážku USA“. Když ředitel ISI, PC Mahalanobis , konfrontoval Haldana ohledně hladovky a banketu bez rozpočtu, Haldane rezignoval na svůj post (v únoru 1961) a přestěhoval se do nově zřízené biometrické jednotky v Bhubaneswar, hlavním městě Urísy ( Uríša ).

Haldane přijal indické občanství; zajímal se o hinduismus a stal se vegetariánem . V roce 1961 Haldane popsal Indii jako „nejbližší přiblížení ke svobodnému světu“. Jerzy Neyman namítl, že „Indie má svůj spravedlivý podíl darebáků a obrovské množství ubohých nemyslících a nechutně podřízených jedinců, kteří nejsou atraktivní.“ Haldane odpověděl:

Možná je v Indii svobodnější být darebákem než jinde. Jeden byl tedy v USA v dobách lidí jako Jay Gould , kdy (podle mě) byla v USA větší vnitřní svoboda než dnes. "Nechutná podlézavost" ostatních má své meze. Obyvatelé Kalkaty se bouří, bouří tramvaje a odmítají se řídit policejními předpisy způsobem, který by Jeffersona potěšil. Nemyslím si, že jejich činnost je příliš efektivní, ale o to tady nejde.

Když byl 25. června 1962 Groffem Conklinem popsán v tisku jako „ Občan světa “ , Haldane odpověděl:

Není pochyb o tom, že jsem v určitém smyslu světoobčan. Ale společně s Thomasem Jeffersonem věřím, že jednou z hlavních povinností občana je být na obtíž vládě svého státu. Protože neexistuje žádný světový stát, nemohu to udělat. Na druhou stranu mohu být a jsem na obtíž indické vládě, která má tu zásluhu na tom, že umožňuje velkou dávku kritiky, ačkoli na ni reaguje poměrně pomalu. Náhodou jsem také hrdý na to, že jsem občanem Indie, která je mnohem rozmanitější než Evropa, natož USA, SSSR nebo Čína, a tedy lepším vzorem pro možnou světovou organizaci. Může se samozřejmě rozpadnout, ale je to úžasný experiment. Takže chci být označen jako občan Indie.

Osobní život

Haldane byl ženatý dvakrát, nejprve s Charlotte Franken a poté s Helen Spurway . V roce 1924 se Haldane setkal s Charlotte Frankenovou, která byla novinářkou pro Daily Express a provdala se za Jacka Burghese. Po vydání Haldanova Daedalu neboli Vědy a budoucnosti udělala s Haldanem rozhovor a začali spolu vztah. Aby si mohl vzít Haldane, podal Franken rozvodovou žalobu, která vyústila v kontroverzi, protože Haldane byl zapojen jako spoluodpůrce do soudního řízení. Navíc, jak uvedla Sahotra Sarkar : "Aby si zajistila rozvod, Haldane s ní otevřeně spáchal cizoložství." Haldanovo chování bylo popsáno jako „hrubá nemorálnost“, za což byl v roce 1925 formálně propuštěn cambridgeským Sex Viri (šestičlenná disciplinární komise) z univerzity. Cambridgeští profesoři, včetně GK Chestertona , Bertranda Russella a WL George, vznesli své obhajoba Haldana, který trval na tom, že by univerzita neměla dělat takové soudy, založené pouze na profesorově soukromém životě. Vypuzení bylo odvoláno v roce 1926. Haldane a Charlotte Franken se vzali v roce 1926. Po jejich oddělení v roce 1942 se Haldanovi v roce 1945 rozvedli. Později téhož roku se oženil s Helen Spurwayovou , svou bývalou doktorandkou.

Haldane se o sobě jednou chlubil slovy: "Dokážu číst v 11 jazycích a mluvit na veřejnosti ve třech, ale nehudím. Jsem docela schopný řečník." Neměl žádné děti, ale on a jeho otec významně ovlivnili děti své sestry Naomi, z nichž Denis Mitchison , Murdoch Mitchison a Avrion Mitchison se stali profesory biologie na University of London , Edinburgh University a University College London, v tomto pořadí.

Haldane, inspirovaný svým otcem, často používal sebeexperimentování a při získávání dat se vystavoval nebezpečí. Aby otestoval účinky okyselení krve, vypil zředěnou kyselinu chlorovodíkovou , uzavřel se do vzduchotěsné místnosti obsahující 7 % oxidu uhličitého a zjistil, že z ní „bolí člověka dost prudká bolest hlavy“. Jeden experiment zkoumající zvýšené hladiny saturace kyslíkem vyvolal záchvat, který vedl k tomu, že utrpěl rozdrcené obratle . Při experimentech s dekompresní komorou utrpěl on a jeho dobrovolníci perforované ušní bubínky . Ale, jak Haldane uvedl v What is Life, "buben se obecně zahojí; a pokud v něm zůstane díra, ačkoli je člověk poněkud hluchý, může vyfouknout tabákový kouř z dotyčného ucha, což je společenský úspěch."

Haldane se stal mezi svými kolegy nepopulární od začátku své akademické kariéry. V Cambridge naštval většinu vedoucího profesorského sboru kvůli svému bezzábrannému chování, zejména při večeři. Jeho partyzán Edgar Adrian (laureát Nobelovy ceny z roku 1932 ) téměř přesvědčil univerzitu, aby nabídla jmenování Fellow of Trinity College , ale to bylo zničeno incidentem, když Haldane dorazil k jídelnímu stolu a nesl galonovou sklenici moči ze svého laboratoř.

Později život a smrt

Na podzim roku 1963 Haldane navštívil USA na sérii vědeckých konferencí. Na University of Wisconsin ho Sewall Wright představil před svým projevem a poznamenal si mnoho Haldaneových úspěchů, načež Haldane skromně poznamenal, že úvod by byl přesnější, kdyby všechny odkazy na „Haldane“ byly nahrazeny „Wrightem“. Na Floridě se poprvé a naposledy setkal s ruským biochemikem Alexandrem Oparinem , který ve dvacátých letech minulého století rozvinul teorii původu života zcela nezávislou na jeho vlastní. Během toho začal pociťovat bolesti břicha.

Haldane odjel do Londýna pro diagnózu. Zjistilo se, že má rakovinu tlustého střeva a konečníku , a v únoru 1964 podstoupil operaci. Zhruba v té době Philip Dally natáčel dokument BBC o významných žijících vědcích, mezi nimiž byli Sewall Wright a dvojnásobný laureát Nobelovy ceny Linus Pauling . Dallyho tým oslovil Haldana v nemocnici kvůli profilu dokumentu, ale místo natočeného rozhovoru jim Haldane poskytl sebenekrolog, jehož úvodní řádky znějí:

Začnu chlubením. Věřím, že jsem jedním z [původně jako "já jsem nejvlivnější"] nejvlivnějších lidí, kteří dnes žijí, i když nemám ani špetku moci. Nech mě to vysvětlit. V roce 1932 jsem jako první odhadl míru mutace lidského genu.

Během pobytu v nemocnici také napsal komickou báseň, ve které se vysmíval své vlastní nevyléčitelné nemoci. Četli ho jeho přátelé, kteří oceňovali důslednou neuctivost, s níž Haldane žil svůj život. Báseň se poprvé objevila v tisku 21. února 1964 vydání New Statesman a běží:

Rakovina je legrační věc :
Přál bych si mít hlas Homera,
abych zpíval o rektálním karcinomu,
tohle zabije mnohem víc chlapů, ve skutečnosti,
než byli odraženi, když byla vyhozena Troy...

Báseň končí:

... Vím, že rakovina často zabíjí,
Ale stejně tak auta a prášky na spaní;
A člověka to může bolet, až se zpotí, stejně jako
špatné zuby a nezaplacené dluhy.
Jsem si jistý, že bod smíchu
často urychluje léčbu;
Dovolte nám, pacientům, abychom
pomohli chirurgům, abychom byli fit.

Chtěl, aby jeho tělo bylo použito pro lékařský výzkum a výuku na Rangaraya Medical College , Kakinada .

Mé tělo bylo během mého života používáno pro oba účely a po mé smrti, ať budu nadále existovat nebo ne, nebudu pro něj mít žádné další využití a přeji si, aby je používali jiní. Jeho chlazení, pokud je to možné, by mělo být prvním nábojem na mém majetku.

Jeho operace v Londýně byla prohlášena za úspěšnou. Příznaky se ale znovu objevily po návratu do Indie v červnu a v srpnu indičtí lékaři potvrdili, že jeho stav je terminální. Když 7. září napsal Johnu Maynardovi Smithovi , řekl: "Nejsem znatelně rozrušený vyhlídkou, že umřu poměrně brzy. Ale jsem velmi naštvaný [na anglického lékaře, který provedl operaci]."

Zemřel 1. prosince 1964 v Bhubaneswar . Toho dne BBC odvysílala jeho nekrolog jako „Profesore JBS Haldane, nekrolog“.

Vědecké příspěvky

Po stopách svého otce byla Haldaneova první publikace o mechanismu výměny plynů hemoglobinem v The Journal of Physiology a následně pracoval na chemických vlastnostech krve jako pH pufru. Zkoumal několik aspektů funkcí ledvin a mechanismu vylučování.

Genetická vazba

V roce 1904 publikoval Arthur Dukinfield Darbishire článek o experimentu, který se pokoušel otestovat mendelovskou dědičnost mezi japonskými waltzingovými a albínskými myšmi. Když Haldane narazil na papír, všiml si, že Darbishire v experimentu přehlédl možnost genetické vazby. Poté, co požádal o radu Reginalda Punnetta , profesora biologie na univerzitě v Cambridge, byl připraven napsat práci, ale až po nezávislém experimentu. Se svou sestrou Naomi a o rok starším přítelem Alexandrem Dalzellem Spruntem zahájil v roce 1908 experiment na morčatech a myších . V roce 1912 byla zpráva připravena. Ale článek nazvaný Reduplikace u myší byl publikován v Journal of Genetics teprve v prosinci 1915, který se stal první demonstrací genetické vazby u savců , ukazující, že určité genetické rysy mají tendenci být zděděny společně (jak bylo později objeveno kvůli jejich blízkosti chromozomy). (V letech 1912 až 1914 byla hlášena genetická vazba u ovocné mušky Drosophilla , bource morušového a rostlin.)

Jelikož byl článek napsán během Haldaneovy služby během první světové války, James F. Crow jej nazval „nejdůležitějším vědeckým článkem, který byl kdy napsán v zákopu v přední linii“. Sám Haldane vzpomínal, že byl „jediným důstojníkem, který dokončil vědeckou práci z přední pozice Černé hlídky“. Stejně jako Haldane se Sprunt připojil ke 4. praporu Bedfordshire Regiment na začátku první světové války a byl zabit v bitvě u Neuve Chapelle dne 17. března 1915. Právě na základě této zprávy Haldane předložil článek k publikaci, ve které poznamenal : "Vzhledem k válce bylo nutné zveřejnit předčasně, protože jeden z nás (ADS) už byl bohužel zabit ve Francii." Byl také prvním, kdo prokázal spojení u kuřat v roce 1921 a (s Julií Bell) u lidí v roce 1937.

Kinetika enzymů

V roce 1925, s G.  E. Briggsem , Haldane odvodil nový výklad enzymového kinetického zákona Victora Henriho z roku 1903, lépe známý jako rovnice Michaelis–Menten z roku 1913 . Leonor Michaelis a Maud Menten předpokládali, že enzym (katalyzátor) a substrát (reaktant) jsou v rychlé rovnováze se svým komplexem, který pak disociuje za vzniku produktu a volného enzymu. Naproti tomu téměř ve stejnou dobu Donald Van Slyke a GE Cullen považovali krok vazby za nevratnou reakci. Briggs-Haldaneova rovnice měla stejný algebraický tvar jako obě dřívější rovnice, ale jejich odvození je založeno na aproximaci kvazi- ustáleného stavu , což znamená, že se koncentrace intermediárního komplexu (nebo komplexů) nemění. V důsledku toho je mikroskopický význam „Michaelisovy konstanty“ ( Km ) odlišný . Ačkoli se to běžně označuje jako kinetika Michaelis–Menten, většina současných modelů obvykle používá derivaci Briggs–Haldane.

Haldanův princip

Ve své eseji On Being the Right Size nastiňuje Haldaneův princip , který říká, že velikost velmi často definuje, jakou tělesnou výbavu musí zvíře mít: „Hmyz, je tak malý, nemá krevní oběh přenášející kyslík. mohou být absorbovány jednoduchou difúzí vzduchu přes jejich těla. Ale být větší znamená, že zvíře musí mít komplikované systémy čerpání a distribuce kyslíku, aby se dostalo do všech buněk."

Haldanovo síto

V roce 1927 Haldane poukázal na to, že protože selekce působí hlavně na heterozygoty, nově vzniklé dominantní mutace jsou mnohem pravděpodobněji fixovány než recesivní, což je mechanismus nyní nazývaný Haldaneovo síto . To vede k očekávání, že adaptace z nových mutací ve velkých outcrossing populacích by měla primárně probíhat prostřednictvím fixace nerecesivních prospěšných mutací.

Původ života

Haldane představil moderní koncept abiogeneze v osmistránkovém článku nazvaném The origin of life, v The Rationalist Annual v roce 1929, popisujícím primitivní oceán jako „obrovskou chemickou laboratoř“ obsahující směs anorganických sloučenin – jako „horkou zředěnou polévku“. “, ve kterých mohly vzniknout organické sloučeniny. Pod sluneční energií anoxická atmosféra obsahující oxid uhličitý , čpavek a vodní páru dala vzniknout řadě organických sloučenin, „živých nebo položivých věcí“. První molekuly spolu reagovaly za vzniku složitějších sloučenin a nakonec i buněčných složek. V určitém okamžiku byl vytvořen jakýsi „olejový film“, který uzavřel samo-replikující se nukleové kyseliny, čímž se stal první buňkou. JD Bernal nazval hypotézu biopoiesis nebo biopoesis , proces živé hmoty spontánně se vyvíjející ze sebereplikujících, ale neživých molekul. Haldane dále předpokládal, že viry jsou prostředníky mezi prebiotickou polévkou a prvními buňkami. Tvrdil, že prebiotický život by byl „ve stádiu viru po mnoho milionů let, než by se v první buňce spojilo vhodné seskupení elementárních jednotek“. Nápad byl obecně odmítnut jako „divoké spekulace“.

Alexander Oparin navrhl podobný nápad v ruštině v roce 1924 (publikoval v angličtině v roce 1936). Hypotéza získala určitou empirickou podporu v roce 1953 klasickým Miller-Ureyho experimentem . Od té doby se primordiální teorie polévky (Oparin-Haldaneova hypotéza) stala základem pro studium abiogeneze. Ačkoli se Oparinova teorie stala široce známou až po anglické verzi v roce 1936, Haldane přijal Oparinovu originalitu a řekl: "Velmi málo pochybuji, že profesor Oparin má přednost přede mnou."

Malárie a srpkovitá anémie

Haldane byl první, kdo si uvědomil evoluční souvislost mezi genetickou poruchou a infekcí u lidí. Zatímco odhadoval míru lidských mutací v různých situacích a nemocech, poznamenal, že mutace exprimované v červených krvinkách, jako jsou talasémie , byly převládající pouze v tropických oblastech , kde byla endemická smrtelná infekce, jako je malárie . Dále pozoroval, že to byly příznivé vlastnosti (heterozygotní dědičnost vlastnosti srpkovité buňky ) pro přirozený výběr, které chránily jedince před malarickou infekcí. Svou hypotézu představil na osmém mezinárodním kongresu genetiky, který se konal v roce 1948 ve Stockholmu na téma „Rychlost mutace lidských genů“. Navrhl, že genetické poruchy u lidí žijících v oblastech endemických malárie poskytují stav ( fenotyp ), který je činí relativně imunními vůči malarickým infekcím. Formalizoval v technickém článku publikovaném v roce 1949, ve kterém učinil prorocké prohlášení: „Tělesa anemických heterozygotů jsou menší než normální a odolnější vůči hypotonickým roztokům. Je přinejmenším představitelné, že jsou také odolnější vůči útokům sporozoa, která způsobuje malárii." Toto se stalo známým jako „Haldaneova hypotéza malárie“ nebo stručně „hypotéza malárie“. Tuto hypotézu nakonec potvrdil Anthony C. Allison v roce 1954 v případě srpkovité anémie .

Populační genetika

Haldane byl spolu s Ronaldem Fisherem a Sewallem Wrightem jednou ze tří hlavních postav, které vyvinuly matematickou teorii populační genetiky . Sehrál tak důležitou roli v moderní evoluční syntéze počátku 20. století. Znovu ustanovil přirozený výběr jako centrální mechanismus evoluce tím, že jej vysvětlil jako matematický důsledek Mendelovské dědičnosti . Napsal sérii deseti prací, Matematická teorie přirozeného a umělého výběru , odvozující výrazy pro směr a rychlost změny genových frekvencí a také analyzující interakci přirozeného výběru s mutací a migrací . Série se skládá z deseti prací publikovaných v letech 1924 až 1934 v časopisech jako Biological Reviews (část II), Mathematical Proceedings of the Cambridge Philosophical Society (část I a od III do IX) a Genetics (část X). Přednesl soubor přednášek založených na této sérii na University of Wales v roce 1931 a byly shrnuty v knize, Příčiny evoluce v roce 1932.

Jeho první článek o seriálu v roce 1924 konkrétně pojednává o míře přirozeného výběru v evoluci můry pepřené . Předpověděl, že podmínky prostředí mohou podporovat nárůst nebo pokles buď dominantních (v tomto případě černé nebo melanické formy ) nebo recesivních (šedý nebo divoký typ ) můr. Pro začištěné prostředí, jako je Manchester, kde byl jev objeven v roce 1848, předpověděl, že dominantní melaničtí můry budou mít padesátkrát větší schopnost přežití než typické šedé. Podle jeho odhadu, za předpokladu 1% dominantní formy v roce 1848 a asi 99% v roce 1898, "je potřeba 48 generací pro změnu [aby se dominant objevil]... Po pouhých 13 generacích by dominantní byli ve většině." Taková matematická předpověď byla považována za nepravděpodobnou pro přirozený výběr v přírodě. Ale to bylo následně prokázáno propracovaným experimentem (pojmenovaný Kettlewellův experiment ), který provedl oxfordský zoolog Bernard Kettlewell v letech 1953 až 1958 a dále cambridgeský genetik Michael Majerus ve svých experimentech provedených v letech 2001 až 2007.

Jeho příspěvky ke statistické lidské genetice zahrnovaly: první metody používající maximální pravděpodobnost pro odhad lidských vazebných map ; průkopnické metody pro odhadování míry lidských mutací; první odhady míry mutací u lidí (2 × 10 −5 mutací na gen na generaci pro gen pro hemofilii vázanou na X ); a první představa, že existují „náklady na přírodní výběr“. Jako první odhadl míru lidských mutací ve své knize z roku 1932 Příčiny evoluce. U John Innes Horticultural Institution , on vyvinul komplikovanou teorii spojení pro polyploids; a rozšířil myšlenku vztahů gen/enzym o biochemické a genetické studium rostlinných pigmentů.

Politické názory

Lysenko mluví v moskevském Kremlu v roce 1935. Za ním jsou (zleva doprava) Stanislav Kosior , Anastas Mikojan , Andrej Andrejevič Andrejev a Josif Stalin .

Haldane se stal socialistou během první světové války, podporoval druhou španělskou republiku během španělské občanské války a poté se v roce 1937 stal otevřeným stoupencem Komunistické strany Velké Británie . Pragmatický dialekticko-materialistický marxista napsal mnoho článků pro Denní pracovník . V knize On Being the Right Size napsal, že „zatímco znárodnění určitých průmyslových odvětví je zřejmou možností v největším ze států, nepovažuji za snazší představit si zcela socializované Britské impérium nebo Spojené státy, než slona převracejícího se v kotrmelcích nebo skákající hrocha. živý plot."

Karikatura Davida Lowa s Haldanem – „Proroctví pro rok 1949“

V roce 1938 Haldane nadšeně prohlásil: "Myslím, že marxismus je pravdivý." V roce 1942 vstoupil do komunistické strany. Byl nucen promluvit o vzestupu lysenkoismu a perzekuci genetiků v Sovětském svazu jako antidarwinistické a politické potlačování genetiky jako neslučitelné s dialektickým materialismem . Své polemické zaměření přesunul na Spojené království a kritizoval závislost vědeckého výzkumu na finančním sponzorství. V roce 1941 napsal o sovětském procesu svého přítele a kolegy genetika Nikolaje Vavilova :

Kontroverze mezi sovětskými genetiky byla z velké části sporem mezi akademickým vědcem, zastoupeným Vavilovem a zajímajícím se především o shromažďování faktů, a mužem, který chce výsledky, reprezentovaným Lysenkem. Bylo vedeno ne s jedem, ale v přátelském duchu. Lysenko řekl (v říjnových diskusích v roce 1939): „Důležité je nezpochybňovat; pracujme přátelsky na plánu vypracovaném vědecky. Uchopme určité problémy, dostávejme úkoly od Lidového komisariátu zemědělství SSSR a plňte je vědecky. Sovětská genetika jako celek je úspěšným pokusem o syntézu těchto dvou protikladných hledisek.“

Na konci druhé světové války se Haldane stal explicitním kritikem režimu. Ze strany odešel v roce 1950, krátce poté, co zvažoval kandidaturu do parlamentu jako kandidát komunistické strany. Nadále obdivoval Josepha Stalina a v roce 1962 ho popsal jako „velmi skvělého muže, který odvedl velmi dobrou práci“. Haldane byl obviněn autory včetně Petera Wrighta a Chapmana Pinchera , že byl sovětský špión GRU s kódovým označením Intelligentsia .

Společenské a vědecké názory

Klonování lidí

Haldane byl první, kdo myslel na genetický základ pro lidské klonování a eventuální umělé šlechtění nadřazených jedinců. Za tímto účelem zavedl termíny „klon“ a „klonování“, přičemž upravil dřívější „klon“, který se používal v zemědělství od počátku 20. století (z řeckého klōn , větvička). Tento termín představil ve svém projevu na téma „Biologické možnosti pro lidský druh v příštích deseti tisících letech“ na Symposiu nadace Ciba o člověku a jeho budoucnosti v roce 1963. Řekl:

Je extrémně nadějné, že některé lidské buněčné linie mohou být pěstovány na médiu přesně známého chemického složení. Možná prvním krokem bude výroba klonu z jediného oplodněného vajíčka, jako v Brave New World ...

Na obecném principu, že lidé udělají všechny možné chyby, než si zvolí správnou cestu, budeme nepochybně klonovat špatné lidi [jako Hitler]...

Za předpokladu, že klonování je možné, očekávám, že většina klonů bude vytvořena od lidí ve věku alespoň padesáti let, s výjimkou sportovců

a tanečníci, kteří by byli klonováni mladší. Byly by vyrobeny z lidí, kteří byli považováni za vynikající v společensky přijatelném úspěchu.

Ektogeneze a in vitro fertilizace

Jeho esej Daedalus; nebo Věda a budoucnost (1924) navrhl koncept oplodnění ve zkumavce , který nazval ektogeneze . Představil si ektogenezi jako nástroj pro vytváření lepších jedinců (eugenika). Haldaneova práce měla vliv na Huxleyho Brave New World (1932) a byla také obdivována Geraldem Heardem . Různé eseje o vědě byly shromážděny a publikovány ve svazku s názvem Možné světy v roce 1927. Jeho kniha ARP (Air Raid Precautions) (1938) spojila jeho fyziologický výzkum účinků stresu na lidské tělo s jeho zkušenostmi s nálety během Španělská občanská válka poskytnout vědecký popis pravděpodobných účinků náletů, které Británie měla vydržet během druhé světové války .

Kritika CS Lewise

Spolu s Olafem Stapledonem , Charlesem Kay Ogdenem , IA Richardsem a HG Wellsem byl Haldane obviněn CS Lewisem ze scientismu . Haldane kritizoval Lewise a jeho trilogii výkupného za „naprostou nesprávnou charakteristiku vědy a jeho znevažování lidské rasy“. Haldane napsal knihu pro děti s názvem Můj přítel pan Leakey (1937), obsahující příběhy „Jídlo s kouzelníkem“, „Den v životě kouzelníka“, „Párty pana Leakeyho“, „Krysy“, „Had se Zlatými zuby“ a „Můj kouzelný obojek“; pozdější vydání představovala ilustrace Quentina Blakea . Napsal také esej kritizující Lewisovy argumenty pro existenci Boha s názvem „Více anti-Lewisite“, odkaz na jedovatý plyn a jeho protilátku .

Větrné mlýny na výrobu vodíku

V roce 1923 v přednášce v Cambridge nazvané „Věda a budoucnost“ Haldane, předvídající vyčerpání uhlí pro výrobu energie v Británii, navrhl síť větrných mlýnů na výrobu vodíku . Toto je první návrh ekonomiky obnovitelné energie založené na vodíku .

Vědci

Ve své knize An Autobiography in Brief , publikované krátce před svou smrtí v Indii, Haldane jmenoval čtyři blízké spolupracovníky jako slibné, že se stanou slavnými vědci: TA Davis, Dronamraju Krishna Rao , Suresh Jayakar a SK Roy.

Ocenění a vyznamenání

Haldane byl zvolen členem Královské společnosti v roce 1932. Francouzská vláda mu udělila svůj Národní řád čestné legie v roce 1937. V roce 1952 obdržel Darwinovu medaili od Královské společnosti . V roce 1956 mu byla udělena Huxley Memorial Medal od Antropologického institutu Velké Británie . V roce 1961 obdržel Feltrinelliho cenu od Accademia Nazionale dei Lincei . Získal také čestný doktorát věd, čestné stipendium na New College v Oxfordu a Kimberovu cenu Národní akademie věd USA . V roce 1958 mu byla udělena prestižní Darwin-Wallaceova medaile Linnean Society of London .

Dědictví

Na jeho počest je pojmenována Haldaneova přednáška v John Innes Center , kde Haldane pracoval v letech 1927 až 1937. Na jeho počest je také pojmenována přednáška JBS Haldane z The Genetics Society .

Haldane byl parodován jako posedlý sebeexperimentátor, popsaný jako „biolog příliš zaujatý svými experimenty, než aby si všiml, že jeho přátelé loží jeho manželku“ svým přítelem Aldousem Huxleym v románu Antic Hay (1923).

Citace

Výstava přírodovědného muzea Oxfordské univerzity věnovaná Haldanovi a jeho odpovědi, když byl požádán o vyjádření k mysli Stvořitele .
  • Je známý svou (možná apokryfní ) odpovědí, kterou dal, když se ho někteří teologové ptali, co lze vyvodit o mysli Stvořitele z děl Jeho Stvoření: "Nezměrná záliba v broucích." nebo někdy "...hvězdy a brouci."
  • "Moje vlastní podezření je, že vesmír je nejen podivnější, než předpokládáme, ale také podivnější, než můžeme předpokládat ."
  • „Zdá se mi nesmírně nepravděpodobné, že by mysl byla pouhým vedlejším produktem hmoty. Pokud jsou totiž moje mentální procesy zcela určovány pohyby atomů v mém mozku, nemám důvod předpokládat, že moje přesvědčení jsou pravdivá. chemicky, ale to neznamená, že znějí logicky. A proto nemám důvod předpokládat, že můj mozek se skládá z atomů."
  • " Teleologie je pro biologa jako milenka: nemůže bez ní žít, ale není ochoten být s ní viděn na veřejnosti."
  • "Měl jsem gastritidu asi patnáct let, dokud jsem nečetl Lenina a další spisovatele, kteří mi ukázali, co je v naší společnosti špatného a jak to vyléčit. Od té doby nepotřebuji žádnou magnézii ."
  • „Předpokládám, že proces přijetí projde obvyklými čtyřmi fázemi: (i) To je bezcenný nesmysl; (ii) Toto je zajímavý, ale zvrácený úhel pohledu; (iii) To je pravda, ale docela nedůležité; ( iv) Vždycky jsem to říkal."
  • "Tři sta deset druhů v celé Indii, představujících dvě stě třicet osm rodů, šedesát dva čeledí, devatenáct různých řádů. Všechny v arše . A tohle je jen Indie a jen ptáci ."
  • " Hloupost mynah ukazuje, že u ptáků, stejně jako u lidí, nejsou jazykové a praktické schopnosti příliš korelované. Student, který dokáže zopakovat stránku učebnice, může získat prvotřídní vyznamenání, ale nemusí být schopen provádět výzkum." "
  • Na otázku, zda by položil život za svého bratra, Haldane, předznamenávající Hamiltonovo pravidlo , údajně odpověděl „dva bratři nebo osm bratranců“.

Publikace

  • Daedalus; nebo Science and the Future (1924), E. P. Dutton and Company, Inc., článek přečtený pro Heretics, Cambridge, dne 4. února 1923
    • druhé vydání (1928), Londýn: Kegan Paul, Trench & Co.
    • viz také Haldane's Daedalus Revisited (1995), ed. s úvodem. od Krishna R. Dronamraju, Předmluva od Joshuy Lederberga; s esejemi MF Perutz , Freeman Dyson , Yaron Ezrahi, Ernst Mayr, Elof Axel Carlson, DJ Weatherall, NA Mitchison a editor. Oxford University Press. ISBN  0-19-854846-X
  • Matematická teorie přirozeného a umělého výběru , série článků začínající v roce 1924
  • Briggs, G. E; Haldane, J.B (1925). „Poznámka o kinetice působení enzymu“ . Biochemický časopis . 19 (2): 338–339. doi : 10.1042/bj0190338 . PMC  1259181 . PMID  16743508 .(s GE Briggs)
  • Callinicus: A Defense of Chemical Warfare (1925), EP Dutton
  • Možné světy a jiné eseje (1927), Chatto & Windus; 2001 dotisk, Transaction Publishers: ISBN  0-7658-0715-7 (zahrnuje „ O správné velikosti “ a „ O vlastním králíkovi “)
  • Poslední soud, esej na pokračování Daedalus (1927) .
  • Možné světy a jiné eseje , (1927), Londýn: Chatto a Windus.
  • O správné velikosti (1929)
  • „Původ života“ v Racionalistické výroční (1929)
  • Biologie zvířat (1929) Oxford: Clarendon
  • The Sciences and Philosophy (1929) NY: Doubleday, Doran and Company. John Scott Haldane, otec JBS Haldane.
  • Enzymes (1930), vydání MIT Press z roku 1965 s novou předmluvou autora napsanou těsně před jeho smrtí: ISBN  0-262-58003-9
  • Haldane, J.B (1931). „Matematický darwinismus: Diskuse o genetické teorii přirozeného výběru“ . Eugenická recenze . 23 (2): 115–117. PMC  2985031 . PMID  21259979 .
  • Nerovnost člověka a jiné eseje (1932)
  • The Causes of Evolution London: Longmans, Green, 1932.
  • Science and Human Life (1933), Harper and Brothers, Ayer Co. dotisk: ISBN  0-8369-2161-5
  • Science and the Supernatural: Correspondence with Arnold Lunn (1935), Sheed & Ward, Inc,
  • Fact and Faith (1934), Watts Thinker's Library
  • Lidská biologie a politika (1934)
  • „Příspěvek k teorii cenových fluktuací“, The Review of Economic Studies , 1:3, 186–195 (1934).
  • Můj přítel pan Leakey (1937), dotisk Jane Nissen Books (2004): ISBN  978-1-903252-19-2
  • "Dialektický popis evoluce" v Science & Society Volume I (1937)
  • Haldane, J.B (1937). "Názor na rasu a eugeniku: propaganda nebo věda?" . Eugenická recenze . 28 (4): 333–334. PMC  2985639 . PMID  21260239 .
  • Bell, J; Haldane, J.B (1937). „Spojení mezi geny pro barvoslepost a hemofilie u člověka“. Annals of Human Genetics . 50 (1): 3–34. Bibcode : 1937RSPSB.123..119B . doi : 10.1111/j.1469-1809.1986.tb01935.x . PMID  3322165 . S2CID  86421060 .(s Julií Bell)
  • Haldane, J.B; Smith, C. A. (1947). „Nový odhad vazby mezi geny pro barvoslepost a hemofilii u člověka“ . Letopisy eugeniky . 14 (1): 10–31. doi : 10.1111/j.1469-1809.1947.tb02374.x . PMID  18897933 .(s CAB Smith)
  • Air Raid Precaution (ARP) (1938), Victor Gollancz
  • Dědičnost a politika (1938), Allen a Unwin.
  • "Odpověď na AP Lerner's Je popis evoluce profesora Haldana dialektický?" ve Věda a společnost, svazek 2 (1938)
  • The Marxist Philosophy and the Sciences (1939), Random House, Ayer Co. dotisk: ISBN  0-8369-1137-7
  • Předmluva k Engelsově dialektice přírody (1939)
  • Science and Everyday Life (1940), Macmillan, 1941 Penguin, Ayer Co. 1975 dotisk: ISBN  0-405-06595-7
  • "Lysenko a genetika" ve Science & Society, svazek 4 (1940)
  • „Proč jsem materialista“ v Rationalist Annual (1940)
  • „The Laws of Nature“ v Racionalistické výroční (1940)
  • Science in Peace and War (1941), Lawrence & Wishart Ltd
  • Nové cesty v genetice (1941), George Allen & Unwin
  • Dědičnost a politika (1943), George Allen a Unwin
  • Proč by profesionální pracovníci měli být komunisty (1945), Londýn: Komunistická strana (Velké Británie) V této čtyřstránkové brožuře Haldane tvrdí, že komunismus by měl oslovovat profesionály, protože marxismus je založen na vědecké metodě a komunisté považují vědce za důležité; Haldane se následně této pozice distancoval.
  • Dobrodružství biologa (1947)
  • Science Advances (1947), Macmillan
  • Co je život? (1947), Boni a Gaer, vydání 1949: Lindsay Drummond
  • Všechno má historii (1951), Allen & Unwin — zahrnuje „Auld Hornie, FRS“; CS Lewise „Reply to Professor Haldane“ je k dispozici v „On Stories and Other Essays on Literature“, ed. Walter Hooper (1982), ISBN  0-15-602768-2 .
  • "The Origins of Life", New Biology , 16, 12-27 (1954). Navrhuje, že alternativní biochemie by mohla být založena na kapalném čpavku.
  • Biochemie genetiky (1954)
  • Haldane, J.B (1955). "Původ člověka". Příroda . 176 (4473): 169–170. Bibcode : 1955Natur.176..169H . doi : 10.1038/176169a0 . PMID  13244650 . S2CID  4183620 .
  • Haldane, JB S (1957). „Cena přírodního výběru“. Journal of Genetics . 55 (3): 511–524. doi : 10.1007/BF02984069 . S2CID  32233460 .
  • Haldane, J.B (1956). „Přirozený výběr u člověka“. Acta Genetica et Statistica Medica . 6 (3): 321–332. doi : 10.1159/000150849 . PMID  13434715 . S2CID  4186230 .
  • „Rakovina je legrační věc“, v New Statesman , 21. února 1964.

Viz také

Reference

Citace

Další čtení

externí odkazy

Akademické kanceláře
Předcházelo Fullerian profesor fyziologie
1930-1933
Uspěl