Lek páření - Lek mating

Větší šalvěj-tetřev u lek, s více muži zobrazujícími méně nápadné ženy

Lek je agregace samčích zvířat shromážděných zapojit do konkurenční displeje a rituály námluv, známé jako Lekking , nalákat hostující ženy, které jsou geodetické potenciální partnery, které k páření. Lek může také indikovat dostupný pozemek prostoru, který lze využít zobrazením mužů k obraně vlastního podílu na území pro období rozmnožování . Druh lekking se vyznačuje mužskými projevy, silnou volbou samičího druha a poskytováním nepřímých výhod mužům a snížením nákladů na ženy. I když je lekking nejrozšířenější mezi ptáky, jako je tetřev , vyskytuje se také v celé řadě obratlovců včetně některých kostnatých ryb , obojživelníků , plazů a savců a členovců včetně korýšů a hmyzu .

Klasický lek se skládá z mužských území ve vzájemném vizuálním a sluchovém dosahu. Explodovaný lek, jak je vidět na kakapo (papoušek sova), má více široce oddělená území, ale stále ve sluchovém dosahu. Lekking je spojena se zdánlivou paradox : silný sexuální výběr ženami pro specifické mužských rysů by snižovaly genetické rozmanitosti podle Fisherian útěk , ale rozmanitost je zachována a nedochází neovladatelný. Bylo učiněno mnoho pokusů to vysvětlit, ale paradox zůstává.

Etymologie

Termín pochází ze švédského lek , podstatného jména, které typicky označuje příjemné a méně pravidly vázané hry a činnosti („hra“, jak děti). Anglické používání lek termínů do 60. let 19. století. Hra Llewelyn Lloyd 's The Game birds and wild fowl of Sweden a Norsko (1867) ji uvádí (velkými písmeny a v jednoduchých uvozovkách jako „Lek“) výslovně jako švédský výraz.

Taxonomický rozsah

Lekking byl původně popsán u tetraonidae (tetřev, tučně v kladogramu ), zejména tetřeva (švédského: „orrlek“) a tetřeva (švédského: „tjäderlek“), ale je široce fylogeneticky rozšířen mezi ostatními ptáky a v mnoha jiné skupiny zvířat mezi obratlovci a členovci, jak ukazuje kladogram.

Přítomnost názvu skupiny znamená, že některé druhy v této skupině lek; skupiny bez lekkingových členů nejsou zobrazeny.

Lekkingové chování

Pózující západní tetřev

Aréna páření tetřeva šalvěje , ve které každý samec, alfa-samec (nejvyšší umístění), beta-samec, gama-samec atd. Střeží území o velikosti několika metrů. Dominantní muži mohou každý přitahovat osm nebo více žen. Jedinci s vyšším postavením mají větší bubliny v osobním prostoru . Ptactvo může mít 25–30 jedinců. Přísná hierarchie přiznává mužům s nejvyšším hodnocením nejprestižnější centrální území. Samice si vybírají kamarády, když je stanovena hierarchie mužů, a přednostně se páří s dominantami ve středu.

Typy

Existují dva typy uspořádání lekking: klasické a explodované. V klasickém systému lekking jsou mužská území ve vizuálním a sluchovém dosahu svých sousedů. V explodovaném lek jsou muži od sebe dále, než by byli v klasickém lek. Samci v explodovaném lek se navzájem nacházejí mimo vizuální dosah, ale zůstávají v doslechu. Rozložená území lek jsou mnohem větší než klasické systémy a mají variabilnější velikost. Známým příkladem vybuchlých leků je „vzkvétající“ volání kakapo , jehož samci se od sebe vzdálí mnoho kilometrů, aby dali signál potenciálním kamarádům.

Stabilita

Území Lek různých taxonů jsou stabilní a neliší se, pokud jde o velikost a umístění. Samci se často vracejí na stejná místa páření kvůli ženské věrnosti. Samice ptáků, jako je tetřev a strakapoud, jsou věrné samcům a ne místům páření. Úspěšní muži se shromažďují ve stejné oblasti jako předchozí období rozmnožování, protože je jim to povědomé, zatímco samice se vracejí, aby se se svými samci znovu spojily. Samice se nevracejí na místo páření, pokud není přítomen jejich mužský partner. Další možné vysvětlení stability leků je z mužských hierarchií v rámci lek. U některých druhů manakinů mohou podřízené bety zdědit zobrazovací místo alfa, což zvyšuje šance na ženskou návštěvu. Hodnost může také přispět ke stabilitě velikosti lek, protože muži s nižším hodnocením se mohou shromáždit, aby dosáhli vnímané optimální velikosti a přilákali ženy.

Ženské preference páření

Metaanalýza 27 druhů zjistila, že vlastnosti, jako je velikost lekking, míra mužského zobrazení a míra mužské agresivity, vykazují pozitivní korelaci s úspěšností mužů. Byla také nalezena pozitivní korelace mezi návštěvností, velikostí přehnaných vlastností, věkem, frekvencí bojů a úspěchem páření. Tato ženská preference vede ke zkreslení páření, přičemž někteří muži jsou úspěšnější při kopulaci se ženami. Rozdíl v úspěšnosti páření je v párovacích systémech lek poměrně velký, přičemž 70–80% páření je připisováno pouze 10–20% přítomných samců.

Náklady a přínosy

Přehrávejte média

Lekkingové chování u Clusiid fly Paraclusia tigrina

Hlavním přínosem pro obě pohlaví je úspěch páření. U mužů náklady vyplývají z preferencí žen. Vlastnosti, pro které jsou vybrány, mohou být energeticky nákladné na udržení a mohou způsobit zvýšenou predaci . Například zvýšená rychlost vokalizace způsobila pokles hmotnosti samců velkých snipů. Další náklady mohou pocházet z mužského boje. Například samci ostřelovaní pravidelně bojují, aby projevili nadvládu nebo bránili své území, přičemž ženy dávají přednost vítězným mužům. Agresivní samci tetřeva jsou upřednostňováni před neagresivními samci a když muži bojují, trhají si navzájem ocasy. Lekking je spojen se sexuálním dimorfismem napříč řadou ptačích taxonů.

Na první pohled se může zdát, že ženy nedostávají žádné přímé výhody z lekking, protože muži pouze přispívají geny potomkům bez rodičovské péče nebo jiných výhod. Lekking však snižuje náklady na hledání žen, protože shromažďování mužů usnadňuje výběr partnera. Samice nemusí cestovat tak daleko, protože jsou schopny vyhodnotit a porovnat více mužů ve stejné blízkosti. Kromě toho může mít muž na jednom místě kratší dobu, po kterou je žena náchylná k predátorům. Ženské mramorované rákosové žáby, když jsou pod dravým tlakem, důsledně volí leky poblíž míst jejich vypouštění; byla pozorována vysoká mužská volání, aby se zkrátil čas hledání žen.

Lek lek paradox

Skupina tří samců skákacích ocasem snažících se upoutat pozornost vnímavé samice

Vzhledem k tomu, že sexuální výběr žen na specifické hodnoty mužských vlastností by měl narušit genetickou diverzitu , zachování genetické variability u druhů lekking představuje paradox v evoluční biologii. Bylo učiněno mnoho pokusů to vysvětlit, ale paradox zůstává. Existují dvě podmínky, ve kterých vzniká lek lek paradox. Prvním je, že muži přispívají pouze geny, a druhým je, že preference žen neovlivňuje plodnost . Ženská volba by měla vést k směrové volbě , což by vedlo k větší prevalenci vybraných vlastností. Silnější výběr by měl vést k narušení přežití, protože snižuje genetickou variabilitu a zajišťuje, aby více potomků mělo podobné rysy. Lekkingové druhy však nevykazují uprchlý výběr. V reprodukčním systému lekking je to, co mohou mužské sexuální charakteristiky signalizovat ženám, omezené, protože muži neposkytují ženám žádné zdroje ani rodičovskou péči o své potomky. To znamená, že žena získává nepřímé výhody ze svého výběru v podobě „dobrých genů“ pro své potomky.

Amotz Zahavi tvrdil, že mužské sexuální charakteristiky sdělují ženám užitečné informace pouze tehdy, pokud tyto rysy udělují muži handicap. Zahaviho princip handicapu může nabídnout řešení paradoxu lek, protože pokud si ženy vybírají podle stavu mužských ozdob, pak jejich potomci mají lepší kondici . Dalším potenciálním řešením paradoxu lek je Roweova a Houlova teorie, že sexuálně vybrané rysy závisí na fyzickém stavu, což by zase mohlo shrnout mnoho genetických lokusů. Toto je hypotéza genového zachycení , která popisuje, jak se významná část genomu podílí na utváření znaků, které jsou sexuálně vybírány. V hypotéze genového zachycení existují dva předpoklady: první je, že sexuálně vybrané rysy jsou závislé na stavu, a druhý je, že obecný stav lze přičíst vysoké genetické variabilitě. Kromě toho, WD Hamilton a Marlene Zuk navrhuje, aby sexuálně vybrané znaky může signalizovat odolnost proti parazitům . Jedno řešení paradoxu lek zahrnuje ženské preference a jak samotná preference nezpůsobuje dostatečně drastický směrový výběr, aby se snížila genetická variabilita ve fitness. Dalším závěrem je, že preferovaný znak není přirozeně vybrán pro nebo proti a tento rys je zachován, protože to znamená zvýšenou atraktivitu pro muže.

U dropa se zdá, že přítomnost hotshot samce přitahuje muže a ženy do lek.

Vývoj

Bylo navrženo několik možných mechanismů, proč se muži shlukují do leků, včetně hotshotu, hotspotu, černé díry, výběru kin a hypotéz ochrany predace, jak je popsáno níže.

Hotshot hypotéza

Hypotéza hotshot je jediným modelem, který připisuje muže jako hnací sílu agregace. Hotshot model předpokládá, že atraktivní muži, známí jako hotshots, přitahují pozornost žen i mužů. Samice chodí na hotshots, protože je přitahují tito muži. Ostatní muži tvoří kolem těchto výstřelů leky jako způsob, jak odlákat ženy od hotshotu. Byl proveden manipulativní experiment s použitím dropa malého, Tetrax tetrax , k testování různých modelů evoluce lek. Experiment zahrnoval měnící se poměr velikosti a pohlaví leků pomocí návnad. Aby se otestovalo, zda přítomnost hýždě určuje tvorbu leku, byla do lek umístěna hotshotová dropa dropa. Poté, co byl do lek přidán falešný hotshot, se návštěva lek a mužů i žen zvýšila, což mělo tendenci hypotézu potvrdit.

Model hotspotu

U manakinů se muži shlukují v blízkosti hotspotů s bohatým ovocem, kam obvykle chodí ženy.

Model hotspot považuje ženskou hustotu za katalyzátor shlukování mužů. Tento model předpovídá, že se vytvoří leky, kde ženy mají tendenci pobývat jako způsob, jak zvýšit interakci žen. Bylo pozorováno, že provoz ženských figurín je soustředěn kolem pórek, míst ke koupání a plodnic, přičemž muži jsou agregováni poblíž nejnavštěvovanějších plodných zdrojů. Model hotspotu také předpovídá, že velikost lek je závislá na počtu žen obývajících kus země. Aby se vyzkoušelo, zda počet samic ovlivňuje tvorbu lek, byla do lek přidána skupina samičích návnad dropů. Přítomnost těchto ženských vábniček neměla na velikost lek vliv, což mělo tendenci hypotézu vyvrátit.

Blackhole model

Model černé díry navrhuje, aby ženy upřednostňovaly ani velikost, ani typ muže, ale spíše to, že ženy mají tendenci být pohyblivé a pářit se všude, kde se mohou nacházet leky. Tento model předpovídá, že ženská mobilita je reakcí na obtěžování mužů. Tuto předpověď je obtížné testovat, ale mezi agresivitou mužů a návštěvami žen v populaci dropů byla nalezena negativní korelace, což naznačuje, že model může být správný. Důkazy podporující model černé díry se nacházejí hlavně u kopytníků .

Výběr příbuzného

U tetřívka se leky skládají z bratrů a nevlastních bratrů, což naznačuje mechanismus výběru příbuzných .

Alternativní hypotézou pro lekking je výběr příbuzných , který předpokládá, že muži v leku spolu souvisí. Jelikož se ženy zřídka páří mimo póry, je výhodné, aby si samice vytvářely pórek. Ačkoli ne všichni muži v lek páru se ženou, muži bez páru stále dostávají výhody fitness. Výběr příbuzného vysvětluje, že příbuzní muži se shromažďují a vytvářejí leky jako způsob, jak přilákat ženy a zvýšit inkluzivní kondici . U některých druhů vykazují samci u leků vysoký stupeň příbuznosti, ale to obecně neplatí pro druhy vytvářející lek. V několika druhů jako jsou pávi a tetřívka obecného , Leks jsou složeny z bratrů a nevlastních bratrů. Muži s nižším hodnocením získávají určitou kondiční výhodu tím, že předávají své geny prostřednictvím přitahování kamarádů pro své bratry, protože větší leky přitahují více žen. Pávi poznávají a cvičí se svými bratry, i když se nikdy předtím nesetkali.

Ochrana predace

Další hypotézou je ochrana predace nebo myšlenka, že ve větší skupině dochází ke snížení individuálního rizika predace. To by mohlo fungovat jak pro muže ve skupině, tak pro každou ženu, která navštíví lek. Ochrana také vysvětluje přítomnost smíšených leků, když se samec jednoho druhu spojí s lekem jiného druhu, aby chránil před společným souborem predátorů. K tomu dochází u manakinů, stejně jako u jiných ptáků, jako jsou tetřevi .

Reference