Limenitis arthemis -Limenitis arthemis
Bílý admirál | |
---|---|
L. a. artremis | |
L. a. astyanax | |
Zabezpečené ( NatureServe ) |
|
Vědecká klasifikace | |
Království: | Animalia |
Kmen: | Arthropoda |
Třída: | Hmyz |
Objednat: | Lepidoptera |
Rodina: | Nymphalidae |
Rod: | Limenitida |
Druh: |
L. arthemis
|
Binomické jméno | |
Limenitis arthemis ( Drury , 1773)
|
|
Synonyma | |
Basilarchia arthemis |
Limenitis arthemis , červeně skvrnitá fialová nebo bílá admirál , je severoamerický motýl druh v kosmopolitní rodu Limenitis . Byl studován na vývoj mimikry a na několik stabilních hybridních křídel v rámci tohoto nominálního druhu ; je to jeden z nejdramatičtějších příkladů hybridizace mezi mimetickými a mimetickými populacemi.
Limenitis arthemis lze rozdělit do dvou hlavních skupin, a to především na základě jedné fyzické charakteristiky: přítomnosti bílého pruhu podél křídel. Jedinci ze severní skupiny, nazývaní bílí admirálové, mají nápadný bílý pás, který prochází jak hřbetním, tak ventrálním povrchem křídla, zatímco u jižní skupiny, nazývané červeně skvrnité purpury, tato vlastnost chybí, protože se vyvinuly tak, aby napodobovaly jedovatý vlaštovičník ( Battus philenor ). Vzhledem k překrývání distribuce mezi dvěma hlavními skupinami je meziproduktů mnoho, protože často dochází k hybridizaci .
Taxonomie a fylogenetika
Limenitis arthemis je druh motýla v kmeni Limenitidini z čeledi Nymphalidae . Limenitidini jsou kmenem známějších „motýlů se štětkou“, protože je známo, že sedí na zadních nohách, zatímco další dvě přední jsou umístěny stočené. Tyto dvě přední nohy mají často vlasy podobné kartáčům, což je klíčový identifikátor Nymphalidae . Limenitidini se skládá z 25 druhů seskupených především podle oblastí. Skupina druhů Basilarchia , rozšířená v Severní Americe, zahrnuje americký bílý admirál, L. arthemis, stejně jako L. archippus, L. lorquini a L. weidemeyerii.
Popis a identifikace
Limenitis arthemis je popisována jako krásná a vysoce aktivní. Samotné druhy motýlů lze rozdělit do dvou hlavních skupin jednoduše z jedné hlavní charakteristiky, bílého pruhu na horních křídlech. Kromě vzhledu motýla jsou L. arthemis v neustálém pohybu. Jejich lety trvají krátce a v malých výškách, létají jen asi 2 až 3 stopy nad zemí. Když není v letu, L. arthemis neustále kráčí po listech a skládá křídla. Užívají si slunce, protože mnoho z nich odpočívá v nejvyšších bodech stromů. Během krátkého období jsou v klidu, L. arthemis drží křídla zavřená, tělo v úhlu 45 stupňů vzhůru a tykadla rovně dopředu.
Obě pohlaví tohoto druhu jsou stejná, kromě toho, že ženy jsou o něco větší než muži. Horní strana L. a. arthemis je většinou černomodrá s bílými postmediánskými pásy přes obě křídla. Někteří jedinci mají řadu červených submarginálních skvrn, zatímco jiní mají tuto oblast modrou. Spodní strana křídel je načernalá se širokým bílým post-mediánovým pásem. Bazální oblast obou křídel obsahuje mnoho červených skvrn. Podmořská oblast může obsahovat řadu červených skvrn a okrajová oblast má namodralé skvrny. Někdy jsou však podmořské a okrajové oblasti jen červenohnědé barvy.
Horní strana L. a. astyanax je velmi podobný L. a. arthemis kromě toho, že postrádá široké bílé pruhy. Přední křídlová podmořská oblast bude mít někdy řadu červených skvrn. Zadní křídla jsou buď jasně duhově modrá, nebo duhově modrozelená. Na spodní straně křídel chybí bílý pás. Bazální oblast má několik červených skvrn. Má řadu červených submarginálních skvrn a namodralých okrajových skvrn.
Distribuce a stanoviště
Limenitis arthemis jsou značně rozšířeny po celé Severní Americe. L a. arthemis nebo bílý admirál žijí na daleké severní straně kontinentu, od Nové Anglie a jižní oblasti Velkých jezer až po různé části Kanady. L. a. astyanax sídlí dále na jih od Nové Anglie a jižní hranice Velkého jezera a lze je nalézt až na Floridě; hybridizační oblast je překrývající se oblast Nové Anglie a jižních Velkých jezer. Tito motýli tráví své dny v listnatých lesích, podél okrajů lesa ve stinných oblastech, včetně silnic.
Domácí rozsah a teritorialita
Zobrazení mužské teritoriality
Když muži hledají kamarády, obvykle se snaží bránit oblasti, které mají vysokou návštěvnost žen, bez ohledu na množství zdrojů. Samci L. arthemis jsou známí jako velmi agresivní, pokud jde o obranu bohaté oblasti ženských kamarádů. Mužští obyvatelé sedí na slunci, dokud se do blízkosti nedostane další muž; tato střetnutí obvykle trvají přibližně 1–5 minut. Jakmile konflikty skončí, muži pravidelně hlídkují na svém území a hledají další zvenčí v pokušení ovládnout toto území. Samci mají také vysokou věrnost území, které brání.
Potravinové zdroje
Housenky
Housenkami hybridního oblasti obecně živí dřevin v rodině rostlin Salicacceae, včetně osika, topol, a vrby. Ti ze severního regionu se obecně značně živí žlutými břízami, včetně Betula aleghaniensis a Betula lenta . Housenky jižní se živí třešní ( Prunus serotina ) a dalšími členy čeledi Rosaceae .
Dospělí
Dieta pro dospělé obecně zahrnuje hnijící ovoce a nektar z malých bílých květů.
Rodičovská péče
Ovipozice
Samice kladou vajíčka na listy potravinářských rostlin (podrobnosti viz Potravinové zdroje), konkrétně na špičkách těchto listů, do bodu, kde je šířka vejce a šířka listu stejná. Tyto rostliny jsou asi dvě až tři stopy nad zemí. Matka porodí několik týdnů a snáší jen několik vajíček denně; to znamená, že se objevuje stále více opotřebovaných žen.
Životní historie
Životní cyklus
Limenitis arthemis mají dvě plody trvající od dubna do října. Většina prvního plodu se živí a roste, dokud není housenka napůl dospělá. Poté vytvoří hibernaculum a přezimují na zimu až do začátku jara. Některé larvy jsou však schopné dospět v létě, takže se objevují jako druhá plodnice brzy na podzim. Druhý plod také páří a snáší vajíčka, ale často tyto larvy ještě nejsou dostatečně zralé na to, aby mohly projít zimním spánkem. Nakonec by to mohlo znamenat smrt pro larvy.
Vejce
Vejce trvající asi 7 dní mají šedozelenou barvu s buňkami ve tvaru draka obklopujícím centrální kruhovou strukturu.
Housenka
Larvy L. arthemis trvající několik týdnů po vylíhnutí mají dřevohnědé hlavy s tmavě hnědými a žlutě ohraničenými těly. Zralé larvy mají sytě hnědo-olivovou barvu se slabě bílými středními částmi na hřbetních stranách. Nohy a nohy jsou červenohnědé. Larvy třetí fáze procházejí zimním spánkem.
Pupa
Fáze kukly trvá přibližně 10–14 dní. Chrysalis mění barvu od krémově bílé až po stříbřitě šedou.
Dospělý
Dospělí motýli, pokud jsou součástí prvního plodu, obvykle létají do poloviny června. Dospělí jsou denní , což znamená, že létají od rána do brzkého soumraku. Dospělý život trvá přibližně 4 měsíce.
Senzorická biologie
Vidění
Vize je dynamickou a nedílnou součástí organismu. Pro L.arthemis je zásadní, aby našel potravu, vyhnul se dravcům a zapojil se do sociální signalizace, tj. Chování při páření. Motýlí vidění je mezi jednotlivými druhy různorodé a jedinečné. To je dáno jejich pozoruhodným rozsahem tříd fotoreceptorů , z nichž každá má odlišnou spektrální citlivost. Tato rozmanitost vyplývá nejen z různých spektrálních vlastností, ale také ze střídání počtu a prostorového rozložení vizuálních pigmentů. Vize je společný proces mezi složkami zrakového pigmentu: opsinovým proteinem a chromoforem . Tyto opsin gen kóduje opsin proteinů , který se váže na chromoforu tvořit vizuální pigment . Tyto vizuální pigmenty jsou modulovány specifickými aminokyselinami, které určují absorpční spektra, která zvířatům umožňují detekovat konkrétní vlnové délky světla . U L. arthemis bylo ve studii ukázáno, že diverzifikace opsinů se změnila na podélném klinu spolu s přirozeným výběrem v důsledku faktorů prostředí, nesouvisejících se spektrálním laděním.
Ochranné zbarvení
Batesovské mimikry
Tento typ mimikry mezi druhy Limenitis arthemis je ukázkovým příkladem konvergentní evoluce , ve které jsou podobné rysy vyvinuty mezi druhy ve společných výklencích nebo prostředí. Vzorec motýlích křídel je rysem často vystaveným mimikry mezi druhy různých linií, protože navzdory své rozmanitosti jsou vzory vyvíjeny na základě přísného plánu, který byl stanoven předchozími půdorysy, které byly během evoluce zachovány . Ačkoli přesný mechanismus, kterým se vyvíjelo vzorování křídel, zůstává nejasný, existují důkazy o genech spojených s vývojem vzorování eyespot. Přesto byly navrženy dvě protichůdné myšlenky, které by vysvětlovaly zapojený mechanismus: konzervovaná homologie nebo nedávná variabilita.
Červeno skvrnitý fialový motýl, také známý jako poddruh L. arthemis astyanax, je dobře známým batesovským mimikem . Chutná purpurová s červenými skvrnami napodobuje nechutnou vlaštovičník ( Battus philenor ) svými celkově tmavými křídly s jasně duhově modrou podél zadních křídel.
Tyto dva poddruhy se liší přítomností jasně bílého pruhu na obou horních křídlech v L. arthemis arthemis ( neimitická forma).
Studie předpokládala, že vyšší hustota modelu nebo mimikry by způsobila snížení účinku mimikry při vyhýbání se predátorům; nebylo tomu tak, protože ukázali, že ani při nejnižší hustotě modelu účinnost vyhýbání se predátorům mimikry neklesala.
Další studie proto naznačuje, že tento jev může být regulován polohově ortologickými nukleotidovými variantami v genomu těchto motýlů. Konkrétně bylo zjištěno , že gen WntA je zodpovědný za mimikry mezi L. arthemis a vlaštovičníkem ( Battus philenor ), druhy, které se rozdělily před více než 65 miliony let.
Další studie vyloučila hlavní hypotézu uvádějící, že znovuobjevení mimické formy bylo způsobeno evoluční ztrátou mimikry a návratem k rodovému fenotypu. Ukázalo se, že tato hypotéza je s největší pravděpodobností nesprávná. Tyto důvody zahrnovaly tak významné úrovně současného i historického toku genů mezi dvěma fenotypovými druhy, že by jednotlivé genové stromy nebyly přesné. Předchozí práce na této hypotéze navíc využívaly mitochondriální DNA, což je nespolehlivý průvodce fenotypem.
Na rozdíl od předchozích studií, které naznačovaly, že geny melaninové dráhy jsou zodpovědné za variace ve vzorcích a expresi pigmentu , je dráha WntA klíčovou součástí raného vývoje embryí, a proto je mezi druhy vysoce konzervovaná; což z něj činí nejpravděpodobnějšího kandidáta zodpovědného za vývoj mimikry v L. arthemis .
Genetika
Poddruhy
- Limenitis arthemis arthemis , americký bílý admirál, má běžný vzhled popsaný v popisné části bílého admirála.
- Limenitis arthemis astyanax , západoamerický bílý admirál, má společný vzhled červenohnědého purpuru.
- Limenitis arthemis rubrofasciata mají cihlově červený pruh podél okrajů ventrálního zadního křídla a nacházejí se převážně západně od jezera Superior.
- Limenitis arthemis arizonensis , červeně tečkovaný purpurový nebo červeně skvrnitý admirál, má křídla, která vypadají podobně jako L. a. astyanax , ale mají mohutnější zadní křídla. Tento poddruh žije v jihozápadních oblastech USA.
Hybridizace
Limenitis arthemis je jedním z nejdramatičtějších příkladů hybridizace v rámci nominálního druhu. Dva hlavní poddruhy, které dominují hybridizaci, jsou L. a. arthemis (bílý admirál) a L. a. astyanax (purpurová s červenými skvrnami). Bílý admirál se vyznačuje jasným, bílým pruhem na křídlech, zatímco červeně skvrnitý purpur postrádá bílý pás, ale na křídlech má chladnější modrozelené odstíny. K hybridizaci dochází mezi úzkou oblastí napříč Novou Anglií, jižním Ontariem a Velkými jezery, známými také jako „oblast stehů“. Právě v těchto regionech vznikl poddruh.
Podle jedné studie byly tyto hybridní zóny sekundárního původu, což znamená, že jak bílý admirál, tak purpurová s červenými skvrnami jsou již geneticky odlišné a obě rozdělené linie se v této hybridní oblasti znovu spojí. Byli schopni podpořit své tvrzení zkoumáním různých mitochondriálních DNA populace, aby určili podobnosti a rozdíly původu hybridních zón a evoluce mimikry. Další studie naznačuje, že hybridizace je u tohoto druhu velmi častá, protože podobné druhy se páří bez ohledu na to, zda jsou stejným motýlem nebo ne. Například bylo zjištěno , že L. arthemis se páří s motýlem L. archippus v Nové Anglii.
Páření
Chování kamarádů při hledání
Když muži hledají samice, obvykle vyhledávají území s hojnými návštěvami žen. Chování rodičů při hledání kamarádů mělo tendenci začínat odpoledne, mezi 11 a 16 hodinou. Většina mužů seděla jako znamení obrany území. Samci nemají tendenci upřednostňovat hřadování na hostitelských stromech, ale spíše na různých druzích listí, jako jsou javory, jilmy nebo malinové keře, obvykle asi 1–2 metry nad zemí. Toto konkrétní chování při páření se zdá být ironické, protože muži by měli chtít sedět na hostitelských stromech, protože ženy mají tendenci hledat kamarády v oblastech, kde jsou hojné zdroje jako potrava nebo hostitelské stromy. Samci proto mnohokrát brání oblasti, které nepřitahují nejvíce žen.
Chování muže a muže
Muži mají tendenci k sobě navzájem agresivní chování během územních bojů. Boje byly rozděleny do dvou typů: 1) strkání, což jsou soutěže o uzavřené nebo uzavírající samice, a 2) vzdušné manévry, o které se bojuje o vlastnictví pářících se území na konkrétním hnízdišti . Tyto boje jsou významné kvůli schopnosti samic motýlů „dvojitého páru“, které zavádějí myšlenku přednosti spermií a soutěže o reprodukci mezi muži. Studie ukázala, že u samic motýlů, které se „spárují“, malé procento potomstva pochází ze smíchání spermií, což dokládá individuální způsobilost samce. Proto existuje motivace pro muže, aby si nárokovali svého partnera před jinými muži, což může také ovlivnit strategie hledání mužského partnera. Obecně platí, že boje prováděné L. arthemis jsou vzdušné manévry, které jsou zahájeny, jakmile se do jeho periferního vidění uloží nerezidentní muž. Poté následuje řada letových vzorů, jako jsou kroužení letů, vertikální a/nebo horizontální honičky a vznášející se lety. Je prokázáno, že „ soutěžní “ složkou boje je kroužící let, po němž často následuje horizontální honička, při které je „poražený“ vyhnán ze sporného území. Územní boje se neomezují pouze na páření , ale je to metoda k optimalizaci jejich chování při hledání partnera.
Chování ženy a muže
Jakmile samice přistane na listu, samec krátce po ní přistane za ní. Pokud žena nechce kopulovat, zavře hřbetní křídla.
Ekologie
Preferované hostitelské rostliny: břízy , včetně Betula lenta ; Salicaceae , včetně Salix bebbiana a Populus tremuloides a Prunus virginiana ( Rosaceae ).
Také, ale ne tak často: Crataegus , Amelanchier , Malus pumila , Prunus pensylvanica a střemcha pozdní (Rosaceae), Populus deltoides , P. grandidentata a P. balsamifera (Salicaceae), Alnus rugosa , bříza žlutá a Carpinus caroliniana (Betulaceae), Ulmus americana (Ulmaceae), Tilia americana (Malvaceae) a Fagus grandifolia (Fagaceae).
Etymologie
Limenitis ( New latina "přístavy", ze starořecké Λιμενιτις (od λιμήν, je přístav, útočiště) - An epithet of Artemis , bohyně lovu a přírody) - arthemis , od Artemis.
V populární kultuře
Bílý admirál je oficiálním státním motýlem New Yorku . Limenitis arthemis arthemis je také některými považován za neoficiální hmyzí znak Quebeku .
Galerie Obrázků
Bílý admirál v jižním Maine
Červeno-skvrnitý purpur ( Limenitis arthemis astyanax ), Baltimore , Maryland, Spojené státy americké
Limenitis arthemis rubrofasciata v Saskatoon , Saskatchewan, Kanada
Reference
Literatura
- Darby, Gene (1958). Co je motýl . Chicago: Benefic Press . p. 37 .
- Fullard, James H; Napoleone, Nadia (2001). „Periodická periodicita letu a vývoj sluchové obrany u Macrolepidoptera“. Chování zvířat . 62 (2): 349–68. doi : 10.1006/anbe.2001.1753 . S2CID 53182157 .
- Handfield, Louis (1999): Papillons du Québec . Broquet. ISBN 2-89000-486-4
- Lederhouse, RC, 1992. Teritorialita podél letů jako chování při hledání partnera u artritidy mužského limenitis. Journal of the Lepidopterists 'Society. , 47 (1), s. 22–31.
- Covell, Charles V. (1994). „Polní pozorování páření mezi samicí Limenitis archippus a samcem poddruhu L. arthemis (Nymphalidae)“ . Journal of the Lepidopterists 'Society . 48 .
- Mullen, Sean P; Dopman, Erik B; Harrison, Richard G (2008). „Počátky hybridních zón, hranice druhů a vývoj rozmanitosti křídelních vzorů v polytypickém druhu druhů severoamerických admirálských motýlů (Nymphalidae: Limenitis)“ . Evoluce . 62 (6): 1400–17. doi : 10.1111/j.1558-5646.2008.00366.x . PMID 18331459 . S2CID 38769164 .
- Ries, Leslie; Mullen, Sean P (2008). „Vzácný model omezuje distribuci jeho běžnějšího mimika: Twist na frekvenci závislých batesovských mimikrech“ . Evoluce . 62 (7): 1798–803. doi : 10.1111/j.1558-5646.2008.00401.x . PMID 18410533 . S2CID 42438552 .
- Savage, Wesley K .; Mullen, Sean P. (2009). „Jediný původ batesovské mimikry mezi hybridizujícími populacemi admirálských motýlů ( Limenitis arthemis ) odmítá evoluční návrat k rodovému fenotypu“ . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 276 (1667): 2557–65. doi : 10,1098/rspb.2009.0256 . PMC 2686656 . PMID 19369265 .
- Savela, Markku (2008): Markku Savela Lepidoptera a některé další formy života - Limenitidinae. Verze ze dne 31. srpna 2008.
- Scudder, Samuel H (1889). Motýli východních Spojených států a Kanady: se zvláštním zřetelem k Nové Anglii . OCLC 768299076 .
externí odkazy
- Red-Spotted Purple: Referenční velkoformátové diagnostické fotografie od společnosti Cirrus Digital Imaging
- Bílý admirál
- Životní cyklus s fotografiemi purpurové ( Limenitis arthemis astyanax ).
- Obrázky různých poddruhů z * Discover Life .
- Limenitis arthemis na webu Animal Diversity
- červeno-skvrnitá fialová na webu UF / IFAS Featured Creatures
- White Admiral, Red-spotted Purple , Butterflies of Canada