Lotka – Volterra rovnice - Lotka–Volterra equations

Počty kožešin zajíce na sněžnicích (žlutá, pozadí) a rysa kanadského (černá čára, popředí) prodány společnosti Hudson's Bay Company . Kanadští rysi jedí zajíce na sněžnicích.

Tyto Lotka-Volterra rovnice , také známý jako dravec-kořist rovnic , jsou dvojice prvního řádu nelineárních diferenciálních rovnic , často používají pro popis dynamiky z biologických systémů , ve kterých dva druhy interagují, jeden jako dravec a druhý jako kořist . Populace se v čase mění podle dvojice rovnic:

kde

x je počet kořisti (například králíků );
y je počet nějakých predátorů (například lišek );
a představují okamžité míry růstu těchto dvou populací;
t představuje čas;
α , β , γ , δ jsou pozitivní skutečné parametry popisující interakci těchto dvou druhů .

Systém rovnic Lotka – Volterra je příkladem Kolmogorovova modelu , což je obecnější rámec, který dokáže modelovat dynamiku ekologických systémů pomocí interakcí dravec – kořist, konkurence , nemoc a vzájemnost .

Dějiny

Dravec-kořist Lotka-Volterra modelu byla původně navržený Alfred Lotka v teorii autokatalytické chemických reakcí v roce 1910. Toto bylo účinně logistickou rovnici , původně odvozené od Pierre François Verhulst . V roce 1920 Lotka prostřednictvím Andrey Kolmogorova rozšířil model na „organické systémy“, přičemž jako příklad použil rostlinný druh a býložravý živočišný druh a v roce 1925 použil rovnice k analýze interakcí dravec - kořist ve své knize o biomatematice . Stejný soubor rovnic publikoval v roce 1926 Vito Volterra , matematik a fyzik, který se začal zajímat o matematickou biologii . Volterrovo vyšetřování bylo inspirováno jeho interakcemi s mořským biologem Umberto D'Anconou , který se v té době dvořil své dceři a později se měl stát jeho zeťem. D'Ancona studoval úlovky ryb v Jaderském moři a všiml si, že procento ulovených dravých ryb se během let první světové války (1914–18) zvýšilo . To ho zmátlo, protože intenzita rybolovu byla během válečných let velmi omezena. Volterra vyvinul svůj model nezávisle na Lotce a použil ho k vysvětlení d'Anconova pozorování.

Model byl později rozšířen o růst kořisti závislý na hustotě a funkční odezvu formy vyvinuté CS Holling ; model, který se stal známým jako model Rosenzweig – MacArthur. Modely Lotka – Volterra a Rosenzweig – MacArthur byly použity k vysvětlení dynamiky přirozených populací predátorů a kořisti, jako jsou údaje o rysích a zajícových sněžnicích společnosti Hudson's Bay Company a populace losů a vlků v národním parku Isle Royale .

Na konci 80. let se objevila alternativa k modelu Lotka – Volterra dravec – kořist (a jeho generalizace závislá na společné kořisti), model závislý na poměru nebo model Arditi – Ginzburg . O platnosti modelů závislých na kořisti nebo na poměru se hodně diskutuje.

Rovnice Lotka – Volterra mají dlouhou historii použití v ekonomické teorii ; jejich první aplikace je běžně připisována Richardu Goodwinovi v roce 1965 nebo 1967.

Fyzický význam rovnic

Model Lotka – Volterra vytváří řadu předpokladů, které nemusí být v přírodě nutně realizovatelné, o životním prostředí a vývoji populací dravců a kořisti:

  1. Populace kořisti najde vždy dostatek potravy.
  2. Nabídka potravy dravé populace závisí zcela na velikosti populace kořisti.
  3. Rychlost změny populace je úměrná její velikosti.
  4. Během procesu se prostředí nemění ve prospěch jednoho druhu a genetická adaptace je bezvýznamná.
  5. Predátoři mají neomezenou chuť k jídlu.

V tomto případě je řešení diferenciálních rovnic deterministické a spojité . To zase znamená, že generace dravce a kořisti se neustále překrývají.

Kořist

Po vynásobení se rovnice kořisti stane

Předpokládá se, že kořist má neomezené zásoby potravy a množí se exponenciálně, pokud nepodléhá predaci; tento exponenciální růst je ve výše uvedené rovnici reprezentován termínem αx . Rychlost predace na kořist je považována za úměrnou rychlosti, s níž se dravci a kořist setkávají, což je znázorněno výše pomocí βxy . Pokud je buď x nebo y nula, pak nemůže existovat žádná predace.

S těmito dvěma termíny lze výše uvedenou rovnici interpretovat následovně: rychlost změny populace kořisti je dána její vlastní rychlostí růstu mínus rychlost, kterou je lovena.

Predátoři

Rovnice predátora se stává

V této rovnici δxy představuje růst populace dravců. (Všimněte si podobnosti s mírou predace; používá se však jiná konstanta, protože rychlost, s jakou populace dravců roste, se nemusí nutně rovnat rychlosti, kterou spotřebovává kořist). Termín γy představuje míru ztrát predátorů v důsledku buď přirozené smrti nebo emigrace, což vede k exponenciálnímu úpadku v případě absence kořisti.

Rovnice tedy vyjadřuje, že rychlost změny populace dravce závisí na rychlosti, kterou spotřebovává kořist, minus její vnitřní úmrtnost.

Řešení rovnic

Rovnice mají periodická řešení a nemají jednoduché vyjádření, pokud jde o obvyklé goniometrické funkce , přestože jsou docela traktovatelné.

Pokud žádný z nezáporných parametrů α , β , γ , δ nezmizí, lze tři absorbovat do normalizace proměnných a ponechat pouze jeden parametr: protože první rovnice je homogenní v x a druhá v y , parametry β / α a δ / γ jsou absorbovatelné při normalizaci y a x, respektive γ při normalizaci t , takže pouze α / γ zůstává libovolný. Je to jediný parametr ovlivňující povahu řešení.

Linearizace rovnic se získá roztok podobný jednoduchý harmonický pohyb s obyvatelstvem predátorů odtokové že kořisti o 90 ° v cyklu.

Lotka Volterra dynamics.svg

Jednoduchý příklad

Stranně zmíněná populační dynamika pro paviány a gepardy.
Graf fázového prostoru pro problém kořisti predátora pro různé počáteční podmínky populace dravců.

Předpokládejme, že existují dva druhy zvířat, pavián (kořist) a gepard (predátor). Pokud jsou počáteční podmínky 10 paviánů a 10 gepardů, lze vykreslit průběh těchto dvou druhů v čase; vzhledem k parametrům, že růst a úmrtnost paviána jsou 1,1 a 0,4, zatímco gepardů je 0,1 a 0,4. Volba časového intervalu je libovolná.

Lze také vykreslovat řešení parametricky jako oběžné dráhy ve fázovém prostoru , aniž by to představovalo čas, ale jedna osa představovala počet kořisti a druhá osa představovala počet predátorů pro všechny časy.

To odpovídá odstranění času ze dvou výše uvedených diferenciálních rovnic k vytvoření jediné diferenciální rovnice

vztahující se k proměnným x a y . Řešení této rovnice jsou uzavřené křivky. Je přístupné oddělení proměnných : integrování

přináší implicitní vztah

kde V je konstantní veličina v závislosti na počátečních podmínkách a konzervovaná na každé křivce.

A stranou: Tyto grafy ilustrují vážný potenciální problém s tím jako biologickým modelem : Pro tuto specifickou volbu parametrů je populace paviána v každém cyklu redukována na extrémně nízké počty, ale zotavuje se (zatímco populace gepardů zůstává značná na nejnižší úrovni) hustota paviána). V reálných životních situacích však mohou náhodné výkyvy diskrétního počtu jedinců, stejně jako rodinné struktury a životního cyklu paviánů způsobit, že paviáni skutečně vyhynou, a v důsledku toho také gepardi. Tento problém modelování byl nazýván „Atto-fox problém“, An atto- liška je fiktivní 10 -18 lišky.

Fázový prostorový diagram dalšího příkladu

Méně extrémní příklad zahrnuje:

α = 2/3, β = 4/3, γ = 1 = δ . Předpokládejme, x , y kvantifikovat tisíce každý. Kruhy představují počáteční podmínky kořisti a predátora od x = y = 0,9 do 1,8 v krocích po 0,1. Pevný bod je na (1, 1/2).

Dynamika systému

V modelovém systému se predátorům daří, když je k dispozici mnoho kořistí, ale v konečném důsledku předčí své zásoby potravin a upadají. Protože populace dravců je nízká, populace kořisti se opět zvýší. Tato dynamika pokračuje v populačním cyklu růstu a poklesu.

Rovnováha populace

Populační rovnováha nastává v modelu, když se nemění žádná z populačních úrovní, tj. Když se obě derivace rovnají 0:

Výše uvedený systém rovnic poskytuje dvě řešení:

a

Proto existují dvě rovnováhy.

První řešení účinně představuje vyhynutí obou druhů. Pokud jsou obě populace na 0, pak budou tak neomezeně dlouho pokračovat. Druhé řešení představuje pevný bod, ve kterém si obě populace udržují svá aktuální nenulová čísla, a ve zjednodušeném modelu tak činí neomezeně dlouho. Úrovně populace, při kterých je dosaženo této rovnováhy, závisí na zvolených hodnotách parametrů α , β , γ a δ .

Stabilita pevných bodů

Stabilitu pevného bodu na počátku lze určit provedením linearizace pomocí parciálních derivací .

Jacobiho matice modelu dravec-kořist je

a je známý jako matice komunity .

První pevný bod (zánik)

Při vyhodnocení v ustáleném stavu (0, 0) se jakobiánská matice J stane

Vlastní čísla této matice jsou

V modelu jsou α a γ vždy větší než nula, a proto se znak vlastních čísel výše bude vždy lišit. Pevný bod na počátku je tedy sedlový bod .

Stabilita tohoto pevného bodu je důležitá. Pokud by byl stabilní, mohly by k němu přitahovat nenulové populace, a jako takový by dynamika systému mohla vést k vyhynutí obou druhů v mnoha případech počátečních úrovní populace. Protože je však pevný bod na počátku sedlovým bodem, a tudíž nestabilní, vyplývá z toho, že vyhynutí obou druhů je v modelu obtížné. (Ve skutečnosti by k tomu mohlo dojít pouze tehdy, kdyby byla kořist uměle zcela vymýcena, což způsobilo, že dravci zemřeli hladem. Pokud by byli dravci vymýceni, populace kořisti by v tomto jednoduchém modelu bez omezení rostla.) Populace kořisti a predátora mohou dostat se nekonečně blízko k nule a přesto se zotavit.

Druhý pevný bod (oscilace)

Vyhodnocení J na druhém pevném bodě vede k

Vlastní čísla této matice jsou

Protože vlastní čísla jsou jak čistě imaginární, tak navzájem spojená, musí být tento pevný bod buď středem pro uzavřené oběžné dráhy v místní blízkosti, nebo atraktivní nebo odpudivou spirálou. V konzervativních systémech musí existovat uzavřené dráhy v místní blízkosti pevných bodů, které existují na minimech a maximech konzervované veličiny. Konzervované množství je odvozeno výše na oběžné dráze. Dráhy kolem pevného bodu jsou tedy uzavřené a eliptické , takže řešení jsou periodická, oscilují na malé elipse kolem pevného bodu, s frekvencí a periodou .

Jak je znázorněno na cirkulujících oscilacích na výše uvedeném obrázku, hladinové křivky jsou uzavřené oběžné dráhy obklopující pevný bod: hladiny populací predátora a kořisti cyklují a kmitají bez tlumení kolem pevného bodu s frekvencí .

Hodnotu pohybové konstanty V , nebo ekvivalentně K = exp ( -V ) , lze nalézt pro uzavřené dráhy v blízkosti pevného bodu.

Zvýšení K posune uzavřenou oběžnou dráhu blíže k pevnému bodu. Největší hodnotu konstanty K získáme řešením problému s optimalizací

Maximální hodnota K je tedy dosažena na nehybném (pevném) bodě a činí

kde e je Eulerovo číslo .

Viz také

Poznámky

Další čtení

externí odkazy