Lungfish - Lungfish
| Plicník |
|
|---|---|
|
|
| Queensland lungfish | |
Vědecká klasifikace 
|
|
| Království: | Animalia |
| Kmen: | Chordata |
| Clade : | Sarcopterygii |
| Clade : | Rhipidistia |
| Clade : |
Dipnomorpha Ahlberg , 1991 |
| Objednat: |
Dipnoi J. P. Müller , 1844 |
| Rodiny | |
Lungfish jsou sladkovodní rhipidistian obratlovci, které patří do řádu Dipnoi . Lungfish je nejlépe známý pro zachování rodových charakteristik v Osteichthyes , včetně schopnosti dýchat vzduch, a rodových struktur v Sarcopterygii , včetně přítomnosti laločnatých ploutví s dobře vyvinutou vnitřní kostrou. Lungfish představují nejbližší žijící příbuzné tetrapodů .
Dnes je známo pouze šest druhů plicníků žijících v Africe , Jižní Americe a Austrálii . Fosilní záznamy ukazují, že plicníci byli od triasu hojní . Zatímco vicariance by naznačovala, že toto představuje starobylou distribuci omezenou na mezozoický superkontinent Gondwana , fosilní záznamy naznačují, že pokročilé lungfish měly rozšířené rozložení ve sladké vodě a současná distribuce moderních druhů lungfish odráží vyhynutí mnoha linií po rozpadu Pangea , Gondwana a Laurasia . Lungfish byli historicky označováni jako salamanderfish , ale tento termín častěji označuje Lepidogalaxias salamandroides .
Anatomie a morfologie
Všechny lungfish vykazují nepřerušovaný chrupavčitý notochord a rozsáhle vyvinutý palatální chrup. Skupiny bazálních („ primitivních“ ) lungfish si mohou ponechat okrajové zuby a zkostnatělou mozkovou skříň, ale odvozené skupiny lungfish, včetně všech moderních druhů, vykazují významné snížení okrajových kostí a chrupavčitou mozkovou skříň. Kosti střechy lebky u primitivních lungfish jsou pokryty mineralizovanou tkání zvanou kosmín , ale u post- devonských lungfish střecha lebky leží pod kůží a kosmínová pokrývka je ztracena. Všechny moderní lungfish vykazují významné zmenšení a fúze kostí střechy lebky a konkrétní kosti střechy lebky nevykazují žádnou homologii s kostmi lebky střechy ryb paprskovitých nebo tetrapodů . Během období rozmnožování vyvíjí jihoamerický lungfish pár pernatých přívěsků, které jsou ve skutečnosti vysoce upravenými pánevními ploutvemi. Předpokládá se, že tyto ploutve zlepšují výměnu plynu kolem vajíček ryb v jeho hnízdě.
Prostřednictvím konvergentní evoluce vyvinuly lungfishes vnitřní nosní dírky podobné choaně tetrapodů a mozek s určitými podobnostmi s mozkem lissamphibian (kromě Queensland lungfish, který se rozvětvil vlastním směrem asi před 277 miliony let a má mozek připomínající že z Latimeria ).
Chrup plicníka se liší od chrupu jakékoli jiné skupiny obratlovců . „ Odontody “ na patře a dolních čelistech se vyvíjejí v řadě řádků a vytvářejí vějířový okluzní povrch. Tyto odontody se pak opotřebovávají a vytvářejí jednotný drtící povrch. V několika skupinách, včetně moderních lepidosireniformes , byly tyto hřebeny upraveny tak, aby vytvářely okluzivní čepele.
Moderní lungfishes mají řadu larevních rysů, které naznačují paedomorphosis . Ukazují také největší genom mezi obratlovci.
Moderní plicníci mají podlouhlé tělo s masitými, spárovanými prsními a pánevními ploutvemi a jedinou nepárovou kaudální ploutví nahrazující hřbetní, kaudální a anální ploutve většiny ryb.
Plíce
Lungfish má vysoce specializovaný dýchací systém . Mají zřetelný rys v tom, že jejich plíce jsou spojeny s hrtanem a hltanem bez průdušnice. Zatímco jiné druhy ryb mohou dýchat vzduch pomocí upravených, vaskularizovaných plynových měchýřů , tyto měchýře jsou obvykle jednoduché vaky bez složité vnitřní struktury. Na rozdíl od toho jsou plíce lungfish rozděleny do mnoha menších vzduchových vaků, což maximalizuje povrchovou plochu dostupnou pro výměnu plynu.
Většina existujících druhů plicníků má dvě plíce, s výjimkou australského plicníka, který má pouze jeden. Plíce lungfish jsou homologní s plícemi tetrapodů . Stejně jako u tetrapodů a bichirů se plíce rozprostírají od ventrálního povrchu jícnu a střeva.
Perfuze vody
Z dochovaných lungfish může pouze australský lungfish dýchat svými žábrami, aniž by potřeboval vzduch z plic. U jiných druhů jsou žábry příliš atrofované, aby umožňovaly adekvátní výměnu plynu . Když plicník získává kyslík ze svých žáber, jeho oběhový systém je konfigurován podobně jako u běžných ryb. Spirální ventil conus arteriosus je otevřený, bypass arterioly třetího a čtvrtého žaberního oblouku (které ve skutečnosti nemají žábry) jsou zavřené, arterioly druhého, pátého a šestého žaberního oblouku jsou otevřené, ductus arteriosus odbočující ze šestého arteriole je otevřená a plicní tepny jsou zavřené. Když voda prochází žábry, plicník používá bukální pumpu. Průtok ústy a žábrami je jednosměrný. Průtok krve sekundárními lamelami je protiproudý k vodě a udržuje konstantnější koncentrační gradient.
Perfuze vzduchu
Při dýchání vzduchu se zavírá spirální ventil conus arteriosus (minimalizuje míchání okysličené a odkysličené krve), třetí a čtvrtý žaberní oblouk se otevírá, druhý a pátý žaberní oblouk se zavírá (minimalizuje možnou ztrátu kyslíku získaného v plicích přes žábry), šestý arteriolový ductus arteriosus je uzavřen a plicní tepny se otevírají. Důležité je, že při dýchání vzduchem je šestá žába stále používána při dýchání; odkysličená krev ztrácí část svého oxidu uhličitého, když prochází žábrou, než se dostane do plic. Důvodem je, že oxid uhličitý je rozpustnější ve vodě. Proud vzduchu ústy je přílivový a plícemi je obousměrný a pozoruje difúzi kyslíku „v jednotném bazénu“.
Ekologie a životní historie
Plicní ryby jsou všežravé , živí se rybami, hmyzem , korýši , červy , měkkýši , obojživelníky a rostlinnou hmotou. Spíše než skutečný žaludek mají střevní spirálový ventil .
Africké a jihoamerické lungfish jsou schopny přežít sezónní vysychání ze svých stanovišť tím, že se zavrtají do bahna a po dobu sucha se usadí . Změny ve fyziologii aby mohla zpomalit svůj metabolismus na pouhých 1 / 60 th normálního metabolismu, a protein odpad je převedena z amoniaku na méně toxické močoviny (obvykle, lungfish vylučovat dusíkatá odpadů jako amoniak přímo do vody).
Hrabání je vidět u nejméně jedné skupiny fosilních plicníků , Gnathorhizidae .
Lungfish může mít extrémně dlouhou životnost. Queensland lungfish na Shedd Aquarium v Chicagu byl součástí stálé živé kolekce od roku 1933 do roku 2017, kdy bylo utraceno po poklesu ve zdraví konzistentní s vysokým věkem.
Vývoj
Když se lalokové žebrované ryby přizpůsobovaly životu v částečné vodě nebo na souši, před 420 miliony let během devonu se zdálo, že se rozdělily do několika skupin. Je známo, že do současnosti přežily dvě takové větve, coelacanthy a lungfish.
Stojí za zmínku, že navzdory názvu „lungfish“ se z ryby vyvinuly plíce dříve než lungfish, nebo dokonce laločnaté ploutve. Společným předkem lalokovitých a paprskoploutvých ryb byly plíce, ale ve většině přežívajících větví paprskovitých ryb se z nich vyvinuly plavecké měchýře sloužící k plavání , místo k dýchání. Někteří, stejně jako bichirové , si zachovávají plíce a několik dalších rysů, které se zdají být společné pro ryby s laloky a paprsky.
Zatímco coelacanth sdílí mnoho vlastností s plazy, lungfish sdílí specifické další rysy s obojživelníky, které coelacanth nemá. Coelacanths a lungfishes sdílejí kategorii sarcopterygian s tetrapody , která zahrnuje suchozemská zvířata, jako jsou plazi, obojživelníci, ptáci a savci, např. Lidé. Důkazy naznačují, že tetrapodové jsou více příbuzní s lungfish než s coelacanthy.
Existující lungfish
| Rodina | Rod | Druh |
|---|---|---|
| Neoceratodontidae | Neoceratodus | Queensland lungfish |
| Lepidosirenidae | Lepidosiren | Jihoamerický lungfish |
| Protopterus | Mramorovaný plicník | |
| Gills lungfish | ||
| Západoafrický lungfish | ||
| Spatřen plicník |
Queensland lungfish , Neoceratodus forsteri , je endemický do Austrálie. Fosilní záznamy této skupiny pocházejí z doby před 380 miliony let, tedy v době, kdy se začaly vyvíjet vyšší třídy obratlovců . Fosílie plicníků rodu Neoceratodus byly odkryty v severním Novém Jižním Walesu , což naznačuje, že plicník Queensland existuje v Austrálii nejméně 100 milionů let, což z něj činí živou fosilii a jeden z nejstarších žijících rodů obratlovců na planetě. Jedná se o nejprimitivnějšího přeživšího člena starověkých vzduch dýchajících linií lungfish (Dipnoi). Pět dalších sladkovodních druhů plicníků, čtyři v Africe a jeden v Jižní Americe, se morfologicky velmi liší od N. forsteri . Queensland lungfish může žít několik dní mimo vodu, pokud je udržován vlhký, ale nepřežije úplné vyčerpání vody, na rozdíl od svých afrických protějšků.
Jihoamerická lungfish , Lepidosiren paradoxa , je jediný druh lungfish nalezené v močálech a pomalu se pohybujících vodách Amazonky , Paraguay , a snížit Paraná River povodí v Jižní Americe. Je pozoruhodný jako povinný dýchač vzduchu a je jediným členem své rodiny původem z Ameriky. O jihoamerických pliccích neboli šupinatých mlocích je známo poměrně málo . Když je nezralý, je spatřen zlatem na černém pozadí. V dospělosti to vybledne do hnědé nebo šedé barvy. Jeho zubonosné premaxilární a maxilární kosti jsou srostlé jako ostatní lungfish. Jihoamerické lungfishes také sdílejí autostylickou čelistní suspenzi (kde je palatoquadrate fúzován s lebkou ) a silné adduktorové svaly čelistí s existujícím plicníkem (Dipnoi). Stejně jako africké lungfishes má tento druh protáhlé, téměř úhořovité tělo. Může dosáhnout délky 125 centimetrů (4 ft 1 in). Tyto prsní ploutve jsou tenké a vláknitý, zatímco pánevní ploutve jsou poněkud větší, a nastavit daleko vzadu. Ploutve jsou s ramenem spojeny jedinou kostí, což je markantní rozdíl od většiny ryb, jejichž ploutve mají na základně obvykle nejméně čtyři kosti; a výrazná podobnost s téměř všemi suchozemskými obratlovci. Žábry jsou u dospělých značně redukované a v podstatě nefunkční.
Mramorovaný lungfish , Bahník aethiopicus , se nachází v Africe. Mramorovaný plicník je hladký, protáhlý a válcovitý s hluboce zapuštěnými šupinami . Ocas je velmi dlouhý a na konci se zužuje. Jsou největší z afrických druhů plicníků, protože mohou dosáhnout délky až 200 cm. Prsní a pánevní ploutve jsou také velmi dlouhé a tenké, téměř jako špagety. Nově vylíhnutá mláďata mají rozvětvené vnější žábry podobně jako mloci. Po 2 až 3 měsících se mladí transformují (nazývají se metamorfózy ) do dospělé formy a ztrácejí vnější žábry pro žaberní otvory. Tyto ryby mají nažloutlou šedou nebo narůžovělou tónovanou základní barvu s tmavě břidlicově šedými skvrnami, které vytvářejí mramorování nebo leopardí efekt na těle a ploutvích. Barevný vzor je v horní části tmavší a níže světlejší. Mramorovaný plicník má největší známý genom ze všech obratlovců , ve dvojité šroubovici DNA má 133 miliard párů bází nebo stavebních kamenů. Jediné organismy, je známo, že mají více párů bází jsou prvoka Amoeba dubia a kvetoucí rostliny Paris japonica na 670 miliard a 150 miliard, v tomto pořadí.
Žaber lungfish , Bahník amphibius je druh lungfish nalézt v východní Africe . Obvykle dosahuje pouze 44 centimetrů (17 palců) na délku, což z něj činí nejmenší dochovanou plicnici na světě. Tato plicnice má jednotnou modrou nebo břidlicově šedou barvu. Má malé nebo nenápadné černé skvrny a světle šedé břicho.
Západoafrický lungfish Bahník annectens je druh lungfish nalezené v západní Africe. Má výrazný čenich a malé oči . Jeho tělo je dlouhé a úhoře podobné , asi 9-15krát delší než hlava. Má dva páry dlouhých vláknitých ploutví . Tyto prsní ploutve mají bazální třásně a jsou asi třikrát delší hlavu, zatímco jeho pánevní ploutve jsou asi dvojnásobek délky hlavy. Obecně platí, že tři vnější žábry jsou vloženy posterior k žaberními štěrbinami a nad prsních ploutví. Má v kůži vložené cykloidní šupiny . Před vznikem hřbetní ploutve je mezi operkulem a konečníkem 40–50 šupin a kolem těla 36–40 . Má 34-37 párů žeber . Hřbetní strana je olivový nebo hnědou barvu a ventrální strana je lehčí, s velkými zčernalých nebo hnědavé skvrny na těle a ploutvích s výjimkou na jeho břicho. Ve volné přírodě dosahují délky asi 100 cm.
Puntíkovaný lungfish , Bahník dolloi , je druh lungfish nalezené v Africe. Konkrétně bylo zjištěno v Kouilou-Niari pánve z republiky Kongo a Ogowe povodí řeky v Gabonu . Vyskytuje se také v dolních a středních povodích Konga . Protopterus dolloi se může na souši pěstovat tak, že se obklopí vrstvou sušeného hlenu . Může dosáhnout délky až 130 cm.
Taxonomie
Vztah lungfishes ke zbytku kostnaté ryby je dobře znám:
- Lungfishes jsou nejblíže příbuzní s Powichthys a poté s Porolepiformes .
- Tyto taxony společně tvoří Dipnomorpha , sesterskou skupinu Tetrapodomorpha .
- Dohromady tvoří Rhipidistia , sesterskou skupinu Coelacanthů .
Nedávné molekulárně genetické analýzy silně podporují sesterský vztah lungfishes a tetrapodů ( Rhipidistia ), přičemž Coelacanthové se větví o něco dříve.
Vztahy mezi lungfishes jsou podstatně obtížněji vyřešitelné. Zatímco devonský lungfish měl dostatek kosti v lebce k určení vztahů, post-devonský lungfish jsou zcela zastoupeny střechami lebky a zuby, protože zbytek lebky je chrupavčitý . Navíc mnohé z již identifikovaných taxonů nemusí být monofyletické .
Současné fylogenetické studie podporují následující vztahy hlavních taxonů plic: třída Osteichthyes, podtřída Sarcopterygii, řád Dipnoi.
| Dipnoi |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
V roce 2017 Anne Kemp , Lionel Calvin a Guillaume Guinot našli jinou klasifikaci pro odvozenější lungfish. V této nové analýze všechny existující lungfish patří do podřádu Ceratodontoidei a navzdory jejich podobnému vzhledu neexistuje žádný zřetelný kladu obsahující pouze Ceratodus , Neoceratodus a jejich nejbližší spojence.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Nové analýzy vztahů nedávno objevených Persephonichthys chthonica a moderních lungfishes robustně umisťují jak taxony do dipteranů dipteridního stupně, tak nikoli do kladu obsahujícího pozdně devonské 'phaneropleurids' a společné pozdně paleozoické lungfishes, jako je Sagenodus . Monofylie post-devonských lungfishes není podporována a karbonský- permský taxon Sagenodus je shledán náhodným ke vzniku moderních lungfishes, což naznačuje rozsáhlou konvergenci v pozdně paleozoických lungfishes.
Časová osa rodů Lungfish z devonu
Viz také
Reference
Další čtení
- Ahlberg, PE; Smith, MM; Johanson, Z. (2006). „Vývojová plasticita a disparita v časných chrupech dipnoan (lungfish)“. Evoluce a vývoj . 8 (4): 331–349. doi : 10.1111/j.1525-142x.2006.00106.x . PMID 16805898 . S2CID 28339324 .
-
Palmer, Douglas, ed. (1999). „Encyklopedie Simona a Schustera dinosaurů a prehistorických tvorů“. Velká Británie: Marshall Editions Developments Limited: 45.
Vizuál, kdo je kdo prehistorického života.
Citační deník vyžaduje|journal=( nápověda ) - Schultze, HP; Chorn, J. (1997). „Permo-karbonský rod Sagenodus a počátek moderního lungfish“ . Příspěvky do zoologie . 61 (7): 9–70. doi : 10,1163/18759866-06701002 .
- Sepkoski, Jack (2002). „Kompendium fosilních rodů mořských živočichů“ . Bulletiny americké paleontologie . 364 : 560. Archivováno z originálu dne 20. února 2009 . Vyvolány 17 May 2011 .
externí odkazy
- Kemps, Anne, Dr. „Informační stránka o Lungfish“ . Archivovány od originálu dne 2. srpna 2014.
- „Dipnoiformes“ . Palaeos.com . Archivovány od originálu dne 13. března 2006.
- „Dipnoi“ . University of California Museum of Paleontology.
- „Strom života ilustrující vztah plicníka k jiným organismům“ . tellapallet.com .
- „Lungfish video“ . YouTube .